Charophyceae | |
|---|---|
 Chara fragilis | |
| Taxonomia | |
| Regne | Plantae |
| Subregne | Viridiplantae |
| Fílum | Charophyta |
| Classe | Charophyceae Rabenhorst, 1863[1] |
| Nomenclatura | |
| Sinònims | CharophyceaeSmith, 1938 |
Lescarofícies (Charophyceae) són unaclasse d'algues verdes delfílum delscaròfits (Charophyta). Junt ambChlorophyta, estan dinsregne de lesplantes.[2][3][4] El consens actual tractaCharophyceae com una classe sota la divisióCharophyta, ambChlorophyta restant com una divisió distinta.[5]
Les carofícies tenen una estructura vertical articulada, amb nusos (curts i pluricel·lulars) i entrenusos (formats per una única cèl·lula allargada i plurinucleada que pot assolir grans dimensions). El creixement es produeix des d'una única cèl·lula apical.[6]
Elsnusos són centres d'activitat d'on neixen elsfil·loides (branques enverticil), la complexitat dels quals varia segons el gènere (des d'estructures simples a molt ramificades). També neixen cèl·lules bracteals i bractèoles (que protegeixen els òrgans reproductors) i a vegades, estipul·loides (cèl·lules petites a la base dels fil·loides). Elsentrenusos estan formats per una única cèl·lula gegant internodal. En moltes espècies, aquesta cèl·lula està recoberta per una capa cortical de cèl·lules tubulars, que pot ser simple (haplòstica) o complexa (diplòstica/triplòstica). En labase de la planta es desenvolupa un sistema rozoïdal (arreliforme) amb filaments ramificats, que permet l'ancoratge, l'acumulació de reserves i la reproducció vegetativa mitjançant bulbs.[6]
Les carofícies presenten una reproducció exclusivamentsexual, sensealternança de generacions. Els seus òrgans reproductors (gametangis) tenen posicions característiques segons el gènere. Els gametangi femení (oogoniòfor) es forma a partir de dues cèl·lules originals; està protegit per un còrtex helicoidal i una "corònula" apical; conté unaoòsfera. El gametangi masculí (anteridiòfor) s'origina d'una cèl·lula mare que dóna lloc a estructures complexes, incloent "escuts" pigmentats i filaments espermatògens que produeixenespermatozoidesflagel·lats.[6]
Els espermatozoides fecunden l'oòsfera dins de l'oogoniòfor. Es forma unaoòspora (zigot) amb paret gruixuda i pigments, capaç de romandre latent durant anys. En germinar, lameiosi produeix un únic embrióhaploide. Elsanteridis solen madurar abans que els oogoniòfors (proteràndria). La disposició dels gametangis (aïllats, aparellats o en grups) i el seu tipus de desenvolupament (anual o perenne) varien segons el gènere i l'espècie.[6]
Complementàriament, es reprodueixen per bulbs de resistència (especialment en grans fondàries), permetent la seva pervivència i propagació asexual.[6]
La classeCharophyceae inclou 1.350 espècies en set ordres, la majoria en l'ordreCharales:
Inicialment es pensava que les carofícies s'havien desenvolupat en un ambient marí, a causa del fet que es van trobargirogonits en roques d'origen marí associades ambbraquiòpodes icrinoïdeus.[7]
No obstant això, aquestes primeres tesis no van tenir en compte alguns processos geològics com ara l'erosió, lameteorització i el transport. Aquestes evidències ens diuen que les fructificacions dels caròfits probablement van arribar a la conca de sedimentació marina a través del transport per acció de rius.
La prova principal de que els caròfits es van desenvolupar primer en ambients d'aigua dolça, es el fet que els girogonits fòssils es troben associats a restes vegetals pròpies de la planta, indicant que no va haver-hi transport i que el procés de fossilització es va dur a termein situ. Es confirma així la hipòtesi que les carofícies han sempre viscut, fins i tot des delPaleozoic, en ambients d'aigua dolça o com a molt salobrosa (Il·lustració 1), però mai en ambients marins.
