Tijelo trilobita sadrži tri glavna segmenta:tagma: 1 – falon; 2 –toraks; 3 –pigidij. Imenovani su po anatomiji od tri uzdužna režnja: 4 – desni pleuralni; 5 – aksijalni; 6 – lijevi pleuralni; antene i noge nisu prikazane
Morfologija trilobitskog cefalona
Glavna potpodjela cefalona
Pododjeljci se mogu dalje raščlaniti na različita područja za opisivanje njihove morfologije 1 – predočni prostor; 2 – palpebralno područje; 3 – zaočni prostor; 4 – posterolateralna projekcija; 5 – okcipitalni prsten; 6 – glabela; 7 – stražnja površina; 8 – bočna granica; 9 – librigenalna površina; 10 – preglabelska površina
Ventralna strana Ventralna stranaAsaphus expansus sa hipostomomTri tipa hjipostoma; dvosmislenost je prikazana u svijetlosivoj boji, a unutrašnja površina cefalona u tamnosivoj, hipostom u svijetloplavoj . Glabela je istaknuta crvenim izlomljenim linijama.Fakopidni trilobitFlexiclaymene meeki iz gornjeg ordovicija u OhijuKoneprusia brutoni, primjer vrste s razrađenim bodljama izdevona,Maroko
Tokomordovicija dostigli su maksimalnu raznolikost i zauzeli gotovo sve morskeekološke niše. Odsilura je bilo malo promjena, sve dok u srednje- i donjedevonskoj krizi nisu pretrpjeli značajno smanjenje, izumiranjem svihredova, osimProetida. Tokomkarbona, predstavici ovih grups su rijetke i ograničeni na grebenove. Posljednji trilobiti, već stanovnici samo plitkih voda, nestali su za vrijemegranične permo-trijaske krize, prije oko 250 miliona godina, zajedno saEurypterida ili „morski škorpijamaBlastozoa, nekim vrstamariba,spužvi,bodljokožaca itd. Njegovo prisustvo na Zemlji, dakle, trajalo tokom paleozoika, gotovo 300 miliona godina. Fosilni ostaci trilobita toliko su obilni i toliko su proučeni da su vjerovatno najpoznatija skupina izumrlih životinja.
U početku su se smatrali precimarakova (posebno kopnenihCochinealla vlažnih staništa, koji imaju određene zajedničke karakteristike) ili čak svihčlankonožaca (jer su se prvi pojavili u fosilnim zapisima) . Danas se smatraju nezavisnom skupinom, izdvojene odMandibulata iChelicerata.
Trilobiti su imali ravno i glatko tijelo, više ili manje ovalno, a podijeljenu u tritagme,cefalon (glava),grudni koš ipigidij; grudni koš i pigidij formirajutrup. Imali su dvije uzdužne brazde koje tijelo dijele na tri jasno definirana režnja (od čega dolazi i ime): srednji (koji se u zove "glabela" i "trunkus") i dva bočna (tzv.gena ili obrazi u cefalonu i pleura u trupu). Dorzalni tegument bio je gustakutikula impregniranakalcij-karbonatom, koji je olakšavao njihovufosilizaciju. Veličina im je varirala od nekoliko milimetara do više od 60 cm, kod nekih džinovskih vrsta..[2]
Glava (cephalon) rezultat je potpune fuzije različitih segmenata i ne pokazuje vanjske ostatkemetamerizacije. Gēna se proteže sa strana i iza dvagenalnog vrha ; gena se šavom dijeli na dva dijela: unutrašnja, fiksnagēna (fiksigena) i vanjska,mobilna gena (librigena) . Struktura koja je formirana od glabele i fiksigena naziva sekranidija. Na ventralnoj strani jehipostom, plak koji je suspendiran ispod glabele, a koji štitiusta.
Na genama postoji par velikihkompozitnih očiju, iznenađujuće evoluiranih (kod nekih vrsta smještenih na stabljikama), analogno onima kod sadašnjih srodnika, kao što surakovi iinsekti. U stvari, trilobiti su bili prve životinje koje su imale složene oči, što je vjerovatno uticalo na njihov evolucijski uspjeh. U ventralnom delu cefalona ubacuju seantene vrlo slične jedne drugima. Antene su, po svom položaju rasporedu, jednake onima kodinsekata iMyriapoda i prvom paru kodrakova.
