Movatterモバイル変換


[0]ホーム

URL:


Vés al contingut
Viquipèdial'Enciclopèdia Lliure
Cerca

Alternària

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
(S'ha redirigit des de:Alternaria)
Infotaula d'ésser viuAlternària
AlternariaModifica el valor a Wikidata

Conidi d'AlternàriaModifica el valor a Wikidata
Dades
Hoste
Taxonomia
SuperregneEukaryota
RegneFungi
FílumAscomycota
ClasseDothideomycetes
OrdrePleosporales
FamíliaPleosporaceae
GènereAlternariaModifica el valor a Wikidata
Nees, 1816
Nomenclatura
EstatusNomen conservandumModifica el valor a Wikidata

Alternària (Alternaria)[1] és ungènere defongs de la famíliaPleosporaceae, dins de la classeDothideomycetes i el fílumAscomycota. Aquest gènere inclou espècies que poden sersapròfites opatògenes,[2] que es poden trobar alsòl, a matèria en descomposició i a l'aire.[3][4]

Les espècies d'Alternaria són un dels principalspatògens de les plantes i entre altres malalties són un dels tipus defongs responsables de la capa defumagina. Aquests fongs provoquen almenys el 20% dels danys en l'agricultura, especialment en cultius com lapatata, eltomàquet icítrics, on redueixen el rendiment i la qualitat delsfruits i interfereixen en les vies metabòliques, afectant el creixement de les plantes.[5] Per defensar-se, les plantes activen mecanismes com laimmunitat innata irespostes hormonals regulades per diverses molècules senyalitzadores.Estratègies de control basades en labiotecnologia, s'estan utilitzant per millorar la seva resistència a patògens com Alternària.[6]

A més dels danys a nivell deproducció agrícola, aquest fong també és responsable de la producció de diversesmicotoxines que juguen un paper important a nivell de control alimentari, ja que hi ha recomanacions sobre els nivells permesos d'aquestes en els aliments.[7][8][9]A banda del seu paper en laindústria alimentària, un punt de gran importància son les afectacions a lasalut humana, ja que algunes espècies petites d'Alternaria, comA. alternata, sónal·lergògens i poden causar lafebre del fenc ohipersensibilitat, i poden induir símptomes al·lèrgics com l'asma i larinitis al·lèrgica, especialment en persones amb sensibilitat als fongs.[2] També poden causarinfeccions oportunistes en persones immunodeprimides, com els pacients sotmesos a trasplantaments.[10][11] En humans i altres animals es fa servir el termealternariosi pels danys causats per aquests fongs.[12]

Distribució

[modifica]

Aquest gènere està àmpliament estès almedi ambient, amb variacions significatives en la seva distribució aEuropa segons el clima local, els patrons de vegetació i la gestió del paisatge. Alsud d'Europa, la temporada d'espores pot començar al voltant d'abril o maig, mentre que al nord pot començar entre juny i juliol, amb una durada més curta al nord que al sud.[13] Encara que la presència d'espores d'Alternària a Catalunya s'estén durant tot l'any, aquesta és major durant l'estiu i la tardor, sobretot en ambients rurals.[14]

La concentració d'espores d'Alternària a l'aire està influenciada principalment per la gestió local del paisatge i el tipus de vegetació, en lloc de les variacions meteorològiques anuals. Les operacions agrícoles, com lacollita de cultius, poden augmentar significativament la quantitat d'espores a l'atmosfera.[13]

Cicle de vida d'Alternària

[modifica]

Alternària té uncicle de vida predominantment asexual. Lesespores asexuals, anomenadesconidis, es produeixen en cadenes i es dispersen a través de l'aire i el sòl. Aquestes espores germinen en condicions ambientals adequades, establint infeccions tant en plantes mortes com en plantes vives. Encara que Alternària és conegut principalment per la sevareproducció asexual, també s'han observat indicis de diversitat genètica significativa que podrien suggerir processos sexuals en algunes espècies.[5]

La imatge il·lustra el cicle de vida d’Alternaria: dispersió de conidis (1), infecció de la planta (2), necrosi (3), producció de noves espores (4), fase sexual ocasional (5) i supervivència en restes vegetals (6).

La imatge il·lustra el cicle de vida d'Alternària, unfongfitopatogen que afecta diversos cultius. El cicle comença amb la dispersió delsconidis (espores asexuals) per aire o aigua (1), que germinen en condicions favorables detemperatura ihumitat. Les espores germinades penetren en elsteixits de la planta, com les fulles, mitjançant ferides oestomes (2). A l'interior dels teixits, el fong produeix toxines ienzims que descomponen lescèl·lules, causantnecrosi (3), i es formenlesions en les parts afectades.

A mesura que la infecció avança, Alternària desenvolupaconidífors, estructures reproductives asexuals que produeixen mésconidis, els quals es dispersen fàcilment pel vent oaigua per infectar noves plantes (4). En algunes condicions, algunes espècies d'Alternaria poden desenvolupar una fase sexual, en la qual es formenascòspores, espores sexuals que poden donar inici a noves infeccions (5). Finalment, en condicions desfavorables, el fong sobreviu en els residus vegetals i en el sòl com amiceli o conidis inactius, i pot reactivar-se quan les condicions ambientals tornin a ser favorables (6).[15]

Les espores d'Alternària es dispersen principalment a través de l'aire, i la seva concentració pot augmentar en condicions càlides i humides. Aquest procés de dispersió és essencial per a la seva supervivència i propagació, ja que les espores poden viatjar llargues distàncies i colonitzar noushostes o restes orgàniques en descomposició.[13]

Taxonomia

[modifica]

El gènereAlternaria inclou més de 250espècies acceptades dins de 26seccions. Ha estat descrit per primera vegada a l'any 1816 per Nees ambAlternaria tenuis comespècie tipus.[8] Històricament, aquest gènere ha estat embolicat en un complex debat taxonòmic que encara no termini. La incorporació detecnologies moleculars lluny de simplificar el procés va afegir nous desafiaments, intensificant la discussió actual sobre la sevaclassificació taxonòmica. Per això, la identificació d'espècies actualment requereix un enfocament polifàsic que inclogui característiques morfològiques,anàlisis moleculars i fins i totbioquímiques a través de perfils demetabòlits secundaris. El que ha demostrat ser eficaç en la classificació d'espècies complexes, especialment per diferenciar les espècies d'espores petites.[8][2][16][17][18]