Els representats actuals (famíliaCharaceae) creixen principalment en ambients d'aigua dolçaoligotròfica (condicions d'escassa quantitat de nutrients).[8]
La distinció entre les diferents espècies fòssils de caròfits es basa en l'estudi i classificació tant del tal·lus (aparell vegetatiu) com dels girogonits. Un girogonit és una fructificació calcificada, composta de 5 cèl·lules disposades helicoidalment al voltant de l'oòspora fins a tancar-la, tot trobant-se a la part apical.[9]
En el cas del registre fòssil, per descriure la morfologia d'aquests caròfits, i per tant poder classificar-los, ens centrem en l'estudi del girogonit, posant especial atenció a tres paràmetres:
En alguns grups fòssils, la fructificació està coberta per l'utricle. Aquest està format per apèndixs vegetatius que embolcallen el girogonit, i està compost per dues capes: la capa interna, la qual pot tenir un aspecte llis o fet de nòduls, i una capa externa la qual està constituïda per cèl·lules vegetatives. L'utricle és un organisme típic d'alguns caròfits del Paleozoic i del Cretaci.[10]
El registre fòssils de les carofícies fa referència sobretot a l'ordreCharales i a dos ordres fòssilsSycidiales i Moellerinales.[10]
L'ordreMoellerinales està representat per una sola família,Moellerinaceae. Els seus fòssils son fructificacions (girogonits) constituïts de 7 a 12 cèl·lules que s'enrotllen helicoidalment en sentit antihorari des de la base a l'àpex de la fructificació. La base presenta un petit porus basal i l'àpex un porus germinatiu mes gran. L'edat d'aquests fòssils s'estén delSilurià alPermià.[10]
L'ordreSycidiales està representat per quatre famílies, els seus fòssils son utricles, és a dir fructificacions formades per elements vegetatius que protegien l'oòspora. Dins deSycidiales dues famílies són molt freqüents en el registre fòssil,Sycidiaceae iTrochiliscaceae.Sycidiaceae està representada per utricles amb fins a 22 cèl·lules verticals subdividides en nombrosos segments. La base presenta un porus basal envoltat de nombroses cèl·lules disposades mostrant simetria bilateral. L'àpex mostra un gran porus germinatiu. La famíliaSycidiaceae va viure alPaleozoic entre elSilurià i elCarbonífer.[10]Trochiliscaeae està representada per utricles amb entre 7 i 18 cèl·lules enrotllades helicoidalment en sentit antihorari al voltant de l'oospora. La base mostra un porus basal petit i l'àpex un porus germinatiu més gran i en el gènereKarpinkya també es fossilitzen les cèl·lules de la corònula.[10]
L'ordreCharales es caracteritza per presentar generalment als girogonits, 5 cèl·lules espirals que es desenvolupen en sentit horari.
La familiaPorocharaceae té una gran importància filogenètica. Després de l'extinció de les famílies paleozoiques, es creu que va donar lloc a les tres famílies postpaleozoiques. Aquesta es caracteritza per tenir el girogonit amb 5 cè·lules espirals i porus apical.
El primer llinatge va donar lloc a lesCharaceae. En l'àmbit morfològic la família es caracteritza per la unió de les cèl·lules espirals al cim del girogonit. AlPaleogen va ser el temps de major diversificació d'aquesta família, atès que presentava una gran varietat de formes, ornamentació i característiques apicals dels girogonits. Malgrat això, a partir delMiocè la diversitat i el nombre de gèneres van disminuir fins a l'actualitat, on es troben representades per set gèneres sense ornamentació, incloent 80 espècies.
LesClavatoraceae són el segon grup que va tenir lloc arrel d'aquesta diversificació, i en aquest s'observa que al girogonit, dins de l'utricle, té un àpex estirat formant un coll.[10]
LesRaskyllaceae van divergir pel tancament del porus apical a causa de un opercle de 5 cèl·lules apicals.
Un dels representats fòssils de carofícies més destacats que tenim al registre de Catalunya ésFeistiella malladae.
_(1).svg)
F. malladae és un caròfit que forma part de la família de lesporocaràcies i representa l'única i la ultima espècie de porocaràcies present al final delCretaci europeu.[7]
El nom deFeistiella malladae va canviar al llarg dels anys a mesura que el seu estudi i interpretació anaven evolucionant. Al 1945 els girogonits van ser anomenatsChara malladae, perquè a l'etapa pionera d'estudi d'aquest fòssil les classificaven en referència al gener actual (Chara). Més tard el 1983 el nom va canviar aPorochara malladae, un gènere fòssil. Finalment, al 2012 el darrer nom va serFeistiella malladae, quan es va descobrir que la placa basal era unicel·lular mentre que aPorochara es multicel·lular.
Les característiques principals d'aquesta espècie resideixen en la morfologia de la fructificació calcificada (girogonit). El girogonit té una mida d'entre gran a molt gran, en concret una mitjana de 978 μm d'alçada i 830 μm d'amplada, de forma ovoide i amb un nombre reduït de voltes d'espira en vista lateral. Però sobretot el que el distingeix d'altres espècies del Cretaci superior (comPorochara) és la placa basal que en el cas del gènereFeistiella és unicel·lular. A la part apical té un porus rodó amb un diàmetre aproximat de 175 μm. A la part basal, lleugerament aprimada, hi ha un porus de morfologia pentagonal.
Fesitiella malladae es va descriure per primera vegada aCatalunya alsinclinal deVallcebre. Tanmateix el registre fòssil s'estén a totes les conques del Cretaci superior delsPirineus, mes precisament en roquescalcàries icarbons del “Garumniá gris” (Il·lustració 2).
Feistiella malladae s'ha trobat en estrats que representen zones de transicions entre ambients d'aigua salobre, típic habitat deF. malladae i ambients d'aigua dolça, en condicions d'escassa quantitat de nutrients (aigua oligotròfica).
F. malladae es va extingir poc després del límitCretaci/Paleogen.[8]
.svg){kind=icon}