Probavni sistem čovjeka (također nazvangastrointestinalni trakt,GI trakt ilidigestivni kanal) je trakt ili prolaz sistema za varenje koji vodi odusta doanusa. Ovaj sistem je najveći u organizmu, nakonkardiovaskularnog sistema.[1] Gastrointestinalni trakt sadrži sve glavne organe probavnog sistema kod ljudi i drugih životinja, uključujućijednjak,želudac icrijeva. Hrana unesena kroz usta se probavlja, kako bi se izdvojilehranjive tvari i apsorbiralaenergija, a otpad se izbacuje kroz anus kao stolica.
Većina životinja ima kompletan probavni trakt, izuzeci su primitivnije:spužve imaju male pore (ostia) po cijelom tijelu za probavu i veću dorzalnu poru (oslulum) za izlučivanje, meduze s češljastim ustima imaju i ventralna usta i dorzalne anusne pore, dokžarnjaci iacoeli imaju samo jednu poru i za probavu i za izlučivanje.[2][3]
Ljudski gastrointestinalni trakt sastoji se od jednjaka, želuca i crijeva, a podijeljen je na gornji i donji gastrointestinalni trakt.[4] Gastrointestinalni trakt obuhvata sve strukture između usnog kanala i anusa,[5] formirajući kontinuirani prolaz koji uključuje glavne organe za probavu, naime,želudac,tanko crijevo idebelo crijevo. Kompletan ljudski probavni sistem sastoji se od gastrointestinalnog trakta plus pomoćnih organa za probavu (jezik,pljuvačne žlijezde,gušterača,jetra ižučni mjehur).[6]
Tačna granica između gornjeg i donjeg dijela crijeva je suspenzorni mišić dvanaesnika (duodenuma). Ovo razlikuje embrionalne granice između prednjeg i srednjeg crijeva, a ujedno je i podjela koju kliničari obično koriste za opisivanje gastrointestinalnog krvarenja kao "gornjeg" ili "donjeg" porijekla. Nakon disekcije, duodenum može izgledati kao jedinstvenorgan, ali je podijeljen na četiri segmenta na osnovu funkcije, lokacije i unutrašnje anatomije. Četiri segmenta duodenuma su sljedeća (počevši od želuca i krećući se prema jejunumu): silazni, horizontalni i uzlazni.
Suspenzorni mišić dvanaesnika drži gornju granicu ascendentnog dvanaesnika od toraksnedijafragme i služi kao važna anatomska znamenitost koja pokazuje formalnu podjelu između duodenuma ijejunuma, prvog i drugog dijela tankog crijeva.[15] Ovo je tanki mišić koji potiče odembrionskogmezoderma.
Donji gastrointestinalni trakt obuhvata veći dio tankog i cijelo debelo crijevo.[16] U ljudskoj anatomiji,crijevo (bowel iligut; grčki:éntera) je segment gastrointestinalnog trakta koji se proteže odpiloričnog sfinkteraželuca do anusa i kao i kod drugih sisara, sastoji se od dva segmenta: tankog i debelog crijeva. Kod ljudi, tanko crijevo se dalje dijeli na duodenum,jejunum iileum. Debelo crijevo se dijeli nacekum,uzlazni,poprečni,silazni isigmoidnodebelo crijevo,rektum ianalni kanal.[17][18]
Tanko crijevo je cjevasta struktura dugačka oko 6 do 7 m, koja počinje u dvanaestopalačnom crijevu, a završava u ileumu.[1][19] Površina njegovamukozne sluznice kod odraslog čovjeka iznosi oko 30 m².[20] Kombinacija kružnih nabora, resica i mikroresica povećava apsorpcijsku površinu sluznice za oko 600 puta, što čini ukupnu površinu od oko 250 m² za cijelotanko crijevo.[21] Njegova glavna funkcija jeapsorpcija produkata probave (uključujućiugljikohidrate,bjelančevine,masti ivitamine) ukrvotok. Postoje tri glavna dijela:
Jejunum: Ovo je središnji dio tankog crijeva, koji povezuje dvanaestopalačno crijevo s ileumom. Dug je oko 2,5 m i sadržikružne nabore (plicae circulares) icrijevne resice koje povećavaju njegovu površinu. Produkti probave (šećeri, aminokiseline i masne kiseline) se ovdje apsorbuju u krvotok.