Característiques morfològiques d'Alternària

[modifica]

Les espècies del gènereAlternaria es caracteritzen per serhifomicets alternarioides, un terme que fa referència a les seves característiques morfològiques distintives, especialment en elsconidiófors, elsconidis i les colònies.[2]

Els conidiófors poden ser macronematosos (llargs i vistosos) o mononematosos (solitaris i menys visibles), i es poden presentar com a estructures simples o ramificades. Aquesta variabilitat en la seva estructura facilita la dispersió dels conidis en diferents condicions ambientals.[2]

Els conidis, per la seva banda, són típicament multicel·lulars, amb una pigmentació de color fosc i normalment són dictyosporats, és a dir, amb septa transversals i longitudinals. Tot i això, algunes espècies poden produir conidis phragmosporats, que només presenten septa transversals. Aquests conidis es poden també trobar-se organitzats en cadenes (agrupats) o de manera individual. Pel que fa a la seva morfologia, mostren una gran diversitat de formes: poden ser ovoides, obovoides, cilíndrics, el·lipsoides estrets o oblanceolats, i poden tenir o no un "bec" (prolongació en l’extrem apical). A més, la seva textura pot ser llisa o verrugosa, depenent de l’espècie.[2][8]

Les colònies d'Alternària solen ser de colors variats, com ara gris, verdós, oliva fosc o marró negrós, i poden presentar unmiceli immers o superficial, depenent de les condicions de creixement i del substrat.[2]

  • Colònia d'Alternaria alternata cultivada en una placa de Petri
    Colònia d'Alternaria alternata cultivada en una placa de Petri
  • Conidis d'Alternaria spp. mostrant septes transversals i longitudinals caracteristics. A més presenten pigmentació marró fosca i la estructura segmentada.
    Conidis d'Alternaria spp. mostrant septes transversals i longitudinals caracteristics. A més presenten pigmentació marró fosca i la estructura segmentada.

Taxonomia morfològica

[modifica]

Els mètodes tradicionals d'identificació de les espècies d'Alternària es basen principalment en característiques morfològiques de les estructures reproductives (conidis) i patrons d'esporulació, incloyent-hi forma, color, mida, septaciò i ornamentació.[8] Uncaràcter morfòlogic útil i actualment utilitzat per a les primeres fases de identificació, es laclassificació d`acord amb la mida delconidi en 2 grups,espores grans (60-100 µm) iespores petites (<60 µm). Moltes de les espècies d'espores petites sóncosmopolites,saprotrofes,patògenes de plantes,al·lergògenes, productores demicotoxines i són les més comunament reportades en aliments.[8]

Taxonomia molecular

[modifica]

Diferents estudis moleculars han examinat les relacions taxònomiques entre espècies d'Alternària utilitzant diversos mètodes per intentar establir un consens. La majoria s'han centrat en les espècies d'Alternària d'espores petites en cadena, que mostren poca resolució en la seva filogènia molecular a causa de factors com larecombinació i latransferència horitzontal de gens.[8]

Tècniques moleculars com l'anàlisi degens de manteniment (house keeping genes) que es fan servir per identificarespècies en altresgèneres defongs no són útils perquè no aconsegueixen diferenciar bé les espècies d'Alternària d'espores petites com les de la seccióAlternaria alternata, amb l'excepció de la seccióAlternaria infectoria perquè si ofereix una bona resolució.[8]

Anàlisis com elsRandom Amplified Polymorfic DNA (RAPD) iPolymerase Chain Reaction Fragment Length Polymorphism(PCR-RFLP) han demostrat ser més efectives en la diferenciació d'espècies d'espores petites i grans.[8]

Quimiotaxonomia

[modifica]

A causa de la capacitat d'Alternària de biosintetitzar una gran varietat de compostos, la producció demetabòlits secundaris és un caràcterquimiotaxonòmic rellevant per laclassificació i identificació d'espècies. Aquests metabòlits pertanyen a 3 grups estructurals diferents: derivats de ladibenzopirona, lesaltertoxines i un derivat de l'àcid tetramic.[19][8]

Tècniques com lacromatografia líquida d'alta resolució amb detecció de diodo (HPCL-DAD) i la seva combinació amb laespectrometria de masses (HPLC-MS) permeten caracteritzar els perfils metabòlics específics enmedis de cultiu estandarditzats. Aquests mètodes han demostrat ser ràpids, econòmics y efectius especialment per la identificació d'espècies amb perfils químics singulars, facilitant la diferenciació entre espècies relacionades.[19][8]

Micotoxines d'Alternària

[modifica]

Aquest gènere pot produir fins a 70 tipus de metabòlits tòxics, incloent-himicotoxines que poden contaminar productes alimentaris i ser perjudicials tant per a les plantes com per als humans i els animals.[2] Sota unes condicions concretes de temperatura i humitat aquestesmicotoxines es poden acumular a les parts comestibles de la planta[9]sent perjudicials tant per la planta com pels animals i humans que la consumeixin.[8][20][21]

Alternariol, Alternariol Monometil Èter i Altenuè

[modifica]

Aquestes metabòlits son derivats de laDibenzopirona. Es poden acumular alscereals i ser un factor de risc per el desenvolupament decàncer d'esòfag.[22] A diversos estudis In vitro, s'ha vist que l'Alternariol (AOH) iAlternariol monometil èter (AME) tenen capacitat de causar mutagenicitat i transformació cel·lular a les cèl·lules de l'epiteliesofàgic. Aquestes micotoxines indueixen danys oxidatius en l'ADN i trencaments de cadenes d'ADN, ja que dificulten l'acció de lestopoisomerases que son unsenzims crucials per mantenir l'estabilitat de l'ADN durant la sevatranscripció ireplicació.[8]

En quant a l'Altenuè (ALT) hi ha molt poques dades però indiquen que té una toxicitat aguda baixa i una activitatantimicrobiana de baixa a moderada.[8] No obstant això, es coneixen les seves propietats antimicrobianes, que poden tenir aplicacions en el control demicroorganismes patògens. Tot i així, la seva toxicitat subcrònica i crònica en organismes animals i humans requereix més recerca per establir-ne els riscos associats a llarg termini per la seva capacitat de generarestrès oxidatiu en sistemes biològics.[8]

Àcid tenuazònic

[modifica]
Efectes de l'àcid tenuazònic (TeA) en vegetals i models animals. Es mostren les alteracions fisiològiques i bioquímiques induïdes per l'exposició al TeA en espècies vegetals i animals.

