Smeđe alge ilimrke alge (lat. Phaeophyceae) surazred velike skupine višećelijskihalgi, uključujući mnoge morske u hladnijim vodamaSjeverne hemisfere. Većina smeđih algi živi u morskom okruženju, gdje imaju važnu ulogu i kao hrana i kaostanište. Naprimjer, alge rodaMacrocystis,kelp iz redaLaminariales, mogu doseći dužinu od čak 60 m i tvoriti istaknuto podmorjealfa šuma. Šume alge poput ovih sadrže visoku razinubioraznolikosti.[1] Drugi primjer jeSargassum, koji stvara jedinstvene plutajuće tepihe morskih algi u tropskim vodamaSargaskog mora koji služe kao staništa mnogim vrstama. Mnoge smeđe alge, poput članova redaFucales, obično rastu uz stjenovite morske obale. Neki članovi mrkih algi, kao što jekelp, koriste se kaohrana za ljude i domaće životinje.
Širom svijeta poznato je između 1.500 i 2.000vrsta ovih algi.[2] Neke vrste, poputAscophyllum nodosum, postale su same po sebi predmet opsežnih istraživanja zbog svog komercijalnog značaja. Oni također imaju ekološki značaj krozfiksaciju ugljika.
Smeđe alge pripadaju grupiHeterokontophyta, velikoj skupini organizamaeukariota koji se najprepoznatljivije razlikuju po tome što suhloroplasti okruženi sa četiri membrane, što sugerira porijeklo izsimbiotske veze između baznog eukariota i drugog eukariotskog organizma. Većina smeđih algi sadrži pigmentfukoksantin koji je odgovoran za izrazitu zelenkasto-smeđu boju koja im daje ime. Smeđe alge su jedinstvene među heterokontima u razvoju višećelijskih oblika sdiferenciranimtkivima, ali razmnožavaju se pomoćubičastihspora igameta koje jako nalikuju ćelijama drugih heterokonata. Genetičke studije pokazuju da su njihovI najbliži srodnicižuto-zelene alge.
Smeđe alge postoje u širokom rasponu veličina i oblika. Najmanji članovi grupe rastu poput sićušnih, pernatih tufni saćelijama dugim ne više od nekoliko centimetara.[3] Neke vrste imaju fazu životnog ciklusa kojoj se alga sastoji od samo nekoliko ćelija, što ih čini mikroskopskim. Ostale skupine smeđih algi rastudo puno većih dimenzija veličine. RodAscophyllum i kožnaalga su često najvidljivije na svojim staništima.[4] Kelpovi mogu imati rang veličina od 2 cm−1 kodPostelsia do gigantskih oblika ušumamaMacrocystis pyrifera, koji rastu do dužine od oko 150 m.[5][6] i najveća je od svih algi. Smeđe alge se u obliku kreću od malih korastih ili jastučastih[7] sa lisnatim slobodno plutajućim površinama tepisima formiranim algama vrsta rodaSargassum. Oni se mogu sastojati od delikatnih vlakana u obliku filca, kao u roduEctocarpus, ili spljoštenih grana koje nalikuju ventilatoru, kao u roduPadina.
Bez obzira na veličinu ili oblik, dva vidljiva obilježja razdvajaju Phaeophyceae od svih ostalih algi. Prvo, članovi grupe imaju karakterističnu boju koja se kreće od maslinastozelene do različitih nijansismeđe. Posebna nijansa ovisi o količinifukoksantina koja je prisutna u algi. Drugo, sve smeđe alge suvišećelijske. Nema poznatih vrsta koje postoje kao pojedinačne ćelije ili kao kolonije ćelija,a smeđe alge su jedina glavna skupinaalgi koja ne uključuje takve oblike. Međutim, to može biti rezultat klasifikacije, a ne posljedica evolucije, jer sve skupine za koje se smatra da su najbliži srodnici smeđih oblika uključuju jednoćelijske ili kolonijalne oblike. Oni mogu mijenjati boju ovisno o slanosti, u rasponu od crvenkaste do smeđe.