Ileum: Posljednji dio tankog crijeva. Dug je oko 3 m i sadržiresice slične jejunumu. Apsorbira uglavnomvitamin B12 ižučne kiseline, kao i sve ostale preostale hranjive tvari.
Debelo crijevo formira luk koji počinje od cekuma, a završava se rektumom i analnim kanalom. Također uključuje slijepo crijevo, koje je pripojeno cekumu. Dužina mu je oko 1,5 m, a površina sluznice kod odraslog čovjeka je oko 2 m².[20] Najduži dio debelog crijeva jekolon čija je glavna funkcija apsorpcija vode isoli.[22]
Crijevo je struktura izvedena izendoderma. Otprilike šesnaestog dana ljudskog razvoja,zametak počinje da se savija ventralno (ventralna površina embrija postaje konkavni poligon) u dva smjera: ćelije embrija se savijaju jedna prema drugoj, a glava i rep se savijaju jedan prema drugom. Rezultat je da se dio žumančane vrećice, strukture obloženeendodermom koja je u kontaktu sa ventralnim aspektom embrija, počinje odvajati i postajeprimitivno crijevo.Žumančana vrećica ostaje povezana sa crijevnom cijevi putemžučnog kanala. Obično se ova struktura vraća unazad tokom razvoja; u slučajevima kada se to ne dogodi, poznata je kaoMeckelov divertikulum. Tokom životafetusa, primitivno crijevo se postepeno oblikuje u tri segmenta:prednje,srednje istražnje crijevo. Iako se ovi termini često koriste u odnosu na segmente primitivnog crijeva, redovno se koriste i za opisivanje regija definitivnog crijeva.
Svaki segment crijeva je dalje specificiran i u kasnijem razvoju daje specifična crijeva i strukture povezane s crijevima. Komponente izvedene iz samog crijeva, uključujućiželudac idebelo crijevo, razvijaju se kao otekline ili dilatacije u ćelijama primitivnog crijeva. Nasuprot tome, derivati povezani s crijevima - to jest, one strukture koje potiču iz primitivnog crijeva, ali nisu dio samog crijeva, općenito se razvijaju kao izbočine primitivnog crijeva.Krvni sudovi koji opskrbljuju ove strukture ostaju konstantni tokom razvoja.[23]
Jednjak,želudac, duodenum (1. i 2. dio),jetra,žučna kesa,gušterača, gornji dio gušterače (Iako slezinu opskrbljujecelijačni trunkus, ona potiče iz dorzalnog mezenterija i stoga nije derivat prednjeg crijeva)
Opća struktura crijevnog zida: sluznica, podsluznica, mišićni sloj i adventicija/serozni sloj.
Gastrointestinalni trakt ima oblik opće histologije s nekim razlikama koje odražavaju specijalizaciju u funkcionalnoj anatomiji.[24] Gastrointestinalni trakt se može podijeliti na četiri koncentrična sloja sljedećim redoslijedom:
Sluzokoža (sluznica) je najdublji sloj gastrointestinalnog trakta. Sluznica okružuje lumen, ili otvoreni prostor unutar cijevi. Ovaj sloj dolazi u direktan kontakt sa probavljenom hranom (himus). Sluznica se sastoji od:[nedostaje referenca]
Epitel – najdublji sloj. Odgovoran za većinu probavnih, apsorpcijskih i sekretornih procesa.
Lamina propria – sloj vezivnog tkiva. Neobično ćelijski u poređenju sa većinom vezivnog tkiva
Muscularis mucosae – tanak sloj glatkih mišića koji pomaže prolasku materijala i poboljšava interakciju između epitelnog sloja i sadržaja lumena putem agitacije i peristaltike
Sluznice su visoko specijalizirane u svakom organu gastrointestinalnog trakta kako bi se nosile sa različitim stanjima. Najveće varijacije se vide u epitelu.
Submukoza (podsluznica) se sastoji od gustog nepravilnog sloja vezivnog tkiva s velikim krvnim sudovima, limfnim sudovima i nervima koji se granaju u sluznicu imuscularis externa. Sadržisubmukozni pleksus,enterički nervni pleksus, smješten na unutrašnjoj površinimuscularis externa.
