Els cànids es troben a tots els continents, excepte a l'Antàrtida, on hi van arribar independentment o acompanyats delséssers humans durant llargs períodes durant lesmigracions prehistòriques. La seva longitud varia des dels 2 metres de llargada delllop gris fins als 24 centímetres de longitud del guineufennec. Les formes corporals dels cànids són similars, normalment tenenmusell llargs,orelles verticals,dents adaptades per a esquerdar ossos i tallar la carn, potes llargues icues arbustives. Majoritàriament sónanimals socials, conviuen en unitats familiars o grups reduïts i es comporten de maneracooperativa. Normalment, només es reprodueix laparella dominant d'un grup i una ventrada decries anualment en un cau subterrani. Els cànids es comuniquen mitjançant senyals d'olor i vocalitzacions. Un dels cànids, elgos domèstic, va vincular-se fa molt temps amb els humans i avui continua sent un dels animals domèstics millor cuidats a les seves llars.
Representants de tres subfamílies de cànids:Hesperocyon (Hesperocyoninae),Aelurodon (Borophaginae) iCanis aureus o xacal comú (Caninae)
A la història dels carnívors, la família dels cànids està representada per les dues subfamílies extingides designades com Hesperocyoninae i Borophaginae, i la subfamília existent Caninae.[3] Aquesta subfamília inclou tots els cànids vius i els seus parents fòssils més recents.[5] Tots els cànids vius com a grup formen unarelació monofilètica dental amb els extints borofàgins. Ambdós grups tenen undent premolar (dos punts) alqueixalcarnisser inferior, cosa que dona a aquesta dent una capacitat addicional en lamasticació. Això, juntament amb el desenvolupament d'unentocònid diferent i l'ampliació del talònid del primermolar inferior, i l'ampliació corresponent del taló del primer molar superior i la reducció del seuparastil distingeix aquests cànids de finals delCenozoic i són les diferències essencials. que identifiquen el seuclade.[5]
Reconstrucció artística delHesperocyon, Robert Bruce Horsfall (1913)
Elscarnívors van evolucionar després de l'extinció dels dinosaures no abans dels 66 milions d'anys. Fa aproximadament 50 milions d'anys o abans alPaleocè, elscarnívors es van dividir en dues divisions principals:caniformes (semblants a gossos) ifeliformes (semblants a gats). Als 40 milions d'anys, ja havia sorgit el primer membre identificable de la família dels gossos. AnomenatProhesperocyon wilsoni, les seves restes fossilitzades s'han trobat a l'actual part sud-oest deTexas. Els trets principals que l'identifiquen com a cànid inclouen la pèrdua del terçmolar superior (part d'una tendència cap a una mossegada més tallant) i l'estructura de l'orella mitjana que té unabulla ampliada (l'estructura òssia buida que protegeix les parts delicades de l'orella). Probablement elProhesperocyon tenia extremitats lleugerament més llargues que els seus predecessors, i també tenia els dits paral·lels i estretament tocants, que difereixen notablement de les disposicions desplegades dels dígits delsóssos.[8]
La família dels cànids aviat es va subdividir en tres subfamílies, cadascuna de les quals va divergir durant l'Eocè:Hesperocyoninae (uns 39,74-15 milions d'anys),Borophaginae (uns 34-2 milions d'anys) iCaninae (uns 34-0 milions d'anys). Els canins són l'única subfamília que sobreviu incloent tots els cànids actuals, inclosos els llops, les guineus, els coiots, els xacals i els gossos domèstics. Els membres de cada subfamília van mostrar unaugment de la massa corporal amb el temps i alguns van presentar dieteshipercarnívores especialitzades que els feien propensos a l'extinció.[9]
A l’Oligocè, les tres subfamílies de cànids (Hesperocyoninae, Borophaginae i Caninae) havien aparegut als registres fòssils d'Amèrica del Nord. La branca més antiga i primitiva dels cànids va ser el llinatge Hesperocyoninae, que incloïa elMesocyon de la mida del coiot de l'Oligocè (38-24 milons d'anys). Aquests primers cànids probablement van evolucionar per a la ràpida recerca de preses en un hàbitat depastures assenblant-se alsviverrids moderns en aparença. Els hesperocionins van acabar extingint-se al Miocè mitjà. Un dels primers membres de les Hesperocionins, el gènereHesperocyon, va donar lloc aArchaeocyon iLeptocyon. Aquestes branques van portar als canins borofagins perradiació evolutiva.[10]
