Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija.Pogledajte kako poboljšatičlanak, kliknite na linkuredi i doradite članak vodeći računa ojezičkim istilskim standardima Wikipedije. Ako niste sigurni kako bi članak trebao izgledati, pogledajte neke oddobrih članaka.
Postoje dvije vrste cilija:pokretne i nepokretne iliprimarne, koji obično služe kao senzorna organela. U eukariota, pokretne treplje ibičevi (flagelumi) zajedno čine grupu organela koja je poznata kaoundulipodija. Biolozi imaju različite ideje oevoluciji bičeva i kako su bičevi različito evoluirale. Eukariotske treplje su strukturno istovjetne kodprotozoa ivišećelijskih životinja. Razlike se ponekad javljaju u funkciji i/ili dužini.[1][2][3]
Treplje su tanke, cilindrične, četkaste evaginacije ćelijske membrane koje polaze sa ćelijske površine. Dužina im je oko 2-10 μm, dok je bič dug oko 100-200 μm. Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari međuprotozoama) i višećelijski organizmi, kao npr.mehkušci,prstenasti crvi itd.
Treplje su obavijene membranom koja je produžetakćelijske membrane. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
periferija uključuje je 9 parovamikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar, a
u centru je par mikrotubula (1+1).
Par centralnih mikrotubula ćini trepljebilateraln simetričnim, po čemu se razlikuju od centriola, koje su bez tog para i zrakasto simetrične. Postoje treplje i bez centralnog para tubula, koje su nepokretne. To su izmenjene treplje s čulnom (sezonom) funkcijom, kao, naprimjer, treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeguha.
Bazno tjelašce je analogne strukture sa centriolom jer je cilindrično sa zidom od 9 tripletamikrotubula (formula njegove organizacije je 9:3). Svaki mikrotubulski triplet uključuje unutrašnju , centralnu i vanjsku mikrotubulu. Susjedni tripleti tubula su međusobno povezani, putem mostova. Tokomcilijogeneze, izrastaju dubleti aksoneme,polimerizacijomtubulina iz tripleta bazalnog telašca.
Prelazni region sadrži 9 parova mikrotubula koje su formirane od mikrotubula A i B. Svaki par je sa susjednim povezan preko mostova.
Završna regija je građena od amorfne zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone.
Aksonema je sastavljena od mikrotubula i proteina po formuli 9+2, što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula,koje su međusobno povezane perifernm mostovima. U njenom centru se nalazi još jedan par mikrotubula.Centralni dublet građen je od kompletnih mikrotubula, koje sadrže 13 protofilamenata. Periferni parovi (njh 9) grade dvije vrste mikrotubula:
mikrotubule A, koje su kompletne, jednako kao i one u centralnim dubletima i
mikrotubule B, koje su spojene od 10 protofilamenata.
Treplja ilicilija (latcilium = trepavica) jeorganela ueukariotskimćelijama. To su vitke, tanke i cilinrične izrasline koje se projiciraju iz mnogo većeg ćelijskog tijela. Ustvari su evaginacije ćelijske membrane koji izrastaju iznad površine eukariotskih ćelija, kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama.
Imaju sličan osnovni plan građe kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini od 2-10 μm, dok je dužina biča oko 100-200 μm. Glavni su organ za kretanje mnogih jednoćelijskihorganizama, kao što su trepljaši (Ciliata) međuprotozoama i višećelijski organizmi, kao npr. mekušci, prstenasti crvi i drugibeskičmenjaci.
Postoje dvije vrste cilija:
pokretljive i
nepokretljive iliprimarne, koje obično služe kao senzorne organele. Kod eukariota, pokretljive treplje ibičevi zajedno čine grupu organela poznate kaoundulipodia.[4] Eukariotske treplje su strukturno identične eukariotskimbičevima, iako ponekad postoji razlika, prema funkciji i/ ili dužini.
Većieukarioti, kao što susisari, također imaju pokretljive treplje, koje se obično nalaze na ćelijskoj površini i proizvode i koordiniraju pokretačke valove.
Kod čovjeka, na primjer, pokretačke cilije se nalaze u trahejama, gdje su čistesluzi i prljavštine iz pluća. Pokretljive treplje se kod čovjeka nalazr još i u sljedećim strukturama:
epiteli koji oblažu moždane komore i kanale;
vestibularni aparat;
receptori čulnih ćelija;
žljezdane ćelije sa izmijenjenim lučenjem;
epitel ženskog reprodukcijskog sistema.
Ovakve treplje su obavijene membranom koja se produžava u ćelijsku membranu. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
u perifernom cilindru ima 9 parova mikrotubula (9 + 2);
u centru je par mikrotubula (1+1).
Cilijate su mikroskopski organizmi koji imaju pokretljive treplje sa isključivo lokomocijskom funkcijom ili jednostavnim pojretanjem tečnosti po svojoj površini.
Kod ljudi,primarne cilije se nalaze u gotovo svkoj tjelesnoj ćeliji. U odnosu napokretljive, nepokretljive (iliprimarne) cilije se obično javljajupo jedana po ćeliji; gotovo sve sisarske ćelije imaju po jednu nepokretljivu primarnu ciliju. Osim toga, primjeri specijalne osnovne treplje se mogu naći u ljudskim čulnim organima , kao što su oči i nos;
Vanjski segment štapićastih fotoreceptora u ljudskom oku je povezan sa svoji ćelijski tijelom preko specijalizirane nepokretljive cilije.