Mišićni sloj se sastoji od unutrašnjeg kružnog sloja i longitudinalnog vanjskog sloja. Kružni sloj sprječava kretanje hrane unatrag, a longitudinalni sloj skraćuje put. Slojevi nisu zaista longitudinalni ili kružni, već su slojevi mišića spiralni s različitim koracima. Unutrašnji kružni dio je spiralni sa strmim korakom, a vanjski uzdužni dio je spiralni sa mnogo plićim korakom.[25]
Otprilike 20.000 gena koji kodiraju proteine eksprimira se u ljudskim ćelijama, a 75% ovih gena eksprimira se u barem jednom od različitih dijelova sistema organa za varenje.[26][27] Preko 600 ovih gena se specifičnije eksprimira u jednom ili više dijelova gastrointestinalnog trakta, a odgovarajući proteini imaju funkcije povezane s probavom hrane i unosom hranjivih tvari. Primjeri specifičnih proteina s takvim funkcijama supepsinogen PGC ilipaza LIPF, eksprimirani uglavnim ćelijama, te želučanaATPaza ATP4A iželučani intrinzični faktor GIF, eksprimirani uparijetalnim ćelijama sluznice želuca. Specifični proteini koji se eksprimiraju u želucu i dvanaesniku uključeni u odbranu uključujumucinske proteine, kao što sumucin 6 iintelektin-1.[28]
Vrijeme potrebno da hrana prođe kroz gastrointestinalni trakt varira ovisno o više faktora, uključujući dob, etničku pripadnost ispol.[29][30] Nekoliko tehnika je korišteno za mjerenje vremena prolaska, uključujući radiografiju nakon obroka obilježenogbarijem, analizu daha vodikom, scintigrafsku analizu nakon obroka obilježenogradionuklidima,[31] i jednostavno gutanje i uočavanje zrnakukuruza.[32] Potrebno je 2,5 do 3 sata da 50% sadržaja napustiželudac. Brzina probave također ovisi o materijalu koji se probavlja, jer sastav hrane iz istog obroka može napustiti želudac različitim brzinama.[33] Potpuno pražnjenje želuca traje oko 4-5 sati, a prolazak kroz debelo crijevo traje 30 do 50 sati.[34][35]
Procjenjuje se da je površina probavnog trakta oko 32 kvadratna metra, ili otprilike polovina terena za badminton.[20] Sa tako velikom izloženošću (više od tri puta većom odizložene površine kože), ove imunske komponente funkcioniraju tako što sprječavaju ulazak patogena ukrvotok.[37] Osnovne komponente ove zaštite pružaintestinalna mukozna barijera, koja se sastoji od fizičkih, biohemijskih i imunoloških elemenata koje proizvodi crijevnasluznica[38] Mikroorganizme također drži na distanci opsežan imunski sistem koji se sastoji od limfoidnog tkiva povezanog s crijevima (GALT). Postoje i dodatni faktori koji doprinose zaštiti od invazijepatogena. Naprimjer, nizakpH (u rasponu od 1 do 4) želuca je fatalan za mnoge mikroorganizme koji u njega uđu.[39] Slično tome,sluz (koja sadržiIgAantitijela) neutralizira mnoge patogene mikroorganizme.[40] Drugi faktori koji doprinose GI traktu imunološkoj funkciji uključuju enzime koji se luče u slini i žuči.
Korisnebakterije također mogu doprinijeti homeostazi gastrointestinalnog imunskog sistema. Naprimjer, klostridije, jedna od najdominantnijih bakterijskih grupa u GI traktu, igraju važnu ulogu u utjecaju na dinamiku imunskog sistema.[41] Dokazano je da unos hrane bogate vlaknima može biti odgovoran za indukcijuT-regulatornih ćelija (Tregs). To je zbog proizvodnjemasnih kiselina kratkog lanca tokom fermentacije nutrijenata biljnog porijekla kao što subutirat ipropionat. U osnovi, butirat indukuje diferencijaciju Treg ćelija pojačavanjemhistona H3acetilacija u promotoru i konzerviranim nekodirajućim sekvencijskim regijama lokusaFOXP3, čime regulišeT ćelije, što rezultira smanjenjem upalnog odgovora ialergija.
