Es coneixen quasi 65.000especies actuals (són el tercer embrancament animal més nombrós, després delsartròpodes i delsmol·luscs), la majoria pertanyents als subembrancament delsvertebrats, dels que quasi la meitat sónpeixos.[6]
L'embrancament dels cordats se subdivideix en tressubembrancaments: elstunicats; elscefalocordats, representats per lesllancetes; i elscraniats, que inclou elsvertebrats. Leslarves dels tunicats tenen un notocordi, però desapareixen a la fase adulta. Els cefalocordats tenen un notocordi i un tub neural dorsal però manquen decervell i d'òrgans sensorials especialitzats, i tenen unaparell circulatori molt senzill. Els craniats són l'únic embrancament del qual els membres tenencrani. En tots els craniats, tret delsmixinoïdeus, la corda nerviosa dorsal buida ha estat envoltada ambvèrtebrescartilaginoses oòssies i el notocordi ha estat generalment reduït; per tant, els mixinoïdeus no són considerats vertebrats. Els cordats i tres embrancaments germans, elshemicordats, elsequinoderms i elsxenoturbèl·lids, formen el grup delsdeuteròstoms, un dels dossuperembrancaments que engloben tots els animals d'una certa complexitat.
En els cordats destaca la capacitat d'autorregulació i organització interna, l'elevació i manteniment constant de latemperatura del cos, tot i que aquesta és una qualitat que no es dona en tots ells, només enaus imamífers. Aquests i altres factors han afegit complexitat a aquest grup d'animals, permetent un major control sobre lesreaccions metabòliques i el desenvolupament d'unsistema nerviós complex.
Els cordats formen unembrancament, un grup d'animals amb unpla corporal comú,[7] que es distingeixen perquè en algun moment de la seva vida presenten totes les característiques següents:[8]
unnotocordi, és a dir, una barra deteixit cartilaginós bastant rígida que s'estén al llarg de la part interior del cos. Dins el subgrup delsvertebrats, el notocordi es desenvolupa en lacolumna vertebral, i en les espècies completament aquàtiques ajuda els animals a nedar flexionant la cua.
fenedures faríngies. Lafaringe és la part de lagola que està situada immediatament darrere laboca. En els peixos, les fenedures estan modificades per formarbrànquies, però en alguns cordats formen part d'un sistema d'alimentació per filtratge que extreu partícules d'aliment de l'aigua en què viuen els animals.
una cuamuscular que s'estén cap enrere, des de darrere l'anus.
unendostil. Es tracta d'un solc situat a la paret ventral de la faringe. En les espècies que s'alimenten per filtratge, produeixmucositat per atrapar partícules de menjar, contribuint a transportar-les a l'esòfag.[9] També emmagatzemaiode, i podria ser el precursor de laglàndulatiroide dels vertebrats.[8]
Existeixen tres grans grups de cordats (vegeu també l'apartat taxonomia):
Cefalocordats
Elscefalocordats són animals petits, vagament pisciformes, que manquen de cervell, de cap clarament definit i d'òrgans sensorials especialitzats.[10] Aquests animals excavadors que s'alimenten per filtratge podrien ser o bé els parents vivents més propers dels craniats, o bé els membres supervivents d'un grup del qual haurien evolucionat tots els altres cordats.[11][12]
La majoria detunicats apareixen en dues formes a la fase adulta; les dues formes són bosses de gelatina que manquen de les característiques dels cordats: elsascidis són sèssils i són bàsicament bombes d'aigua i mecanismes d'alimentació per filtratge;[13] elssàlpids floten a l'aigua, alimentant-se deplàncton, i tenen un cicle bigeneracional en què una generació és solitària i l'altra formacolònies en forma de cadena.[14] Tanmateix, totes leslarves de tunicats tenen les característiques estàndard dels cordats, incloent-hi llargues cues similars a les delscapgrossos; també tenen un cervell rudimentari, sensors lumínics i sensors d'inclinació.[13] El tercer grup principal de tunicats, elsapendicularis (també conegut com a larvàcies) mantenen una forma similar a un capgròs i la capacitat de nedar durant tota la vida, i durant molt de temps es cregué que eren larves d'ascidis o sàlpids.[15] Degut a la llarga cua de les seves larves, els tunicats també són anomenatsurocordats ('cordats de cua').[13]