L'àcid tenuazònic (TeA) és la micotoxina d'Alternària més tòxica, associada a problemas com hemorràgies i risc de càncer d'esòfag.[23] El seu mecanisme d'acció és impedir la síntesi peptídica i a les plantes, també inhibeix elfotosistema II. Tot això provoca una gran acumulació d'espècies reactives d'oxigen (ROS), el que causa danys cel·lulars irreversibles com la degradació de laclorofil·la, peroxidació lipídica, trencament de la membrana plasmàtica, trencament d’ADN i disfunció delsorgànuls, que finalment condueixen a la destrucció ràpida de cèl·lules inecrosi foliar. Aquests fongs produeixen danys greus en cereals com el blat, ordi i arròs. La ingestió pot causar toxicitat en persones i animals.[23]

Toxines especifiques

[modifica]

Algunes espècies d'aquest gènere produeixen toxines específiques segons l'hoste que infecten, causant la mort cel·lular a les plantes sensibles. Aquestes toxines desencadenen danys en lamembrana plasmàtica,mitocondris i altresorgànuls cel·lulars, provocant necrosi i l'aparició de lesions visibles a la planta.[24]

Les plantes susceptibles al patogen són sensibles a la toxina, en el cas deA. arborescens que afecta a la tomaquera, produeix lestoxines AAL. Aquestes son micotoxines anàlogues a l'esfinganina (SAMT), que és el precursor de l'esquelet delsesfingolípids. Les toxines AAL inhibeixen l'activitat de laceramida sintasa, que participa en la biosíntesi dels esfingolípids. Això pot provocar una acumulació de metabòlits tòxics, que poden desencadenar diverses condicions patològiques, incloentapoptosi. Això es tradueix en toxicitat per a mamífers i potencialment pot causar problemes de salut si aquestes toxines es troben en aliments contaminats.[8]

Afectacions d'Alternària en l'agricultura

[modifica]

Alternària pot infectar una gran varietat de cultius, incloent-hicereals,hortalisses ifruiters, tant de tipusllenyós com herbaci. La infecció es pot produir tant abans com després de lacollita, i durantl'emmagatzematge de l'aliment, causant pèrdues econòmiques significatives.[25] Donat queAlternària pot créixer a temperatures des de -3 °C fins a 35 °C, també pot causar alteracions en aliments vegetals emmagatzemats en condicions derefrigeració ocongelació.[26][27]

Tomaquera i Patatera

[modifica]
Lesions visibles en tomàquets per la infecció d'A. solani

Ambdues plantes pertanyen a la famíliaSolanacea i comparteixen susceptibilitat a les mateixes malalties causades per Alternària, principalment la taca negra i la taca foliar. S'ha observat una incidència diferent segons el tipus de planta i la distribució geogràfica.[28]

La taca negra es caracteritza per lesions foliars de color marró fosc o negre, afavorides per climes càlids i plujosos. Espècies comA. alternata,A. arborescens iA. tennuissima estan associats a aquesta malaltia.[28]

Per altra banda, lataca foliar provoca també lesions amb de anells concèntriques a les fulles, i es relaciona amb espècies comA. solani,A. grandis,A. linariae,A. protenta iA. Alternacida . En el cas deltomàquet, és recomanable mantenir-los a temperatura derefrigeració per evitar la infecció postcollita.[8][9][28]

Cítrics

[modifica]

Les espèciesA. alternata,A. citri iA. Limícola, provoquenmalalties en elscítrics com la podridura en els fruits, taca marró enmandarines,taca foliar enllimoner rugós i taca foliar general en cítrics. La podridura afecta la columel·la central de la fruita i es pot desenvolupar en diferents tipus de cítrics. Les lesions, que no sempre són visibles, apareixen com petits punts marrons o negres a l’extrem delpecíol. Aquesta malaltia tendeix a desenvolupar-se durant l’emmagatzematge de la fruita i es presenta esporàdicament en elsconreus.[29]

La taca marró produïda per Alternària en les mandarines afecta tant el fruit com les fulles de l’arbre, provocant la seva caiguda prematura. Les fulles joves mostren taques necròtiques de color marró i forma arrodonida, envoltades per un halo groc. Aquestes taques tendeixen a seguir les venes de la fulla, donant-los una forma semblant a un ull.[29]

Taronja infectada perAlternaria, amb una taca fosca externa i podridura negra al centre de la polpa, signe típic d'infecció per aquest fong en cítrics.

La taca foliar en llimoner rugós afecta només aquest tipus de llimona i la varietat dellima Rangpur. Les lesions foliar són molt similars a les taques marrons de les mandarines. Finalment, la taca foliar general dels cítrics és una malaltia que afecta principalment la llima mexicana, causant petites coloracions que desapareixen quan el fruit madura. També es troba en pomelos,taronges de navel i llimes de Tahití, tot i que rarament provoca danys significatius.[29]

En 2024, laJunta d'Andalusia ha emès una alerta de alt risc d'Alternària en cítrics, especialment en mandariners, a causa de les pluges de l'octubre del mateix any i les temperatures suaus d'aquest període. Per això, es recomana un seguiment constant i aplicar mesures preventives com el control de la poda i una adequeda fertilizació.[30]

Pomers i pereres

[modifica]

La podridura provocada perA. mali és una malaltia greu que afecta elspomers. Les lesions apareixen a les fulles a finals de la primavera o a principis d’estiu, en forma de taques petites, rodones i marrons, que augmenten de mida adquirint una forma d’ull de granota. Quan les lesions es desenvolupen en els pecíols, les fulles es tornen grogues i es pot produir fins a un 50% de defoliació en arbres no tractats ambfungicides. En canvi, les lesions en els fruits són poc freqüents.[31]

Poma amb una lesió fosca i enfonsada causada per una infecció d'Alternaria. La taca negra és característica de la podridura que aquest fong provoca en la fruita, afectant tant la superfície com els teixits interns.