Esquelet d’Epicyon haydeni, el cànid més gran que va existir. Notem el cinquè dit reduït a les potes posteriors, un tret primitiu absent en els cànids moderns
Al voltant de 9-10 milions d'anys durant elMiocè final, els gèneresCanis,Urocyon iVulpes es van expandir des del sud-oest d'Amèrica del Nord, on va començar la radiació canina. L'èxit d'aquests canins va estar relacionat amb el desenvolupament de lesdents carnasseres inferiors capaces tant demasticació com del trencament.[10] Al voltant dels 8 milions d'anys, a través de la terra deBeringia (estret de Bering) es va permetre que membres del gènereEucyon entressin a Àsia i continuant per colonitzar Europa.[11]
Durant elPliocè, al voltant de 4-5 milions d'anys, va aparèixer elCanis lepophagus a Amèrica del Nord. Era petit i de vegades semblava a uncoiot. Altres tenien característiques de llop. El coiot (Canis latrans) es pensa que ha descendit deCanis. lepophagus.[12]
La formació de l’istme de Panamà, fa uns 3 milions d'anys, va unirAmèrica del Sud ambAmèrica del Nord, permetent als cànids promoure elgran intercanvi americà d'espècies, on es van diversificar. No obstant això, l'ancestre comú més recent dels cànids sud-americans va viure a Amèrica del Nord uns 4 milions d'anys i és probable que hi hagués més d'una incursió a través del nou pont continental. Un dels llinatges resultants resulta de laguineu grisa (Urocyon cinereoargentus) i elllop gegant (Aeonocyon dirus), ja extint. L'altre llinatge estava format per les anomenades espèciesendèmiques sud-americanes; elllop de crinera (Chrysocyon brachyurus), elgos d'orelles petites (Atelocynus microtis), elgos dels matolls (Speothos venaticus), laguineu menjacrancs (Cerdocyon thous) i lesguineus sud-americanes (Lycalopex spp.). Elmonofiletisme d'aquest grup s'ha establert per mitjans moleculars.[11]
Durant elPleistocè, va aparèixer la línia del llop nord-americana, ambCanis edwardii, clarament identificable com a llop, i també va aparèixer elllop vermell (Canis rufus), possiblement descendent directe deCanis edwardii. Al voltant de 0,8 milions d'anys, va sorgirCanis ambrusteri a Amèrica del Nord. Un llop de grans dimensions, es va trobar a tota Amèrica del Nord i Central i finalment va ser suplantat pel seu descendent, elllop gegant, que es va estendre a Amèrica del Sud durant el Plistocè final.[13]
Sobre els 0,3 milions d'anys, una sèrie desubespècies del llop gris (Canis lupus) s'havien desenvolupat i s'havien estès per Europa i el nord d'Àsia.[14] El llop gris va colonitzar Amèrica del Nord durant elranxolabreà a través del pont continental de Bering, amb almenys tres invasions separades, cadascuna formada per un o més clades de diferents llops grisoseuroasiàtics.[15] Els estudis d'ADNm han demostrat que hi ha almenys quatre llinatges existents deC. lupus.[16] El llop gegant va compartir el seu hàbitat amb el llop gris, però es va extingir en un esdeveniment d'extinció a gran escala que es va produir fa uns 11.500 anys. Potser perquè era méscarronyaire que caçador. Els seus molars semblen estar adaptats per aixafar ossos i potser es va extingit a conseqüència de l'extinció dels grans animals herbívors de les restes dels quals depenia.[13]
Un estudi de 2015 amb seqüències degenomes mitocondrials icartografia completa del genoma de cànids africans i eurasiàtics va indicar que els cànids existents semblants al llop van colonitzar Àfrica des d'Euràsia almenys cinc cops al llarg delPliocè i elPlistocè, la qual cosa és coherent amb les proves fòssils que suggereixen que gran part de la diversitat de fauna canina africana va resultar de la immigració dels avantpassats eurasiàtics, probablement coincident amb les oscil·lacions climàtiques del Plio-Plistocè entre condicions àrides i humides. En comparar els xacals daurats africans i eurasiàtics, l'estudi va concloure que els exemplars africans representaven un llinatgemonofilètic diferent que s'hauria de reconèixer com una espècie separada,Canis anthus (llop daurat africà). Segons una filogènia derivada de seqüències nuclears, elxacal comú eurasiàtic (Canis aureus) va divergir del llinatge llop / coiot fa 1,9 milions d'anys, però el llop daurat africà es va separar 1,3 milions d'anys. Les seqüències del genoma mitocondrial van indicar que elllop d'Etiòpia va divergir del llinatge llop / coiot lleugerament abans.[17]