Dijagram ljudskogmikrobiota prikazanog u različitim dijelovima gastrointestinalnog trakta
Debelo crijevo sadrži više vrstabakterija i drugihmikroorganizama koji mogu razgraditi molekule koje ljudsko tijelo ne može samo obraditi,[42][43] demonstrirajućisimbiotski odnos. Ovi mikrobi su odgovorni za proizvodnju plina nainterfejs domaćin-patogen, koji se oslobađa kaonadutost. Crijevne bakterije također mogu sudjelovati u reakcijama biosinteze. Na primjer, određeni sojevi u debelom crijevu proizvodevitamin B12;[44] esencijalni spoj kod ljudi za stvari poput sinteze DNK i proizvodnjecrvenih krvnih zrnaca.[45] Međutim, primarna funkcija debelog crijeva jeapsorpcija vode iz probavljenog materijala (reguliranohipotalamusom) i reapsorpcijanatrija i hranjivih tvari.[46]
Korisnecrijevne bakterije se takmiče sa potencijalno štetnimbakterijama za prostor i "hranu", jer crijevni trakt ima ograničene resurse. Predlaže se odnos od 80–85% korisnih prema 15–20% potencijalno štetnih bakterija za održavanjehomeostaze. Neuravnotežen odnos rezultiradisbiozom.
Kod većine kičmenjaka, uključujući vodozemce, ptice, gmizavce, monotreme, sisare koji polažu jaja i neke ribe, gastrointestinalni trakt završava kloakom, a ne anusom. U kloaki je urinarni sistem spojen sa genito-analnom porom. Teriji (svi sisari koji ne polažu jaja, uključujući ljude) imaju odvojene analne i uro-genitalne otvore. Ženke podgrupe Placentalia imaju čak i odvojene urinarne i genitalne otvore.[nedostaje referenca]
Tokom ranog razvoja, započinje asimetričan položaj crijeva i unutrašnjih organa (vidi takođerteoriju aksijalnog uvijanja).
Preživari pokazuju mnoge specijalizacije za varenje i fermentaciju žilavog biljnog materijala, što se sastoji od dodatnih želučanih odjeljaka, te sposobnost vraćanja djelimično svarenog hranljivog materijala za dalje žvakanje (tj. "preživanje").[48]
Mnogeptice i drugeživotinje imaju specijaliziraniželudac u probavnom traktu koji se naziva želudac koji se koristi za mljevenje hrane.[49]Još jedna karakteristika koja se nalazi kod niza životinja jevožnja. Kod ptica se nalazi kao vrećica pored jednjaka.[49]U 2020. godini otkriven je najstariji poznati fosilni probavni trakt izumrlog crvolikog organizma iz porodiceCloudinidae; živio je tokom kasnogEdiakaranskog perioda prije otprilike 550 miliona godina.[50][51]
Smatra se da je prolazno crijevo (ono s ustima i anusom) evoluiralo unutarkladusnephrozoa,Bilateralia, nakon što se njihov predački ventralni otvor (jedan, kao kod cnidaria i acoels; ponovo evoluirao kod nefrozoa poputpljosnatih crva) rastegnuo antero-posteriorno, prije nego što bi se srednji dio istezanja suzio i potpuno zatvorio, ostavljajući prednji otvor (usta) i stražnji otvor (anus plusgenitalni otvor). Istegnuto crijevo bez zatvorenog srednjeg dijela prisutno je kod druge grane bilaterija, izumrlihproarticulata. Smatra se da ovo, kao iamfistomnog razvoja (kada se i usta i anus razviju iz istezanja crijeva u embrionu) prisutan kod nekihnefrozoa (npr.valjkastih crva), podržava ovu hipotezu.[52][53]
Različitipatogeni, kao što su bakterije koje uzrokujubolesti izazvane hranom, mogu izazvatigastroenteritis koji je rezultatupala želuca i tankog crijeva.Antibiotici za liječenje takvih bakterijskihinfekcija mogu smanjiti raznolikostmikrobioma gastrointestinalnog trakta i dodatno omogućiti upalne medijatore.[54] Gastroenteritis je najčešća bolest gastrointestinalnog trakta.