A. alternata iA. tenuissima causen la podridura de les pomes. La infecció pot produir-se tant abans com després de la collita i es caracteritza pel creixement fúngic en els lòbuls on es troben les llavors. En l’arbre, la colonització es produeix a través de lesions en el fruit, que pot enfosquir-se i caure prematurament. No obstant això, després de la collita, el fong penetra en els fruits quan aquests s'immergeixen en aigua contaminada en les instal·lacions de manipulació.[32]

A. alternata també afecta lespereres, principalment les varietatsNijisseiki i Ya Li, originàries delJapó i laXina, respectivament. La malaltia es desenvolupa principalment en fulles i fruits. Les lesions comencen apareixent com petites taques negres a les fulles, que cauen prematurament en cas d’infeccions greus. En els fruits, les lesions són més grans, causant esquerdes i la caiguda del fruit de l’arbre.[33]

Signes d'infecció de la taca negra en blat causat perAlternaria

Grans de cereal

[modifica]

Es registren i publiquen contínuament informes sobre les principals malalties causades per Alternària encereals en tot el món, entre les quals destaquen la punta negra i la taca negra. Ambdues malalties afecten principalment cultius d'ordi iblat.[34]

La punta negra causa decoloració al germen i la llavor a causa del creixement fúngic, la qual cosa impacta negativament en la qualitat del gra. D'altra banda, la taca negra provoca lesions foliars i a les espigues, debilitant-la i afectant-ne el creixement.[8][34]

Nombrosos estudis han demostrat una alta prevalença d'Alternària als cereals, que indiquen fins a un 90% de grans afectats en certs cultius. Les espèciesA. triticina iA. infectoria són les principals responsables d'aquestes malalties i generen grans pèrdues econòmiques.[8][34]

Fruits secs

[modifica]

El cultiu defestuc es veu afectat per la taca tardana causada perA. alternata,A. arborescens iA. tenuissima, que afecten tant les fulles com els fruits. A les fulles, la infecció es presenta, generalment a la primavera i l’estiu, en forma de petites taques rodones amb el centre negre i envoltades per un halo groc, principalment a l’envés de la fulla. A l’inici de la maduració dels fruits, aquestes taques colonitzen gairebé tota la superfície de les fulles i poden provocar la defoliació completa de l’arbre quan les condicions ambientals són òptimes.[35]

En elfruit, la malaltia es manifesta amb el desenvolupament de petites taques necròtiques a laclosca del fruit immadur. A mesura que el fruit es desenvolupa, les lesions envaeixen la part interna de laclosca i arriben fins alfruit sec, causant coloracions indesitjades que redueixen la seva qualitat.[35]

Altres fruits secs en què s'ha detectat aquesta malaltia són lesametlles, les nous i lesavellanes. En el cas de les ametlles,Alternària afecta principalment les fulles, provocant freqüentment el seu assecat complet. Tanmateix, en el cas de les nous i avellanes, provoca la caiguda prematura dels fruits, amb pèrdues que poden arribar fins al 30% de la producció.[35]

Signes d'infecció a una mongetera perA. alternata

Lleguminoses

[modifica]

La taca marró enlleguminoses es produeix en cultius desoja,pèsols,mongetes,cigrons icacauets. La infecció pot donar-se durant totes les etapes del desenvolupament de la planta, tot i que hi ha una major incidència durant lasenescència dels cultius. Les lesions a les fulles comencen com petites taques marrons de mida irregular, que s'uneixen per formar zones necròtiques i, en ocasions, poden provocar ladefoliació completa de la planta. A lesbeines illavors, es produeix un enfosquiment de la superfície degut al desenvolupament del miceli.[36]

A. alternata és l’espècie principalment relacionada amb la taca en lleguminoses; tanmateix, també s'ha descrit la presència deA. tenuissima,A. brassicae,A. brassicicola,A. brasiliensis iA. arahidis.[36]

Estratègies de defensa davant Alternària

[modifica]

Les plantes desenvolupen diversos mecanismes de defensa davant la infecció per fongs com l'Alternària, que inclouen la immunitat innata, desencadenada per la percepció de patrons moleculars associats apatògens (PAMPs), i la resposta de defensa basada en efectors (ETI). Les hormones com l'àcid jasmònic (JA) i l'àcid salicílic (SA) juguen un paper clau en la modulació de la resposta immune de les plantes. L'àcid jasmònic (JA) està associat amb la resposta a les ferides i l'activació de defenses contra patògens necrotòfics comAlternària, mentre que l'àcid salicílic (SA) és més rellevant en la defensa contra patògens biotròfics. La interacció entre aquestes vies hormonals determina la resistència o susceptibilitat de la planta davant l'atac del fong, ja que l'equilibri i la coordinació entre ambdues respostes defineixen l'efectivitat de la defensa.[6]

Per controlar i reduir els danys causats per Alternària', s'han creat diverses estratègies. Entre les més innovadores hi ha l'ùs de latransgènia, per introduir gens de resistència, el silenciament de gens mitjançant ARN d'interferència (RNAi) i la creació demicroARN artificial capaços de modular l'expressió de gens clau per a la defensa. També s'ha utilitzat l'edició genètica ambCRISPR/Cas9 per desenvolupar plantes amb major resistència a les malalties causades perAlternària.[6][37][38]

La unió d'aquestes tècniques modernes amb pràctiques agrícoles tradicionals i l'ús de fongs antagonistes biocontroladors permet un enfocament de control més sostenible i eficient. Els biocontroladors poden inhibir el creixement d'Alternària mitjançant la competició per espai i nutrients o per la producció de substàncies antifúngiques, aquests mètodos combinats poden augmentar la resiliència de les plantes i reduir la dependència de fungicides químics, ajudant així a una producció agrícola més segura i sostenible.[38]

Regulació de micotoxines d'Alternària en aliments

[modifica]

La presència demicotoxines d'Alternària enaliments ipinsos pot donar lloc a efectos tòxics acumulatius sobretot enanimals de granja. Això no només afecta a la salut i el rendiment dels animals, sinó que també implica un possible risc per a la seguretat alimentària humana. Estudis recents suggereixen que la ingestió constant de pinsos contaminats podria portar a l'acumulació d'aquestes toxines en els teixits animals, i així transferir-se a productes derivats d'origen animal, com aracarn,llet ious, augmentat l'exposició en consumidors humans.[39][40]

LaRecomanació (UE) 2022/553 estableix nivells màxims indicatius de toxines d'Alternària en diversos aliments (tabla1). Aquests nivells serveixen com a referència per investigar la causa de la presència d’aquestes toxines i no són valors de seguretat alimentària.[41]