Tots els cànids tenen una forma similar, com exemplifica el llop gris, tot i que la longitud relativa del musell, les extremitats, les orelles i la cua varien considerablement entre espècies. Amb les excepcions del gos arbustiu, el gos viverri i algunesraces de gossos domèstics, els cànids tenen les potes relativament llargues i el cos lleuger, adaptats per perseguir les preses. Les cues són tupides i la longitud i la qualitat del pelatge varien segons la temporada. La porció del crani és molt més allargada que la de la família dels gats. Elsarcs zigomàtics són amples, hi ha unacarena lambdoïdal transversal a la part posterior delcrani i en algunes espècies, unacresta sagital que va de davant a darrere. Les òrbites òssies al voltant de l'ull mai formen un anell complet i lesbulles timpàniques són llises i arrodonides.[24] Les femelles tenen de tres a set parells deglàndules mamàries.[25]
Tots els cànids sóndigitígrads, és a dir, caminen sobre els dits dels peus. Lapunta del nas sempre està nua, igual que els coixinets esmorteïts a lesplantes dels peus. Aquests últims consisteixen en un sol coixinet darrere de la punta de cada dit del peu i un coixinet central de més o menys tres lòbuls sota les arrels dels dígits. Els cabells creixen entre els coixinets i a la guineu àrtica, la planta del peu està densament coberta de pèl en algunes èpoques de l'any. A excepció dellicaó de quatre dits (Lycaon pictus), cinc dits es troben als peus anteriors, però el pollex (polze) es redueix i no arriba al terra. Als peus posteriors hi ha quatre dits, però en alguns gossos domèstics hi ha de vegades un cinquè ditvestigial, conegut com aespoló, però que no té cap connexió anatòmica amb la resta del peu. Les ungles lleugerament corbades no sónretràctils i són més o menys contundents.[24]
Elpenis dels cànids masculins està recolzat per un os anomenatbàcul. També conté una estructura a la base anomenadabulbus glandis, que ajuda a crear unllaç copulador durant l'aparellament, bloquejant els animals durant una hora.[26] Els cànids joves neixen cecs, amb els ulls oberts poques setmanes després del naixement.[27] Tots els cànids vius (Canins) tenen unlligament nuchal anàleg al delsungulats que s'utilitza per mantenir la postura muscular activa del cap i del coll amb poc esforç. Aquest lligament els permet conservar l'energia mentre corre llargues distàncies seguint rutes d'olor amb el nas cap a terra. No obstant això, segons els detalls esquelètics del coll, es creu que almenys alguns dels Borofagins(com Aelurodon) no tenien aquest lligament.[28]
Esquema d'un crani de llop amb les característiques principals etiquetades
Ladentició es relaciona amb la disposició de les dents a la boca, amb la notació dental per a les dents delmaxil·lar superior que utilitzen les lletres majúscules I per designarincisius, C per alscanins, P per alspremolars i M per alsmolars i la minúscula lletres i, c, p i m per indicar elsmaxil·lars inferiors de la mandíbula. Les dents es numeren amb un costat de la boca i des de la part frontal de la boca fins a l'esquena. Alscarnívors, el premolar superior P4 i el molar inferior m1 formen lesdents canisseres que s'utilitzen junts en una acció de tisora per esquilar el múscul i el tendó de la presa.[29]
Els cànids utilitzen els seus premolars per tallar i triturar excepte el quart premolar superior P4 (el carnisser superior) que només s'utilitza per tallar. Utilitzen els seus molars per moldre excepte el primer molar inferior m1 (el carnisser inferior) que ha evolucionat tant per tallar com per moldre en funció de l'adaptació dietètica del cànid. Al carnisser inferior, elqueixal s'utilitza per tallar i eltalònid s'utilitza per moldre. La proporció entre el trigònid i el talònid indica els hàbits dietètics d'un carnívor, amb un trigònid més gran que indica unhipercarnívor i un talònid més gran que indica una dieta mésomnívora.[30][31] A causa de la seva baixa variabilitat, la longitud del carnisser inferior s'utilitza per proporcionar una estimació de la mida corporal d'un carnívor.[30]