Elscraniats tenen uncrani distint.Michael J. Benton comenta que «els craniats es caracteritzen pel seu cap de la mateixa manera que els cordats, o possiblement tots elsdeuteròstoms, es caracteritzen per la seva cua».[16] La majoria sónvertebrats, en què elnotocordi és substituït per lacolumna vertebral.[17] Aquesta consisteix en una sèrie devèrtebrescilíndriques òssies o cartilaginoses, generalment ambarcs neurals que protegeixen lamedul·la espinal, i amb projeccions que uneixen les vèrtebres. Elsmixinoïdeus tenen unneurocrani incomplet i manquen de vèrtebres, de manera que no se'ls considera vertebrats,[18] sinó com a membres dels craniats, el grup del qual es pensà queevolucionaren els vertebrats.[19] La posició de lesllampres és ambigua. Tenen un neurocrani complet i vèrtebres rudimentàries, de manera que se les pot considerar vertebrats ipeixos autèntics.[20] Tanmateix, lafilogènia molecular, que utilitza tretsbioquímics per classificar els organismes, ha donat resultats que les agrupen amb els vertebrats i altres que les agrupen amb els mixinoïdeus.[21]
La majoria d'animals més complexos que lesmeduses i altrescnidaris es divideixen en dos grups, elsprotòstoms i elsdeuteròstoms, i els cordats són deuteròstoms.[22] Sembla molt probable queKimberella, de fa 555 milions d'anys, fóra un protòstom.[23][24] Si fos cert, això implicaria que els llinatges dels protòstoms i els deuteròstoms se separaren un temps abans que apareguésKimberella – fa com a mínim 558 milions d'anys, és a dir, molt abans que comencés elCambrià.[22] ElfòssilediacariàErnettia, de fa 549-543 milions d'anys, podria ser un animal deuteròstom.[25]
Haikouichthys, de laXina de fa uns 518 milions d'anys, podria ser el peix més antic conegut fins ara.[26]
Els fòssils d'un gran grup de deuteròstoms, elsequinoderms (que avui en dia inclouen lesestrelles de mar, elseriçons de mar i elscrinoïdeus) ja eren bastant comuns a principis del períodeCambrià, fa uns 542 milions d'anys.[27] Un fòssil delCambrià mitjà,Rhabdotubus johanssoni, ha estat interpretat com ahemicordatpterobranqui.[28] Les opinions difereixen sobre siYunnanozoon, un fòssil de lafauna de Chengjiang del Cambrià inferior, era un hemicordat o un cordat.[29][30] Un altre fòssil provinent de Chenjiang,Haikouella lanceolata, ha estat interpretat com un cordat i possiblement un craniat, car presenta signes de tenircor,artèries, filaments branquials, unacua, una medul·la espinal amb un cervell a l'extrem anterior, i possiblement ulls, tot i que també presentava petits tentacles al voltant de la boca.[30]Haikouichthys iMyllokunmingia, també de la fauna de Chengjiang, són consideratspeixos.[26][31]Pikaia, descobert molt abans però provinent delsesquists de Burgess (Cambrià mitjà) també és considerat un cordat primitiu.[32] D'altra banda, els fòssils dels primers cordats són extremament rars, car els cordats no vertebrats no tenen ni ossos ni dents, i només se n'ha trobat un en tota la resta del Cambrià.[33]
Lesrelacions evolutives entre els grups de cordats i entre els cordats en general i els seus parents deuteròstoms més propers han estat debatudes des finals del segle xix. Estudis basats en dadesanatòmiques,embriològiques ipaleontològiques han produït diferents «arbres genealògics». Alguns traçaven una relació estreta entre els cordats i els hemicordats, però actualment aquesta idea és rebutjada.[9] La combinació d'aquestes anàlisis amb dades d'un petit conjunt degens d'ARNribosòmic eliminà algunes de les idees més antigues, però plantejà la possibilitat que els tunicats (urocordats) siguin "deuteròstomsbasals", és a dir, membres supervivents del grup a partir del qual evolucionaren elsequinoderms, elshemicordats i els cordats.[35] La majoria d'investigadors estan d'acord que, dins els cordats, els craniats estan emparentats més pròximament amb els cefalocordats, però hi ha motius per considerar els tunicats com els parents més propers dels craniats.[9][36] Un altre embrancament, el delsxenoturbèl·lids, sembla basal dins dels deuteròstoms, és a dir, més proper als deuteròstoms originals que els cordats, equinoderms i hemicordats.[34]
Com que els cordats han deixat unregistre fòssil pobre, s'han fet intents de calcular les dates clau de la sevaevolució per mitjà de tècniques defilogènia molecular, és a dir, analitzant les diferènciesbioquímiques, principalment en l'ARN. Un d'aquests estudis suggerí que els deuteròstoms aparegueren fa més de 900 milions d'anys, i els primers cordats fa uns 896 milions d'anys[36] Tanmateix, les estimacions moleculars de les dates solen contradir-se entre elles i amb el registre fòssil,[36] i la seva assumpció que elrellotge molecular funciona a una velocitat constant ha estat qüestionada.[37][38]
↑Invertebrados. XXVI. 2a edició. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana, 2005, p. 1005.