Tabla.1: Recomanacions de concentració màxima de toxines d'Alternària en aliments.
AlimentAlternariol (AOH)

(μ{\displaystyle \mu }g/kg)

Alternariol monometilèter (AME)

(μ{\displaystyle \mu }g/kg)

Àcid teunazònic (TeA)

(μ{\displaystyle \mu }g/kg)

Productes de tomàquet processat105500
Pols de pebre vermell--10.000
Llavors de sèsam3030100
Llavors de gira-sol30301.000
Oli de gira-sol1010100
Fruits secs--100
Figues seques--1000
Aliments a base de cereals per a nadons i nens petits22500

Per prevenir el creixement defongs i altres problemes relacionats amb la humitat, és fondamental emmagetzemar els productes d'origen vegetal o animal, com ara aliments, residus orgànics,fusta icereals, en un entorn sec i ben ventilat. Aquestes condicions ajuden a mantenir els materials lluny de la humitat, reduint el risc de proliferació d'aquest microorganismes que poden comprometre tant la qualitat com la seguretat dels productes.[22]

Detecció i control de micotoxines d'Alternària

[modifica]

Diversos estudis han detectat la presència de toxines d'Alternària en aliments comtomàquets,pomes,raïm i altres fruites i verdures.[42][43] Aquests compostos poden persistir en els productes transformats, com sucs de fruita i purés, la qual cosa augmenta el risc d'exposició per part delsconsumidors.[42] La toxicitat d'aquestes toxines inclou efectes genotòxics,mutagènics i, en alguns casos, possibles efectescancerígens,[20][43] per això, és de gran importància la seva detecció.

La detecciómicrobiològica de les micotoxines d'Alternària empra diverses tècniques analítiques com els mètodes decromatografía líquida (LC) amb un procés de preparació de mostra anomenat extracció en fase sòlida (SPE) són els més adequats per determinar-les en gran varietat de mostres. Dins dels mètodes LC, els mètodes de cromatografia líquida acoblada aespectrometria de masses (LC-MS) són els més recomanats, ja que permeten analitzar de manera fiable un àmplia gamma de toxines d'Alternària. També es poden utilitzar mètodes LC acoblada a espectrometria ultraviolada (LC-UV(-DAD)) o acoblada a fluorescència (LC-FL), tot i que la gamma és més reduïda, però inclou almenys aquelles toxines recomanades.[44][23]

Efectes sobre la salut

[modifica]

Entre elsmicroorganismes ambientals, els fongs són una causa menys freqüent demalaltia clínica en comparació amb elsvirus i elsbacteris. No obstant això, lainfecció micòtica és més sovint la causa de malaltia greu, a causa de la major dificultat per reconèixer-la i tractar-la, sobretot en l'entorn hospitalari i/o pacients immunocompremesos. En aquest sentit, moltesmalalties humanes també les causa aquest gènere afectant lapell, lamembrana mucosa i fins i tot elsglobus oculars i eltracte respiratori. A més, les espores són un al·lergen comú, provocantrinitis,asma i altres trastorns respiratoris en persones sensibles.[11]

Braç d'una persona trasplantada renal amb múltiples nòduls cutanis afectada per feohifomicosi causada perAlternaria infectoria.

Infecció en humans

[modifica]

Lafeohifomicosi és una infecció fúngica causada principalment per espècies comAlternaria alternata, A. infectoria i A. tenuissima. Aquestes infeccions són habitualment superficials i afecten principalment personesimmunocompromeses, especialment aquells que han rebut untrasplantament d'òrgans. En la seva forma més comuna, les lesions apareixen com plaques de color pardorrogenc, papulonodulars, pustuloses o ulcerocostroses en zones exposades del cos, com cames, braços o peus. En casos més rars, les infeccions poden ser sistèmiques, afectant òrgans interns com el cervell, provocantencefalitis.[10][45]Encara que les infeccions cutànies són més comunes en persones amb un sistema immunitari debilitat, també s'han reportat casos en individus immunocompetents, especialment aquells exposats a traumes o cirurgies oculars, com és el cas de la queratomicosi i endoftalmitis associades aA. alternata iA. infectoria. El diagnòstic d'aquestes infeccions sol requerir un enfocament multidisciplinari que inclou estudis clínics,histopatològics imicrobiològics. En pacients immunocompromesos, els tractaments inclouenantifúngics com l'itraconazol,anfotericina B, voriconazol i posaconazol, tot i que la resposta pot variar segons el cas i la localització de les lesions.[22]

Esquema detallat del procés de diagnòstic, que inclou: biòpsia cutània amb anàlisi histopatològica i examen directe, aïllament del fong, examen microscòpic de les colònies, confirmació molecular per PCR i anàlisi filogenètica per identificar l'espècie.

Alternària i Al·lèrgies

[modifica]

Lesal·lèrgies per fongs són la tercera causa més freqüent demalalties respiratòries i estan estretament relacionades amb diagnòstics erronis d'asma. Elsal·lergògensd'Alternaria spp., especialment d'A. alternata, poden ser espores o fragments fúngics i són dels més prevalents en els diagnòstics de sensibilització, és a dir, en el diagnòstic d'al·lèrgies.[46][47] Les espores, principal causa de les al·lèrgies, solen ser aerotransportades en aire sec i càlid, especialment durant l'estiu. La concentració d'espores pot superar fins a 1.000 vegades la concentració del pol·len. Els nivells més alts d'espores s'assoleixen entre la primavera i la tardor, cosa que es correlaciona amb informes mèdics de pacients asmàtics sensibles aA. alternata. Les espores es poden trobar tant en ambients exteriors com interiors, de manera que l'exposició a al·lergògens fúngics pot durar mesos. A més, els símptomes es poden confondre amb altresal·lergògens com elpol·len, elsàcars i l'epiteli animal. Tot i que la prevalença real de la sensibilització fúngica no està ben establerta, s'estima que entre el 3% i el 10% de la població mundial és sensible als fongs. Segons algunes investigacions, la concentració necessària d'Alternaria spp. per provocar símptomes al·lèrgics és de 100 espores/m³, mentre que per a altres espècies, com les del gènereCladosporium, calen 3.000 espores/m³.[47]