Un estudi de la força de mossegada estimada a les dents canines d'una gran mostra de depredadors de mamífers vius i fòssils, quan es va ajustar per a la seva massa corporal, va trobar que per alsmamífers placentaris la força de mossegada als canins era més gran en l'extintllop gegant (163)., seguit entre els cànids moderns pels quatre hipercarnívors que sovint depreden animals més grans que ells: ellicaó (142), elllop gris (136), elcuó (112) i eldingo (108). La força de mossegada als carnissers va mostrar una tendència similar a la dels canins. La mida més gran de la presa d'un depredador està fortament influenciada pels seus límitsbiomecànics.[32]
La majoria dels cànids tenen 42dents, amb unafórmula dental de: de: 3.1.4.2 3.1.4.3. Elgos dels matolls només té un molar superior amb dos a sota, elcuó en té dos a sobre i dos a sota. i l'otoció té tres o quatre molars superiors i quatre inferiors.[24] Les dents molars són fortes en la majoria de les espècies, cosa que permet als animals esquerdar els ossos oberts fins a arribar a lamedul·la òssia. La fórmula de caducifoli odents de llet en els cànids és 3.1.3 3.1.3, absent en els molars.[24]
Gairebé tots els cànids són animals socials i conviuen en grups. En general, són territorials o tenen una àrea domèstica i dormen a la intempèrie, utilitzant els seus caus només per a la reproducció i, de vegades, amb mal temps.[33] En la majoria de les guineus i en molts dels vertaders gossos, unaparella reproductiva de mascles i femelles treballen junts per caçar i criar les seves cries. Els llops grisos i alguns dels altres cànids més grans viuen en grups més grans anomenatsllopades. Els licaons tenen llopades que poden arribar entre 20 i 40 animals i les llopades de menys de set individus poden ser incapaços de reproduir-se amb èxit.[34] La caça en llopades té l'avantatge que es poden fer front a les preses més grosses. Algunes espècies formen llopades o viuen en petits grups familiars segons les circumstàncies, inclòs el tipus d'aliment disponible. En la majoria de les espècies, alguns individus viuen sols. Dins d'una llopada de cànids, hi ha un sistema dedominància de manera que els animals més forts i amb més experiència condueixen la manada. En la majoria dels casos, elmascle i la femella dominants són els únics membres que es reprodueixen.[35]
Els cànids es comuniquen entre ells mitjançantsenyals olfactives, per pistes i gestos visuals i per vocalitzacions com grunyits,lladrucs i udols. En la majoria dels casos, els grups tenen un territori d'origen des del qual expulsen d'altres percoespedificitat. El territori està marcat per lamicció que deixa marques d'olor a través de l'orina, que adverteixen del pas dels individus.[36] El comportament social també està condicionat per les secrecions de les glàndules de la superfície superior de la cua a prop de la seva arrel i de lesglàndules anals,[35]preputials,[37] iglàndules supracaudals.[38]
Un gos salvatge de Sri Lanka quealleta els seus cadells
Els cànids com a grup presenten diversos trets reproductius que són poc freqüents entre els mamífers en general. Normalment sónmonògams, proporcionen cura paterna a la seva descendència, tenen cicles reproductius amb llargues fases:cicle proestral idioestral i tenen un llaç copulatori durant l'aparellament. També mantenen la descendència adulta en el grup social, suprimint la capacitat d'aquests per reproduir-se tot fent ús de lacura alloparental que poden proporcionar per ajudar a criar la propera generació de descendència.[39]
Durant el període proestral, l'augment dels nivells d'estradiol fa que la femella sigui atractiva per al mascle. Hi ha un augment de laprogesterona durant la fase oestral i la femella esdevé més receptiva. Després d'això, el nivell d'estradiol fluctua i hi ha una llarga fase dioestral durant la qual la femella estàembarassada. Elpseudoembaràs es produeix amb freqüència en cànids que han ovulat però no han pogut concebre. Un període decicle estral segueix l'embaràs o pseudoembaràs, només hi ha un període oestral durant cada època de reproducció. Els cànids petits i mitjans tenen majoritàriament unperíode de gestació de 50 a 60 dies, mentre que les espècies més grans tenen una mitjana de 60 a 65 dies. L'època de l'any en què es produeix l'època de reproducció està relacionada amb la longitud del dia, com s'ha demostrat en el cas de diverses espècies que han estat desubicades a l'altre hemisferi a través de l'equador i que experimenten un canvi de fase de sis mesos. Els gossos domèstics i certs cànids petits en captivitat poden entrar en cicle estral amb més freqüència, potser perquè l’estímul del fotoperíode es descompon en condicions d'il·luminació artificial.[39]
