El blastocist dels mamífers eclosiona abans d'implantar-se al revestimentendometrial de l'úter. Un cop implantat l'embrió continuarà el seu desenvolupament a través de les següents etapes degastrulació,neurulació iorganogènesi. La gastrulació és la formació de les trescapes germinals que formaran totes les diferents parts del cos. La neurulació forma elsistema nerviós, i l'organogènesi és el desenvolupament de tots els diferents teixits i òrgans del cos.
Un ésser humà que es comença a desenvolupar es coneix normalment com a embrió fins a la novena setmana després de la concepció, moment des del qual es coneix com afetus. En altres organismes pluricel·lulars, la paraula "embrió" es pot utilitzar de manera més àmplia per a qualsevol etapa primerenca de desenvolupament o cicle de vida abans delnaixement ol'eclosió. En les plantes, l'embrió de forma part de lallavor. Un cop l'embrió comença agerminar, creix fora de la llavor i s'anomenaplàntula.
La paraulaembryon deriva delllatí medievalembryo, que al seu torn procedeix delgrecembruon, lit. "jove",[1] que és el neutre deἔμβρυος (embruos), lit. "en creixement",[2] que al seu torn procedeix de ἐν (en), "dins"[3] i βρύω (bruō), "inflar-se, estar ple";[4] la forma pròpiament llatinitzada del terme grec seriaembryum.
En els animals, la fecundació inicia el procés de desenvolupament embrionari amb la creació d'un zigot, una cèl·lula única resultant de la fusió de gàmetes (p. ex. òvul i esperma).[5] El desenvolupament d'un zigot en un embrió pluricel·lular transcorre a través d'una sèrie d'etapes reconeixibles, sovint dividides en clivage, blàstula, gastrulació i organogènesi.[6]
La clivage és el període de divisions cel·lulars mitòtiques ràpides que es produeixen després de la fecundació. Durant la divisió, la mida total de l'embrió no canvia, però la mida de les cèl·lules individuals disminueix ràpidament a mesura que es divideixen per augmentar el nombre total de cèl·lules.[7] L'escissió dona lloc a una blàstula.[8]
Depenent de l'espècie, un embrió en fase de blàstula oblastocist pot aparèixer com una bola de cèl·lules, o com una esfera buida de cèl·lules que envolten unacavitat mitjana.[9] Les cèl·lules de l'embrió continuen dividint-se i augmentant en nombre, mentre que les molècules dins de les cèl·lules com els ARN i les proteïnes promouen activament processos clau de desenvolupament com l'expressió gènica, l'especificació del destí cel·lular i la polaritat.[10] Abans d'implantar-se a la paret uterina, l'embrió es coneix de vegades com aembrió preimplantat.[11] De vegades, això s'anomenapreembrió per diferenciar-se d'un embrió pròpiament dit en relació amb els discursos de les cèl·lules mare embrionàries.[12]
La gastrulació és la següent fase del desenvolupament embrionari, i implica el desenvolupament de dues o més capes de cèl·lules (capes germinals). Els animals que formen dues capes (com elsCnidaris) s'anomenen diploblàstics, i els que en formen tres (la majoria dels altres animals, des decucs plans fins a humans) s'anomenen triploblàstics. Durant la gastrulació dels animals triploblàstics, les tres capes germinals que es formen s'anomenenectoderm,mesoderm iendoderm.[13] Tots els teixits i òrgans d'un animal madur poden remuntar el seu origen a una d'aquestes capes.[14] Per exemple, l'ectoderm donarà lloc a l'epidermis de la pell i al sistema nerviós,[15] el mesoderm donarà lloc al sistema vascular, músculs, ossos i teixits connectius,[16] i l'endoderm donarà lloc a òrgans de l'aparell digestiu i l'epiteli de l'aparell digestiu i l'aparell respiratori.[17][18] Molts canvis visibles en l'estructura embrionària es produeixen al llarg de la gastrulació, ja que les cèl·lules que formen les diferents capes germinals migren i fan que l'embrió prèviament rodó es plegui o s'invagini en una aparença de copa.[13]
Passada la gastrulació, un embrió continua desenvolupant-se en un organisme pluricel·lular madur formant estructures necessàries per a la vida fora de l'úter o l'òvul. Com el seu nom indica, l'organogènesi és l'etapa del desenvolupament embrionari quan es formen els òrgans. Durant l'organogènesi, les interaccions moleculars i cel·lulars fan que determinades poblacions de cèl·lules de les diferents capes germinals es diferenciïn en tipus de cèl·lules específiques d'òrgans.[19] Per exemple, en la neurogènesi, una subpoblació de cèl·lules de l'ectoderm es segrega d'altres cèl·lules i s'especialitza encara més per convertir-se en el cervell, la medul·la espinal o els nervis perifèrics.[20]