Els al·lergògens, en aquest casantígens no patògens, desencadenen unaresposta immune d'hipersensibilitat. Les reaccions al·lèrgiques estan mediades peranticossosIgE dirigits principalment contra els epítops de proteïnes com l'Alt a 1.EnA. alternata, s'han identificat i purificat fins ara 17 proteïnes reactives d'IgE; 12 d'elles han estat acceptades pel Subcomitè deNomenclatura d'Al·lergògens de l'OMS/IUIS, mentre que 5 més es troben a la base de dades d'Allergome, on continuen sent estudiades. Alt a 1, una proteïna al·lergògena específica d'A. alternata, està present en més del 80% dels diagnòstics d'al·lèrgia perAlternària. Es creu que aquesta proteïna està implicada en la germinació de les espores, ja que es troba de manera predominant a laparet cel·lular de les espores i en processos d'infecció vegetal. A més, la sensibilització aA. alternata pot actuar com a desencadenant per al desenvolupament de co-sensibilitzacions a altres fonts d'al·lergògens i pot agreujar els símptomes al·lèrgics, incloses les al·lèrgies alimentàries, cosa que dificulta eldiagnòstic.[46][47]

Els mètodes avançats, com el diagnòstic resolt per components (CRD), permeten identificar sensibilitats específiques, com la de la proteïna Alt a 1 en persones al·lèrgiques aAlternària. Pel que fa al tractament, laimmunoteràpia amb extractes estandarditzats d'Alternària ha demostrat ser efectiva per reduir els símptomes i els nivells d'IgE, augmentant laIgG. Tot i això, els fongs són més complexos i menys ben tolerats, amb un major risc d'hipersensibilització exagerada ianafilaxi en comparació amb altres agents al·lergògens, per la qual cosa es necessiten més estudis per avaluar-ne l'eficàcia i la seguretat a llarg termini.[47][48]

Dinàmica comparada dels nivells d'espores d'Alternària a Catalunya i del risc d'al·lèrgia.Punt d'Informació Aerobiològica (PIA) de la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB), corresponents a l'any 2022.

Dades proporcionades pelPunt d'Informació Aerobiològica de Catalunya (PIA) mostren la concentració d’espores d’Alternària en diverses zones deCatalunya al llarg de l’any. Les bandes negres de la gràfica representen la densitat d’espores: com més ampla és la banda, més alta és la concentració. Es destaca que entre els mesos de maig i setembre es registren les concentracions més elevades, coincidint amb un augment significatiu del risc d’al·lèrgia associat a aquestes espores. Aquest patró és especialment rellevant per a les persones al·lèrgiques, ja que els nivells màxims es registren durant els mesos estivals, incrementant el risc de presentar simptomatologia al·lèrgica en aquestes zones.[49]