Dendritimirisnogneurona, također sadrže nepokretljive treplje (oko 10 po dendritskom čvoru).
Iako su primarne treplje otkrivene1898. godine, to je uglavnom ignorirano tokom jednog stoljeća. Tek nedavno je učinjen veliki napredak u razumijevanju funkciju primarnih treplji . Do 1990-ih, preovladava pogled da su primarne treplje samo degenerirane organele bez važnih funkcija. Današnji zaključci u vezi sa fiziološkom ulogom u hemijskim podražajima, prijeenosu signala i kontroli rasta ćelija, doveli su do shvatanja značaj njihove funkcije ćeliji.Prije ovihspoznaja nije bilo poznato da su nedostaci treplji uključeni u disgenezu epitela unutrašnjih organa i policistične bolestibubrega, da bi sada bilo poznato da primarne treplje imaju značajnu ulogu u funkciji mnogih ljudskih organa.[5]
Sadašnje naučno razumijevanje primarnih treplji, vidi ih kao ćelijske "senzorne antene“, koje koordiniraju veliki broj mobilnih signalnih puteva, ponekad prikopčavanjem signalizacije za cilijarni motilitet ili alternativno za diobu i diferencijaciji ćelije.
Treplja je sastavljena od četiri glavne komponente:
bazalno tijelo ili (kinetosom), smješteno u vršnoj (apikalnoj) citoplazmi, odnosnocentrioli iz koje treplja izrasta.
prelazni, vratni ili ogrličasti region;
aksonema
završni region.
Bazalno tijelo ima oblik cilindra i po građi jeanalogno centrioli jer zid cilindra gradi sadrži 9 tripletamikrotubula (formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i vanjsku mikrotubulu (C). Susjedni tripleti su međusobno povezani mostovima. Tokomciliogenezeizrastaju dubleti aksoneme, putempolimerizacijetubulina iz tripleta bazalnog tijela.
Prelazni region sadrži 9 parovamikrotubula, formiranih od mikrotubula A i B. Sa susjednim parovima, svaki par je povezan preko tubulinskih mostova.
Završni region je predstavljen amorfnom zonom u koju ulaze periferni parovi mikrotubule A, kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone.Cilije se formiraju u procesuciliogeneze. Gradivni blokovi cilija kao što sutubulin i drugi djelomično sastavljeni proteini aksoneme se dodaju na vrh treplje koja je daleko od ćelijskog tijela. Kod većine vrsta sa dvosmjernom pokretljivosti pod nazivomintraflagelni transport (IFT) važnu ulogu ima mogućnost da se potrebni građevinskog materijala iz tijela ćelije dopremi na mjesto sklapanja. IFT također nosi rastavljeni materijal koji se reciklira iz cilijskog vrha nazad u tijelo ćelije. Reguliranjem ravnoteže između ova dva IFT procesa, dužine cilja se može dinamički održavati. Demontažu cilija katalizira akcijaaurora kinaze A.Izuzeci, gdje IFT nije prisutan uključujuPlasmodium falciparum, koji je jedna od vrsta rodaPlasmodium koji uzrokujumalariju kod ljudi. Kod ovokparazit, cilije su prikupkjene u citoplazmi.[6]
U bazi treplje gdje se veže ćelijsko tijelo, mikrotubule organiziraju centar bazalnog tijela. Neki proteini bazalnog tijela, kaoCEP164,ODF2, reguliraju formiranje i stabilnost treplje. Tranzicijska zona između bazalnog tijela i aksoneme služi ko pristanište intraflagelumskeog transporta i motornih proteina.Ustvari, treplja jemolekulska nanomašina, sastavljena od možda više od 600 proteina u molekulske komplekse, od kojih mnogi također funkcioniraju samostalno kao nanomašinae.
Korjenčić treplje je struktura koja liči na citoskelet, a koja potiče iz bazalnog tijela na njenom proksimalnom kraju. Proteže se se proksimalno prema ćelijjskomjedru. Promjer mu je obično oko 80-100nm i sadrže ukrštene bodlje raspoređene u redovnim razmacima od oko 55-70nm. Prema genskojOntologijaontologiji, na korjenčići treplje, lokalizirani su sljedeći proteini: amiloidni prekursor proteina, rutletin,kinezini (KIF5B,KIF5C,KLC2,KLC3), iprezenilin i (PSEN1,PSEN2).[7]
Nekeepitel ne ćelije su prekriven cilijama, koje su obično postoji u stanju polariziranih ćelija formirajući cijevi ili cjevčica sa cilijom projiciranom u lumen. Primarna funkcija treplji epitela je u funkcijama hemosenzora, termosenzora i mehanosenzacije vanćelijskog okruženja, imajući čulnu ulogu posredovanja signala adekvatnih draži. To uključujuje i faktor rastvorljivosti u vanjskom okruženju ćelije isekretornu ulogu, u kojoj je topljivi protein efekasan nizvodno od fluida, i posredovanje strujanja fluida ako su cilije pokretljive.