El període embrionari varia d'espècie a espècie. En el desenvolupament humà, el terme fetus s'utilitza en lloc d'embrió després de la novena setmana després de la concepció,[21] mentre que en elpeix zebra, el desenvolupament embrionari es considera acabat quan es fa visible un os anomenatclèitrum.[22] En els animals que es desclouen d'un ou, com els ocells, un animal jove normalment ja no es coneix com a embrió un cop ha eclosionat. En els animalsvivípars (animals la descendència dels quals passa almenys un temps desenvolupant-se dins del cos d'un progenitor), la descendència normalment es coneix com a embrió mentre està dins dels progenitors, i ja no es considera un embrió després del naixement o la sortida del progenitor. No obstant això, l'extensió del desenvolupament i creixement que s'aconsegueix a l'interior d'un ou o progenitor varia significativament d'una espècie a una altra, tant que els processos que tenen lloc després de l'eclosió o el naixement d'una espècie poden tenir lloc molt abans d'aquests esdeveniments en una altra. Per tant, és habitual que els científics interpretin l'abast de l'embriologia de manera àmplia com l'estudi del desenvolupament dels animals.[23]
L'interior d'una llavordeGinkgo, que mostra l'embrió
Les plantes amb flor (angiospermes) creen embrions després de la fecundació d'unòvul haploide pelpol·len. L'ADN de l'òvul i el pol·len es combinen per formar un zigot unicel·lular diploide que es convertirà en un embrió.[24] El zigot, que es dividirà diverses vegades a mesura que avança al llarg del desenvolupament embrionari, és una part d'unallavor. Altres components de les llavors inclouen l'endosperma, que és un teixit ric en nutrients que ajudarà a mantenir l'embrió de la planta en creixement, i la coberta de les llavors, que és una coberta exterior protectora. La primera divisió cel·lular d'un zigot és asimètrica, donant lloc a un embrió amb una cèl·lula petita (la cèl·lula apical) i una gran (la cèl·lula basal).[25] La cèl·lula petita i apical acabarà donant lloc a la majoria de les estructures de la planta madura, com ara la tija, les fulles i les arrels.[26] La cèl·lula basal més gran donarà lloc al suspensor, que connecta l'embrió amb l'endosperma perquè els nutrients puguin passar entre ells.[25] Les cèl·lules embrionàries vegetals continuen dividint-se i progressant a través d'etapes de desenvolupament anomenades pel seu aspecte general: globular, cor i torpede. En l'etapa globular, es poden reconèixer tres tipus bàsics de teixits (dèrmic, terrestre i vascular).[25] El teixit dèrmic donarà lloc a l'epidermis o coberta exterior d'una planta,[27] el teixit terrestre donarà lloc a material vegetal intern que funciona en lafotosíntesi, l'emmagatzematge de recursos i el suport físic,[28] i el teixit vascular donarà lloc a teixit conjuntiu com elxilema i elfloema que transporten fluids, nutrients i minerals per tota la planta.[29] En l'etapa cardíaca, es formaran un o doscotiledons (fulles embrionàries).Els meristemes (centres d'activitat deles cèl·lules mare) es desenvolupen durant una altra etapa i, finalment, produiran molts dels teixits madurs de la planta adulta al llarg de la seva vida.[25] Al final del creixement embrionari, la llavor normalment quedarà latent fins a la germinació.[30] Una vegada que l'embrió comença agerminar (creix a partir de la llavor) i forma la seva primera fulla veritable, s'anomenaplàntula.[31]
Les plantes que produeixenespores en comptes de llavors, comels briòfits i lesfalgueres, també produeixen embrions. En aquestes plantes, l'embrió comença la seva existència enganxat a l'interior de l'arquegoni sobre ungametòfit parental a partir del qual es va generar l'òvul.[32] La paret interna de l'arquegonium es troba en estret contacte amb el "peu" de l'embrió en desenvolupament; aquest "peu" consisteix en una massa bulbosa de cèl·lules a la base de l'embrió que pot rebre nutrició del seu gametòfit progenitor.[33] L'estructura i el desenvolupament de la resta de l'embrió varia segons el grup de plantes.[34]
Com que totes les plantes terrestres creen embrions, se'ls coneix col·lectivament com aembriòfits (o pel seu nom científic, Embryophyta). Això, juntament amb altres característiques, distingeix les plantes terrestres d'altres tipus de plantes, comles algues, que no produeixen embrions.[35]
↑Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. (en anglès) Developmental Dynamics, 203, 3, 1995, pàg. 253–310.DOI:10.1002/aja.1002030302.ISSN:1097-0177.PMID:8589427 [Consulta: free].
↑Balinsky, Boris Ivan.An Introduction to Embryology. Fourth. W.B. Saunders Company, 1975.ISBN 0-7216-1518-X.