Toraks je formiran od između 2 i 40metamera, dobro je diferenciran; bili su artikulirani jedni s drugima, omogućavajući spajanje susjednih segmenata, kako bi se životinja mogla prevrnuti i postići formukugle.[3][4] Svakametamera je ventralno imala međusobno slične noge, kao i na i glavi.
Pigidij je činio završni dio tijela i sastojao se od promjenljivog broja stopljenih metamera koje su tvorile kompaktnu strukturu. Svaki segment je nosio par nogu sličnih onima na glavi i grudnom košu; ponekad je bilo nekoliko višečlanih vršnihcerki.
Noge trilobita pokazuju iznenađujuće ujednačenost. Obično se smatra da su imale uloguškrga i za veslanje, tekoks, iz kojeg polaziendopodij, sastavljen od šest članaka i jednog terminalnog. Udovi su bili zaštićeni bočnim izbočenjima zvanim "pleuralni režnjevi", koji su se pružali prema središnjem aksijalnom režnju.
Ove vrste dodataka nisuhomologni organi sa dodacima drugih skupinačlankonožaca. Kodrakova, koji imaju i prstenasti dodatak, vanjska grana (egzopodij) je umetnuta u koku. Ni oni nisu direktno povezani sa dodacima kodMerostomada.
Spolni dimorfizam dva primjerka` `Eccaparadoxides med Mediterraneanus koji prikazuju seksualni dimorfizamEccaparadoxides mediterraneus.[5][6]
Izuzetan vremenki niz zabilježen uMurerovim kambrijskim naslagama i obilje fosila trilobita omogućili su, 2003. godine, identifikacijuapolnog dimorfizma kod trilobita, sa datiranjem najstarijieg slučaja spolnog dimorfizma poznatog u životinjskom carstvu. Za to su odabrane četiri filogenetsko bliske vrste sa širokom stratigrafskom rasprostranjenošću:Acadoparadoxides mureroensis,Eccaparadoxides rouvielli,E. sequeirosi iE. mediteranski. U svim tim slučajevima utvrđeno je da su kod svake vrste postojala dva različita morfotipa i da se ta razlika zadržavala tokom sedimentne sukcesije ili, što je ekvivalentno, tokom vremena.[7] Obilježja koja se razlikuju ova dva morfotipa su različita su za svaku vrstu, ali uključuju i dužinupigidija, manju kod mužjaka i varijacije u dužini nekih segmenata toraksa ženki, koji predstavljaju uže područje prsnog koša, što odgovara segmentima nakon onog u kojem bi se vjerojatno nalazila genitalna pora (drugi toraksni segment, kao članaka u danšnjihXiphosura).[8]
Razvoj trilobita uključivao je niz stadijalarve. Najprimitivnije vrste imale su kompletan razvoj larve dok je u kasnijim izvedbama proces bio pojednostavljen.
Prvi stadijlarve poznat je pod nazivomprotaspis, koji u osnovi formiraju cefalon i protopigidij. Nakon toga uslijedila je fazameraspis u kojoj su neki segmenti toraksa i pigidija već bili diferencirani. Treće razdoblje iliholaspis uključuje larve koje su već imale potpunu metamerizaciju, ali još uvijek mnogo manju nego kod odraslih, što je postizano nakon niza presvlačenja.
Trilobiti su bili isključivo morski organizmi, potpuno odsutni u slatkim i bočatnim vodenim okruženjima; zbog spljoštenog oblika, očiju u dorzalnom položaju i tvrdoće dorzalne površine proizlazi da je većina njih bilabentoska. Sigurno sumikrofagi, koji su filtrirali blato s dna u kojem su živjeli kako bi dobili hranu, jer im nije nedostajalo pribora za iskopavanje ili sličnih dodataka, kao ni drobilica. Neke vrste sekundarno su postalepelagijske. Bodlje su bile prisutne i ularvama zvanimprotaspis, pa se stoga smatraju pelagijskim oblicima s velikim kolonizacijskim potencijalom.
