Elsciliats ociliòfors (Ciliata o Ciliophora)[2] són unfílum deprotists delclade delsalveolats (Alveolata).[3] Els ciliats són un dels grups més importants d'eucariotes unicel·lulars, amb unes 8.000 espècies[4] presents en quasi tots els llocs en els quals hi ha aigua:llacs, bassals,oceans i alsòl. Poden ser mòbils osèssils i la majoria s'alimenta d'organismes petits (bacteris, oalgues unicel·lulars) o dedetritus, mentre que molts altres sónectosimbionts oendosimbionts[5], i alguns sónparàsits obligats o oportunistes. Tendeixen a serprotozous grans, alguns assoleixen fins als 2 mil·límetres de longitud, i tenen una estructura complexa i organitzada.
Presenten formes unicel·lulars, relativament grosses, amb una estructura interna complexa. Tenen tres trets que els defineixen:[6]
La superfície és coberta de cilis alineats regularment, amb els quals es mouen de forma activa i veloç.
Tenen dos nuclis, el macronucli i el micronucli, aquest últim reservat per a lareproducció sexual, que realitzen esporàdicament.
La majoria duu a terme lafagocitosi mitjançant la qual, s'alimenten a través d'una zona especialitzada, enfonsada, anomenadacitostoma o boca cel·lular.
La majoria dels ciliats tenen un o mésvacúols contràctils prominents que recullen i expulsen l'aigua de la cèl·lula per mantenir lapressió osmòtica i una certa funció per mantenir l'equilibri iònic. Aquests tenen sovint forma d'estrella de la qual surten els conductes radials.
Altres components distintius són elsalvèols, petites vesícules adherides interiorment a la membrana cel·lular que mantenen la forma de la cèl·lula, que varia des de flexible i contràctil a rígida. Generalment també tenenmitocondris i nombrososextrusomes.
Stylonychia mostrant els cilis que cobreixen només un costat del seu cos.
Els cilis recobreixen tota la cèl·lula en files longitudinals encara que en alguns grups només n'hi ha en una regió limitada del cos cel·lular, al voltant delcitòsoma. En alguns casos els cilis apareixen agrupats en metxes anomenades cirrus. Serveixen per una gran varietat de funcions entre les quals hi ha el moviment, arrossegar, adherència, alimentació i sensació. El moviment dels cilis està coordinat amb precisió i ressembla a les ones del vent en un camp de blat.
El sistema infraciliar és una organització única dels ciliats implicada en la coordinació dels cilis. Inclou els cossos basals ocinetosomes i diverses fibril·les imicrotúbuls denominats cinetodesmes. Els cilis, normalment s'organitzen en monocinèties o dicinèties, que inclouen respectivament un o doscinetosomes, cada un suportant un cili. Aquests generalment s'organitzen en files, denominades cinèties que corren des de la part anterior a la posterior de la cèl·lula. Altres s'organitzen en policinèties, grups de diversos cilis junt amb les seves estructures associades. S'utilitzen per a la classificació dels diferents grups.
S'alimentenfagocitant partícules, cosa que realitzen quasi sempre des del fons d'una cavitat anomenada citòstoma, situada quasi sempre en una depressió anomenada vestíbul, que apareix coberta de cilis especialitzats. Normalment inclouen una sèrie de membranel·les a l'esquerra de la boca i una membrana paroral a la dreta, que sorgeixen de policinèties. Alguns ciliats tenen el citòstoma poc diferenciat, o n'estan mancats, fagocitant en tot cas només per una part determinada de la seva superfície. En el grup delssuctors fagociten pels extrems de múltiples tentacles.
Eliminen els residus no digerits en els vacúols digestius perexocitosi, amb freqüència també a través d'una regió especialitzada, anomenada en aquest cas citoproct, que significa «anus cel·lular».
Cada cèl·lula duu normalment un micronuclidiploide i un macronuclipoliploide. Els macronuclis no es divideixen mai sinó que es diferencien a partir de la divisió del micronucli, que pot ocórrer en qualsevol moment del cicle cel·lular. La forma habitual de multiplicar-se és perreproducció asexual, que realitzen per mitosi seguida debipartició.[6]
El macronucli és generat a partir del micronucli en un procés d'amplificació i edició delgenoma. El macronucli es divideix peramitosi mentre que el mecanisme de segregació delscromosomes és desconegut. Aquest mecanisme no és perfecte, ja que després d'unes dos-centes generacions la cèl·lula mostra signes d'envelliment. Periòdicament, el macronucli s'ha de regenerar a partir del micronucli. En la majoria dels casos això transcorre durant la reproducció sexual.
La reproducció sexual, quan existeix, es fa perconjugació, en la qual es fusionen dues cèl·lules després que els seus micronuclis, originalment diploides s'hagin reduït per mitjà de meiosi a dos nuclis haploides, anomenats gamètics. Cada cèl·lula contribueix amb l'altra donant-li un dels dos nuclis gamètics, que es fusionen amb el resident, i així es formen en cada una de les dues cèl·lules un nucli zigòtic, diploide.
Estan representats en tota classe d'hàbitats aquàtics, però són habitants sobretot de les aigües dolces i delssòls, amb algun grup notable però aïllat de formes marines. Molts suporten bé lacontaminació i prosperen en els col·lectors iplantes de tractament d'aigües residuals. S'alimentenfagocitant partícules orgàniques i sobretotbacteris i altresmicroorganismes, a vegades quasi tan grossos com ells mateixos. Existeixen també formesparàsites i alguns aprofiten lafotosíntesi d'algues capturades, com ocorre amb elParamecium viride, que manté lesalgues verdes unicel·lulars en el seu interior durant molt de temps abans de digerir-les.[6]
Cert nombre de ciliats, com els del gènereVorticella, sónsèssils, romanent fixats al substrat mentre el moviment dels seus cilis fa circular l'aigua cap al seu citòstoma.
Diversos ciliats són importants en la investigació de problemes biològics, i són cultivats i distribuïts regularment per al seu ús als laboratoris. Destaquen diverses espècies deTetrahymena, com laT. pyriformis o laT. thermophila.
Lamonofília dels ciliats ha estat fermament confirmada peranàlisis moleculars, que també són la base per a la classificació del grup, juntament amb l'estructura de l'aparell ciliar. El fílum es divideix en dos subfílums, sòlidament establerts peranàlisis genètiques d'ARN i que es diferencien en el mètode de processament de l'ADN durant la diferenciació macronuclear:[1][7][8]
SubfílumPostcilidesmatophora. Presenten un macronucli que no es divideix o bé que ho fa amb l'ajuda demicrotúbuls extramacronuclears. També es caracteritzen per posseir cinètides amb cintes microtubulars postciliars fortament desenvolupades. Comprèn duesclasses.
SubfílumIntramacronucleata. El macronucli es divideix amb l'ajuda de microtúbuls intramacronuclears. Comprèn 13 classes.
No guarden cap parentiu amb lesopalines, malgrat que aquestes formes unicel·lulars s'assemblen superficialment als ciliats pel seu recobriment deflagels curts.
↑Lynn, D. H. (2003). Morphology or molecules: how do we identify the major lineages of ciliates (Phylum Ciliophora). European Journal of Protistology, 39(4), 356-364.
.svg){kind=icon}