Apendicitis je upalaslijepog crijeva koje se nalazi u cekumu. Ovo je potencijalno fatalno stanje ako se ne liječi; većina slučajeva apendicitisa zahtijeva hiruršku intervenciju.
Gastrointestinalna hirurgija se često može izvoditi ambulantno. U Sjedinjenim Američkim Državama 2012, operacije na probavnom sistemu činile su 3 od 25 najčešćih ambulantnih hirurških zahvata i činile su 9,1% svih ambulantnih ambulantnih operacija.[56]
Dijelovi trakta mogu se vizualizirati kamerom. Ovo je poznato kaoendoskopija ako se pregleda gornji gastrointestinalni trakt ikolonoskopija ilisigmoidoskopija ako se pregleda donji gastrointestinalni trakt.Kapsularna endoskopija je metoda u kojoj se kapsula koja sadrži kameru proguta kako bi se pregledao trakt.Biopsije se također mogu uzeti prilikom pregleda.
Helicobacter pylori je gram-negativna spiralna bakterija. Preko polovine svjetske populacije je zaraženo njome, uglavnom tokom djetinjstva; nije sigurno kako se bolest prenosi. Kolonizira gastrointestinalni sistem, pretežno želudac. Bakterija ima specifične uslove preživljavanja koji su specifični za ljudski želudačnimikrookruženje: ona je ikapnofilna imikroaerofilna.Helicobacter također pokazujetropizam prema želučanom epitelu i sloju želučane sluznice oko njega. Kolonizacija želuca ovom bakterijom izaziva snažan imunološki odgovor koji dovodi do umjerene do teške upale, poznate kao gastritis. Znakovi i simptomi infekcije su gastritis, bol u trbuhu, gubitak težine, gubitak apetita, nadutost, podrigivanje, mučnina, krvavo povraćanje i crna stolica. Infekcija se može otkriti na više načina: rendgenskim snimcima probavnog trakta, endoskopijom, testovima krvi na anti-Helicobacter antitijela, testom stolice i testom ureaze u dahu (koji je nusprodukt bakterije). Ako se otkrije dovoljno brzo, može se liječiti s tri doze različitih inhibitora protonske pumpe, kao i dva antibiotika, Izlječenje traje oko sedmicu dana. Ako se ne otkrije dovoljno brzo, možda će biti potrebnaoperacija.[57][58][59][60]
Intestinalna pseudo-opstrukcija je sindrom uzrokovan malformacijom probavnog sistema, karakteriziran teškim oštećenjem sposobnosti crijeva da se istiskuju i asimiliraju. Simptomi uključuju svakodnevne bolove u trbuhu i želucu, mučninu, tešku distenziju, povraćanje, žgaravicu, disfagiju, proljev, zatvor, dehidraciju i pothranjenost. Ne postoji lijek za crijevnu pseudo-opstrukciju. Mogu biti potrebne različite vrste hirurških zahvata i liječenja komplikacija opasnih po život, poput ileusa i volvulusa, crijevne staze koja dovodi do prekomjernog rasta bakterija i resekcije zahvaćenih ili mrtvih dijelova crijeva. Mnogim pacijentima je potrebna parenteralna prehrana.
Celijakija je čest oblikmalapsorpcije, koji pogađa do 1% ljudi sjevernoevropskog porijekla. Autoimuni odgovor se pokreće u crijevnim ćelijama probavom proteina glutena. Unošenje proteina koji se nalaze u pšenici, ječmu i raži uzrokuje atrofiju resica u tankom crijevu. Doživotno izbjegavanje ovih namirnica u ishrani bez glutena je jedini tretman.
Enterovirusi su nazvani po putu prenosa kroz crijeva („enterični“ što znači crijevni), ali njihovi simptomi nisu uglavnom povezani s crijevima.
Endometrioza može uticati na crijeva, sa sličnim simptomima kao i sindrom iritabilnog crijeva.
Uvrtanje crijeva (ili slično, strangulacija crijeva) je relativno rijedak događaj (obično se razvija nakon veće operacije crijeva). Međutim, teško ga je ispravno dijagnosticirati i, ako se ne ispravi, može dovesti do infarkta crijeva i smrti. (Smatra se da je pjevačMaurice Gibb umro od ovoga.)