Smanjenje i gubitakočiju različitih vrsta zasigurno je povezan s prilagodbom naafotičku zonu i kolonizaciji dubokom moru.
Kao posljedica presvlačenja, vrlo su česti nalazi disartikuliranih fosilnihExuvia , posebno cefalona ili njegovi zasebni dijelovi i obrazi, kao i pigidij (ista jedinka može imati višestruke pokazatelje tokom postojanja).
ProtivpresvlačenjeCruziana sp.,Extremadura (Španija).Različita morfologija tragova koje su ostavili trilobiti prema njihovoj aktivnosti.
Biološkoj aktivnosti trilobita pripisuju se, uglavnom, tragovi fosila opisanih kaoCruziana,Diplichnites iRusophycus, koji su, s druge strane, drugačiji organizmi.[9] Obično se nalaze kao protuteža, u obrnutom reljefu, u dnu slojevapješčenjaka ilikvarcita
Cruziana je trag koji se tumači se kao fosilna staza uslijed kretanja i/ili ishrane (Repichnia iPascichnia) trilobita na pješčanom dnu, a uključuje, s obzirom na veliku raznolikost trilobita, brojne vrste. Ti uzdužni tragovi formirani su od dva žlijeba koji napuštaju središnji greben, ponekad s dva druga manja bočna utora, a u hiperaktivnih poput dva uzdužna grebena s središnjim utorom. U oba se slučaja, ostavili su sitne pridnene pruge u obliku "V", koje ukazuju na suprotni smjer kretanja prema naprijed pomoću formiranih dodataka. Dobili i neformalni naziv „Bilobites“, koji je sada u upotrebi.[10]
Diplihniti se interpretiraju kao tragovi brzog premještanja (Repichnia) na pješčanoj površini. Čini se da su dvije paralelne staze formirane mnoštvom malih otisaka usko udaljenih jedan od drugog. Sitni tragovi odgovaraju dodacima organizama, a njihova dubina i rasprostranjenost ukazuju na uvjete ovog pomjeranja. Ponekad se tragovi pojavljuju u obliku finih pruga, kada je organizam imao bočno pomicanje zbog morskih struja, a ponekad se razvija prema stazama tipa cruziana kroz prijelazne forme[11]
Rusofikus shvata se kao trag odmarajućeg stopala ("cubichnia") ili možda hranjenja. Prikazane su kao dvije kratke i fino urezane brazde, dublje od tioacruziana i obično izolirane od drugih staza. Oni su rezultat procesa iskopavanja ili ukopavanja organizma za prikrivanje ili zarivanje u kojem su označeni tragovi dvije režnjevite pruge, formirane pomicanjem dviju skupina dodataka.[12]
Najstariji poznati fosilni zapisi trilobita poznati su zaFallotaspidoidea iRedlichioidea, oba redaRedlichiida i bigotinide (redPtychoparida), natporodicaEllipsocephaloidea), datirana od prije 540 do 520 miliona godina. Prvi trilobiti uključuju „Profallotaspis jakutensis“ (Sibir),Fritzaspis spp. (zapadni dioSjedinjenih Država),Hupetina antiqu (Maroko). Smatra se da trilobiti potiču iz sadašnjeg Sibira, s naknadnin rasprostranjenjem i evolucijskom radijacijom iz ove regije.[13][14]
^Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005.Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp.ISBN 0-87893-097-3.
^Riba, O. & Reguant, S., 1988.Registre fòssil. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 478 pp.ISBN 84-7739-022-3.
^Scholtz Gerhard (2008): Scarab beetles at the interface of wheel invention in nature and culture? Contributions to Zoology, 77:3. National Museum of Natural History Naturalis.
^Gozalo, R.; Liñán, E. y Dies, M. E. (2003) «Intraspecific dimorphism in an evolutionary series of paradoxidids from the Middle Cambrian of Murero, Spain». En: Lane, P. D.; Siveter, D. J. y Fortey, R. A. (eds.)Trilobites and their relatives (proceedings of Oxford conference 2001).Special Papers in Palaeontology,70: 141-156
^Luis A. Buatois, M. Gabriela Mángano (2011).Organism-Substrate Interactions in Space and Time. Cambridge University Press.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
.png)