↑Bertrand, S. y Escrivá, H. (2013) «Cordados». En: Vargas, P. y Zardoya, R. (eds.)El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. Madrid: Rafael Zardoya San Sebastián. Págs. 372-379ISBN 978-84-615-9740-6
↑Valentine, J. W..On the Origin of Phyla (en anglès). Chicago: University Of Chicago Press, 2004, p. 7.ISBN 0226845486."Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy."
↑8,08,1Rychel, A. L., Smith, S. E., Shimamoto, H. T. i Swalla, B. J. «Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 23, 3, 2006, pàg. 541-549.DOI:10.1093/molbev/msj055.PMID:16280542.
↑Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, i Miyata, T. «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes». Journal of Molecular Evolution, 49, 6, Desembre 1999, pàg. 729-735.DOI:10.1007/PL00006595.
↑The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. New data onKimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications.
↑Butterfield, N.J. «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale» (en anglès). Bioessays, 28, 12, 2006, pàg. 1161-6.DOI:10.1002/bies.20507 [Consulta: 21 maig 2007].
↑Bengtson, S. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions» (PDF) (en anglès). Palentological Society Papers. Lipps, J. H.; Waggoner, B. M., 10, 2004, p. 67-78 [Consulta: 18 juliol 2008]. «Early skeletal fossils»
↑34,034,1Perseke M., Hankeln T., Weich B., Fritzsch G., Stadler P. F., Israelsson O., Bernhard D., Schlegel M. (2007) "The mitochondrial DNA ofXenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis".Theory Biosci. 126(1):35-42. Disponible en línia auni-leipzig.deArxivat 2019-04-24 aWayback Machine. (en anglès)
↑Schwartz, J. H.; Maresca, B. «Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics» (en anglès). Biological Theory, 1, 2006, pàg. 357-371.DOI:10.1162/biot.2006.1.4.357.
↑Nelson, J. S..Fishes of the World (en anglès). 4a edició. Nova York: John Wiley and Sons, Inc, 2006, p. 601 pàg..ISBN 0-471-25031-7.
↑Delsuc F., Brinkmann H., Chourrout D.; Philippe H. «Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates» (en anglès). Nature, 439, 7079, 2006, pàg. 965-968.DOI:10.1038/nature04336.PMID:16495997.
↑Delsuc F., Tsagkogeorga G., Lartillot N.; Philippe H. «Additional molecular support for the new chordate phylogeny» (en anglès). Genesis, 46, 11, 2008, pàg. 592-604.DOI:10.1002/dvg.20450.PMID:19003928.
Díaz, J.; Santos, T.Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998.ISBN 84-7738-591-2.
Colbert, E. H.; Morales, M., Minkoff, E. C..Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time (en anglès). 5a edició. Wiley-Liss, 2001.ISBN 978-0471384618.
Kellicott, William E.Outlines Of Chordate Development (en anglès). Smyth Press, 2007.ISBN 978-1406743234.
Maisey, J.; Maisey, J. G..Discovering Fossil Fishes (en anglès). Basic Books, 2000.ISBN 978-0813338071.
.svg){kind=icon}