Crijeva životinja koje nisu ljudi koriste se na više načina. Od svake vrste stoke koja je izvormlijeka, odgovarajućesirilo se dobija iz crijeva teladi hranjenih mlijekom.Svinjska iteleća crijeva se jedu, a svinjska crijeva se koriste kaoovitke za kobasice. Teleća crijeva snabdijevaju telećim crijevima alkalnom fosfatazom (CIP) i koriste se za izradu kože zlatara.
Ostale upotrebe su:
Upotreba životinjskih crijeva od strane muzičara može se pratiti do treće dinastije Egipta. U nedavnoj prošlosti, žice su se pravile od crijeva domaće ovce. Pojavom modernog doba, muzičari su imali tendenciju da koriste žice napravljene od svile ili sintetičkih materijala poput najlona ili čelika. Međutim, neki instrumentalisti i dalje koriste žice od crijeva kako bi evocirali stariji kvalitet tona. Iako su se takve žice obično nazivale "katgut" žice, mačke se nikada nisu koristile kao izvor za žice od crijeva.[61]
Ovčija crijeva su bila originalni izvor za prirodne žice od crijeva koje se koriste u reketima, kao što je tenis. Danas su sintetičke žice mnogo češće, ali najbolje žice od crijeva se sada prave od kravljih crijeva.
Žice od crijeva su se također koristile za proizvodnju žica za doboše koje daju karakterističan zvuk zujanja dobošu. Dok moderni doboš gotovo uvijek koristi metalnu žicu umjesto žica od crijeva, doboš s okvirom iz Sjeverne Afrike i dalje koristi crijeva u tu svrhu.
"Prirodne" ljuske od kobasica, ili omotači od crijeva, napravljeni su od životinjskih crijeva, posebno svinjskih, goveđih i janjećih.
Omotač za kokoretsi, gardoubakia i torcinello se pravi od janjećih (ili kozjih) crijeva.
Haggis se tradicionalno kuha i poslužuje u ovčjem želucu.
12Drake, Richard L.; Vogl, Wayne; Tibbitts, Adam W.M. Mitchell; illustrations by Richard; Richardson, Paul (2015).Gray's anatomy for students (3rdizd.). Philadelphia: Elsevier/Churchill Livingstone. str.312.ISBN978-0-8089-2306-0.
↑Sarna, S.K. (2010). "Introduction".Colonic Motility: From Bench Side to Bedside. San Rafael, California: Morgan & Claypool Life Sciences.ISBN9781615041503.
↑Uhlén, Mathias; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Caroline; Sjöstedt, Evelina (23. 1. 2015). "Tissue-based map of the human proteome".Science (jezik: engleski).347 (6220): 1260419.doi:10.1126/science.1260419.ISSN0036-8075.PMID25613900.S2CID802377.
↑Gremel, Gabriela; Wanders, Alkwin; Cedernaes, Jonathan; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn; Edlund, Karolina; Sjöstedt, Evelina; Uhlén, Mathias; Pontén, Fredrik (1. 1. 2015). "The human gastrointestinal tract-specific transcriptome and proteome as defined by RNA sequencing and antibody-based profiling".Journal of Gastroenterology (jezik: engleski).50 (1): 46–57.doi:10.1007/s00535-014-0958-7.ISSN0944-1174.PMID24789573.S2CID21302849.
↑Madsen, MD, Jan Lysgard (1992), "Effects of gender, age, and body mass index on gastrointestinal transit times",Digestive Diseases and Sciences,37 (10): 1548–1553,doi:10.1007/BF01296501,PMID1396002
↑Wilson, Malcom J.; Dickson, W.H.; Singleton, A.C. (1929), "Rate of evacuation of various foods from the normal stomach: a preliminary communication",Arch Intern Med,44: 787–796,doi:10.1001/archinte.1929.00140060002001
↑Bernstein H, Bernstein C (januar 2023). "Bile acids as carcinogens in the colon and at other sites in the gastrointestinal system".Exp Biol Med.248 (1): 79–89.doi:10.1177/15353702221131858.PMC9989147Provjerite vrijednost parametra|pmc= (pomoć).PMID36408538Provjerite vrijednost parametra|pmid= (pomoć).