La mida d'una ventrada varia, amb el naixement d'un a 16 o més cries. Elscadells neixen petits, cecs i desemparats i requereixen un llarg període de cura parental. Es guarden en un cau, sovint excavat a terra, per a la calor i la protecció.[24] Quan els cadells comencen a menjar aliments sòlids, els dos pares i, sovint, altres membres del grup, els porten menjar de la caça. La majoria de les vegades esvomita de l'estómac de l'adult. Quan es produeix aquesta implicació en l'alimentació de les llopades, la taxa d'èxit reproductiu és superior a la del cas en què les femelles es separen del grup i crien les seves cries de forma aïllada.[40] Els cànids joves poden trigar un any a madurar i aprendre les habilitats que necessiten per sobreviure.[41] En algunes espècies, com ellicaó, les cries mascles solen romandre a la manada natal, mentre que les femelles es dispersen com un grup i s'uneixen a un altre petit grup del sexe oposat per formar una nova manada.[42]
Fa molt de temps, un cànid, elgos domèstic, va entaular una associació amb humans. El gos va ser la primera espècie domesticada.[43][44][45][46] El registre arqueològic mostra indiscutiblement les primeres restes de gossos enterrats al costat dels humans 14.700 anys,[47] amb restes disputades de fa 36.000 anys d'antiguitat.[48] Aquestes dates impliquen que els primers gossos van sorgir en temps decaçadors-recol·lectors humans i no delNeolític.[49][50]
El fet que els llops siguinanimals de treball amb estructures socials cooperatives pot haver estat el motiu pel qual es va desenvolupar la relació. Els humans es van beneficiar de la lleialtat, cooperació, treball en equip, vigilància i habilitats de seguiment del cànid, mentre que el llop es va poder beneficiar de l'ús d'armes per combatre les preses més grosses i el repartiment de menjar. És possible que els humans i els gossos hagin evolucionat junts.[51]
Entre els cànids, només se sap que el llop gris depreda els humans.[52] No obstant això, s'han publicat almenys dos registres d'atacs de coiotes que van matar humans,[53] i almenys dos informes més dexacals daurats que van matar nens.[54] Els éssers humans han atrapat i caçat algunes espècies de cànids pel pelatge i algunes, especialment el llop gris, el coiot i laguineu vermella, per practicar esport.[55] Actualment, els cànids com ellicaó estan enperill a la natura a causa de la persecució, la pèrdua d'hàbitat, l'esgotament de les espècies de preses ungulades i la transmissió de malalties dels gossos domèstics.[56]
↑Geptner, V. G. (Vladimir Georgievich); Nasimovich, A. A.; Bannikov, Andrei Grigorevich; Hoffmann, Robert S.Mammals of the Soviet Union. Washington, D.C. : Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation, 1988, p. 166–176.ISBN 1-886106-81-9.
↑Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog«. Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.
↑Ikeda, Hiroshi (August 1986). "Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers".Natural History.95 (#8): 40, 44.
↑Liane Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Corina Knipper, Johannes Krause, Sarah Lacy, Olaf Nehlich, Constanze Niess, Svante Pääbo, Alfred Pawlik, Michael P. Richards, Verena Schünemann, Martin Street, Olaf Thalmann, Johann Tinnes, Erik Trinkaus & Ralf W. Schmitz. "Interdisciplinary investigations of the late glacial double burial from Bonn-Oberkassel". Hugo ObermaierSociety for Quaternary Research and Archaeology of the Stone Age: 57th Annual Meeting in Heidenheim, 7th – 11 April 2015, 36-37
.svg){kind=icon}
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
)_(17539629803).jpg)
.jpg)
.jpg)