Referències

[modifica]
  1. «alternària». Noms de plantes. Corpus de fitonímia catalana. TERMCAT, Centre de Terminologia. [Consulta: 3 desembre 2024].
  2. 2,02,12,22,32,42,52,62,7Lawrence, Daniel P.; Rotondo, Francesca; Gannibal, Philipp B. «Biodiversity and taxonomy of the pleomorphic genus Alternaria» (en anglès). Mycological Progress, 15, 1, 10-12-2015, pàg. 3.DOI:10.1007/s11557-015-1144-x.ISSN:1861-8952.
  3. Woudenberg, J.H.C.; Seidl, M.F.; Groenewald, J.Z.; de Vries, M.; Stielow, J.B. «Alternaria section Alternaria: Species, formae speciales or pathotypes?». Studies in Mycology, 82, 1, 01-09-2015, pàg. 1–21.DOI:10.1016/j.simyco.2015.07.001.
  4. Rivas, Lina María; Mühlhauser, Margareta «[Alternaria spp]». Revista Chilena De Infectologia: Organo Oficial De La Sociedad Chilena De Infectologia, 31, 5, 10-2014, pàg. 605–606.DOI:10.4067/S0716-10182014000500013.ISSN:0716-1018.PMID:25491460.
  5. 5,05,1Schmey, Tamara; Tominello‐Ramirez, Christopher S.; Brune, Carolin; Stam, Remco «Alternaria diseases on potato and tomato» (en anglès). Molecular Plant Pathology, 25, 3, 3-2024.DOI:10.1111/mpp.13435.ISSN:1464-6722.PMC:PMC10933620.PMID:38476108.
  6. 6,06,16,2Ali, Sajad; Tyagi, Anshika; Rajarammohan, Sivasubramanian; Mir, Zahoor A; Bae, Hanhong «Revisiting Alternaria-host interactions: New insights on its pathogenesis, defense mechanisms and control strategies». Scientia Horticulturae, 322, 01-12-2023, pàg. 112424.DOI:10.1016/j.scienta.2023.112424.ISSN:0304-4238.
  7. Meena, Mukesh; Samal, Swarnmala «Alternaria host-specific (HSTs) toxins: An overview of chemical characterization, target sites, regulation and their toxic effects». Toxicology Reports, 6, 01-01-2019, pàg. 745–758.DOI:10.1016/j.toxrep.2019.06.021.ISSN:2214-7500.
  8. 8,008,018,028,038,048,058,068,078,088,098,108,118,128,138,148,158,168,178,18Pinto, Virginia Elena Fernández; Patriarca, Andrea «Alternaria Species and Their Associated Mycotoxins». Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.), 1542, 2017, pàg. 13–32.DOI:10.1007/978-1-4939-6707-0_2.ISSN:1940-6029.PMID:27924529.
  9. 9,09,19,2Patriarca, Andrea «Alternaria in food products». Current Opinion in Food Science, 11, 01-10-2016, pàg. 1–9.DOI:https://doi.org/10.1016/j.cofs.2016.08.007.
  10. 10,010,1Salido-Vallejo, Rafael; Linares-Sicilia, María José; Garnacho-Saucedo, Gloria; Sánchez-Frías, Marina; Solís-Cuesta, Francisco «Subcutaneous phaeohyphomycosis due to Alternaria infectoria in a renal transplant patient: Surgical treatment with no long-term relapse» (en anglès). Revista Iberoamericana de Micología, 31, 2, 4-2014, pàg. 149–151.DOI:10.1016/j.riam.2012.06.004.
  11. 11,011,1Farina, C.; Gotti, E.; Parma, A.; Naldi, L.; Goglio, A. «Pheohyphomycotic Soft Tissue Disease Caused by Alternaria Alternata in a Kidney Transplant Patient: A Case Report and Literature Review». Transplantation Proceedings, 39, 5, 01-06-2007, pàg. 1655–1659.DOI:10.1016/j.transproceed.2006.11.023.ISSN:0041-1345.
  12. «https://www.preprints.org/manuscript/202312.0953/v1». [Consulta: 15 novembre 2024].
  13. 13,013,113,2Skjøth, C. A.; Damialis, A.; Belmonte, J.; De Linares, C.; Fernández-Rodríguez, S. «Alternaria spores in the air across Europe: abundance, seasonality and relationships with climate, meteorology and local environment» (en anglès). Aerobiologia, 32, 1, 01-03-2016, pàg. 3–22.DOI:10.1007/s10453-016-9426-6.ISSN:1573-3025.
  14. «Esporas de hongos: Alternaria / Cladosporium / Penicillium / Aspergillus» (en castellà). Agència Catalana d'Al·lèrgia i Immunologia Clínica, 13-11-2024. [Consulta: 13 novembre 2024].
  15. Thomma, Bart P. H. J. «Alternaria spp.: from general saprophyte to specific parasite». Molecular Plant Pathology, 4, 4, 7-2003, pàg. 225–236.DOI:10.1046/j.1364-3703.2003.00173.x.ISSN:1464-6722.
  16. Li, Jun-Fu; Jiang, Hong-Bo; Jeewon, Rajesh; Hongsanan, Sinang; Bhat, Darbhe Jarayama «Alternaria: update on species limits, evolution, multi-locus phylogeny, and classification» (en anglès). Studies in Fungi, 8, 1, 27-12-2022, pàg. 1–61.DOI:10.48130/SIF-2023-0001.ISSN:2465-4973.
  17. Dettman, Jeremy R.; Eggertson, Quinn «Phylogenomic analyses of Alternaria section Alternaria : A high-resolution, genome-wide study of lineage sorting and gene tree discordance» (en anglès). Mycologia, 12-10-2021, pàg. 1–15.DOI:10.1080/00275514.2021.1950456.ISSN:0027-5514.
  18. Woudenberg, J.H.C.; Groenewald, J.Z.; Binder, M.; Crous, P.W. «Alternaria redefined». Studies in Mycology, 75, 1, 01-06-2013, pàg. 171–212.DOI:10.3114/sim0015.
  19. 19,019,1Mycotoxigenic Fungi: Methods and Protocols (en anglès). 1542. New York, NY: Springer New York, 2017.DOI 10.1007/978-1-4939-6707-0.ISBN 978-1-4939-6705-6. 
  20. 20,020,1 «Scientific Opinion on the risks for animal and public health related to the presence ofAlternaria toxins in feed and food». EFSA Journal, 9, 10, 10-2011, pàg. 2407.DOI:10.2903/j.efsa.2011.2407.ISSN:1831-4732.
  21. Ostry, V. «Alternaria mycotoxins: an overview of chemical characterization, producers, toxicity, analysis and occurrence in foodstuffs». World Mycotoxin Journal, 1, 2, 01-05-2008, pàg. 175–188.DOI:10.3920/wmj2008.x013.ISSN:1875-0710.
  22. 22,022,122,2«Alternaria spp. - Hongos - Agentes biológicos - Portal INSST - INSST» (en espanyol europeu). [Consulta: 13 novembre 2024].
  23. 23,023,123,2Kumari, Ankita; Tirkey, Neha Nidhi.Tenuazonic Acid: A Potent Mycotoxin (en anglès). Singapore: Springer, 2019, p. 203–211.DOI 10.1007/978-981-13-9435-5_8.ISBN 978-981-13-9435-5. 
  24. Thomma, Bart P. H. J. «Alternaria spp.: from general saprophyte to specific parasite» (en anglès). Molecular Plant Pathology, 4, 4, 7-2003, pàg. 225–236.DOI:10.1046/j.1364-3703.2003.00173.x.ISSN:1464-6722.
  25. Logrieco, A.; Moretti, A.; Solfrizzo, M. «Alternaria toxins and plant diseases: an overview of origin, occurrence and risks». World Mycotoxin Journal, 2, 2, 01-05-2009, pàg. 129–140.DOI:10.3920/WMJ2009.1145.ISSN:1875-0710.
  26. Sommer, Noel F. «Role of controlled environments in suppression of postharvest diseases» (en anglès). Canadian Journal of Plant Pathology, 7, 3, 9-1985, pàg. 331–339.DOI:10.1080/07060668509501700.ISSN:0706-0661.
  27. Barkai-Golan, R.; Paster, N. «Mouldy fruits and vegetables as a source of mycotoxins: part 1». World Mycotoxin Journal, 1, 2, 01-05-2008, pàg. 147–159.DOI:10.3920/WMJ2008.x018.ISSN:1875-0710.
  28. 28,028,128,2Schmey, Tamara; Tominello‐Ramirez, Christopher S.; Brune, Carolin; Stam, Remco «Alternaria diseases on potato and tomato» (en anglès). Molecular Plant Pathology, 25, 3, 3-2024.DOI:10.1111/mpp.13435.ISSN:1464-6722.PMC:PMC10933620.PMID:38476108.
  29. 29,029,129,2Timmer, L. W.; Solel, Z.; Gottwald, T. R.; Ibañez, A. M.; Zitko, S. E. «Environmental Factors Affecting Production, Release, and Field Populations of Conidia of Alternaria alternata, the Cause of Brown Spot of Citrus». Phytopathology, 88, 11, 11-1998, pàg. 1218–1223.DOI:10.1094/PHYTO.1998.88.11.1218.ISSN:0031-949X.PMID:18944857.
  30. admin@raif. «Alto riesgo de Alternaria en cítricos» (en castellà), 16-10-2024. [Consulta: 13 novembre 2024].
  31. Pavicich, María Agustina; Nielsen, Kristian Fog; Patriarca, Andrea «Morphological and chemical characterization of Alternaria populations from apple fruit». International Journal of Food Microbiology, 379, 16-10-2022, pàg. 109842.DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2022.109842.ISSN:1879-3460.PMID:35878437.
  32. Niem, J.; Miyara, I.; Ettedgui, Y.; Reuveni, M.; Flaishman, M. «Core Rot Development in Red Delicious Apples Is Affected by Susceptibility of the Seed Locule to Alternaria alternata Colonization». Phytopathology, 97, 11, 11-2007, pàg. 1415–1421.DOI:10.1094/PHYTO-97-11-1415.ISSN:0031-949X.PMID:18943510.
  33. Prencipe, Simona; Meloni, Giovanna Roberta; Nari, Luca; Schiavon, Giada; Spadaro, Davide «Pathogenicity, Molecular Characterization, and Mycotoxigenic Potential of Alternaria spp. Agents of Black Spots on Fruit and Leaves of Pyrus communis in Italy». Phytopathology, 113, 2, 2-2023, pàg. 309–320.DOI:10.1094/PHYTO-03-22-0103-R.ISSN:0031-949X.PMID:36167507.
  34. 34,034,134,2Tralamazza, Sabina Moser; Piacentini, Karim Cristina; Iwase, Caio Henrique Tadashi; Rocha, Liliana de Oliveira «Toxigenic Alternaria species: impact in cereals worldwide». Current Opinion in Food Science, 23, 01-10-2018, pàg. 57–63.DOI:10.1016/j.cofs.2018.05.002.ISSN:2214-7993.
  35. 35,035,135,2Pryor, Barry M.; Michailides, Themis J. «Morphological, pathogenic, and molecular characterization of alternaria isolates associated with alternaria late blight of pistachio». Phytopathology, 92, 4, 4-2002, pàg. 406–416.DOI:10.1094/PHYTO.2002.92.4.406.ISSN:0031-949X.PMID:18942954.
  36. 36,036,1Chen, Weidong; Sharma, Hari Chand; Muehlbauer, Frederick Joseph.Compendium of chickpea and lentil diseases and pests. St. Paul (Minn.): APS press, 2011.ISBN 978-0-89054-383-2. 
  37. Zhang, Lihua; Xu, Wei; Zhao, Zhibo; Long, Youhua; Fan, Rong «Biocontrol potential and growth-promoting effect of endophytic fungus Talaromyces muroii SD1-4 against potato leaf spot disease caused by Alternaria alternata». BMC Microbiology, 24, 1, 09-07-2024, pàg. 255.DOI:10.1186/s12866-024-03411-4.ISSN:1471-2180.PMC:PMC11232169.PMID:38982358.
  38. 38,038,1Carrascal-Hernández, Domingo Cesar; Flórez-López, Edwin; Peralta-Ruiz, Yeimmy; Chaves-López, Clemencia; Grande-Tovar, Carlos David «Eco-Friendly Biocontrol Strategies of Alternaria Phytopathogen Fungus: A Focus on Gene-Editing Techniques» (en anglès). Agriculture, 12, 10, 10-2022, pàg. 1722.DOI:10.3390/agriculture12101722.ISSN:2077-0472.
  39. Babič, Janja; Tavčar-Kalcher, Gabrijela; Celar, Franci Aco; Kos, Katarina; Knific, Tanja «Occurrence of Alternaria and Other Toxins in Cereal Grains Intended for Animal Feeding Collected in Slovenia: A Three-Year Study» (en anglès). Toxins, 13, 5, 5-2021, pàg. 304.DOI:10.3390/toxins13050304.ISSN:2072-6651.
  40. European Food Safety Authority; Arcella, Davide; Eskola, Mari; Gómez Ruiz, Jose Angel «Dietary exposure assessment to Alternaria toxins in the European population». EFSA Journal, 14, 12, 12-2016.DOI:10.2903/j.efsa.2016.4654.
  41. «Commission Recommendation (EU) 2022/553 of 5 April 2022 on monitoring the presence of Alternaria toxins in food» (en anglès), 05-04-2022.
  42. 42,042,1Xu, Wenjing; Han, Xiaomin; Zhang, Jing; Xu, Jin; Bai, Li «Occurrence and Co-occurrence of Alternaria toxins in tomato-based products collected in China». Food Control, 155, 1-2024, pàg. 110030.DOI:10.1016/j.foodcont.2023.110030.ISSN:0956-7135.
  43. 43,043,1Escrivá, Laura; Oueslati, Souheib; Font, Guillermina; Manyes, Lara «AlternariaMycotoxins in Food and Feed: An Overview». Journal of Food Quality, 2017, 2017, pàg. 1–20.DOI:10.1155/2017/1569748.ISSN:0146-9428.
  44. «Toxines d'Alternaria» (en español). Agencia Españolade Segurida alimentaria y nutrición. [Consulta: 13 novembre 2024].
  45. Cunha, Daniela; Amaro, Cristina; Vieira, María Raquel; Martins, María da Luz; Maduro, Ana Paula «Phaeohyphomycosis caused by Alternaria infectoria presenting as multiple vegetating lesions in a renal transplant patient» (en anglès). Revista Iberoamericana de Micología, 29, 1, 1-2012, pàg. 44–46.DOI:10.1016/j.riam.2011.06.010.
  46. 46,046,1Hernandez-Ramirez, Guadalupe; Barber, Domingo; Tome-Amat, Jaime; Garrido-Arandia, Maria; Diaz-Perales, Araceli «Alternaria as an Inducer of Allergic Sensitization» (en anglès). Journal of Fungi, 7, 10, 10-2021, pàg. 838.DOI:10.3390/jof7100838.ISSN:2309-608X.
  47. 47,047,147,247,3Abel-Fernández, Eva; Martínez, María José; Galán, Tania; Pineda, Fernando «Going over Fungal Allergy: Alternaria alternata and Its Allergens» (en anglès). Journal of Fungi, 9, 5, 18-05-2023, pàg. 582.DOI:10.3390/jof9050582.ISSN:2309-608X.PMC:PMC10219211.PMID:37233293.
  48. Martínez-Cañavate Burgos, A.; Valenzuela-Soria, A.; Rojo-Hernández, A. «Immunotherapy with Alternaria alternata: Present and future» (en anglès). Allergologia et Immunopathologia, 35, 6, 01-11-2007, pàg. 259–263.DOI:10.1157/13112993.ISSN:0301-0546.
  49. «Punt d'Informació Aerobiològica (PIA). (2022). Ficha Botánica: Esporas de hongos. Servicio de Control de Aerobiología y Contaminación Atmosférica (SCAIC), Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).» (en català), 2022. [Consulta: 24 novembre 2028].

Enllaços externs

[modifica]
AWikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a:Alternària
Registres d'autoritat
Bases d'informació
Bases de dades taxonòmiques
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Alternària&oldid=34872294»
Categories:
Categories ocultes:

[8]ページ先頭

©2009-2025 Movatter.jp