Bez obzira na oblik, tijelo svih smeđih algi naziva setalus, što ukazuje na to da mu nedostaju složeniksilem ifloemvaskularnih biljaka. To ne znači da smeđim algama potpuno nedostaju specijalizirane strukture. Ali, budući da neki botaničari "prave" stabljike, listove i korijenje definiraju prisustvom ovih tkiva, njihovo odsustvo u smeđim algama znači da stabljike i listopadne strukture u nekim skupinama smeđih algi moraju biti opisane korištenjem drugačije terminologije.[8] Iako sve smeđe nisu strukturno složene, one obično posjeduju jedan ili više karakterističnih dijelova.
Postoji izvjesna korijenska struktura u dnu alge. Kao i korijenski siatem u biljkama, taj držač služi za sidrenje alge na svom „supstratu“ gdje raste i na taj način sprečava da ih odnese struju. Za razliku od korijenskog sistema, to obično ne služi kao primarni organ za unos vode, niti uzima hranjive tvari iz supstrata. Ukupni fizički izgled razlikuje se među raznim smeđim algama i među raznim supstratima. Može biti jako razgranat ili imati izgled šalice. Pojediačne alge obično imaju samo jednan držač, mada neke vrste imaju više vrsta strukova koji rastu iz njihovog čvrstog držača.
Struk je stabljika ili struktura slična stabljici koja postoji u algi. Može narasti kao kratka građevina u blizini baze alge (kao uLaminaria ) ili se može razviti u veliku, složenu strukturu koja prolazi kroz cijelo tijelo alge (kao uSargassum iliMacrocystis). U strukturno najdiferenciranijim smeđim algama (poputFucus), tkiva unutar struka podijeljena su u tri različita sloja ili regije. Ove regije uključuju središnju koru, okružujući korteks i vanjsku epidermu, od kojih svaka ima analog u stablu vaskularne biljke. U nekim smeđim algama, područje srži uključuje izdužene ćelije koje po strukturi i funkciji nalikujufloemu vaskularnih biljaka. Kod drugih (kao što jeNereocystis), središte struka je šuplje i ispunjeno plinom koji služi za zadržavanje tog dijela u uzgonu alge. Tip može biti relativno fleksibilan i elastičan u vrstama poputMacrocystis pyrifera koje rastu u jakim strujama ili može biti krutiji kod vrsta poputPostelsia palmaeformis koje su izložene atmosferi tokom oseke.
Mnoge alge imaju spljošten dio koji može ličiti na list, a to se nazivaliska,lamina ilifrond. Nazivliska najčešće se primjenjuje na jednu nepodijeljenu strukturu, dok sefrond može primijeniti na sve ili većinu algi spljoštenog talusa, ali ta se razlika univerzalno ne primjenjuje. Naziv lamina odnosi se na onaj dio strukturno diferencirane alge koji je spljošten. To može biti jednostruka ili podijeljena struktura i može se biti na znatnom dijelu alge. Naprimjer, u roduFucus, lamina je kao široko krilo tkiva koje neprekidno teče uz obje strane razgranatog „srednjeg grla“. Srednji greben i lamina zajedno čine gotovo cijelu morsku travu, tako da se lamina širi po cijeloj algi, a ne postoji kao njen lokalizirani dio.
Vrste kaoFucus vesiculosus proizvode brojne zračne bubuljičaste izraslinepneumatociste (vazdušne mjehure) za porast uzgona.
U nekim smeđim algama postoji jedna lamina ili lopatica, dok u drugima može biti mnogo zasebnih. Čak i kod onih vrsta koje u početku stvaraju jednu laminu, struktura se može kidati grubim strujama ili kao dio sazrijevanja formirati dodatne lamine. Mogu biti pričvršćeni izravno na šipku, na držač bez pojaseva ili može postojati zračni mjehur između vrpce i lopatice. Površina lamele ili lopatice može biti glatka ili naborana; tkiva mogu biti tanka i fleksibilna ili gusta i kožna. U vrstama poputEgregia menziesii, ova karakteristika može se mijenjati ovisno o turbulenciji voda u kojima raste. Kod drugih vrsta površina liske je obložena slinastom masom kako bi se obeshrabrilo vezivanjeepifita ili odvratilibiljojedi. Liske su također dijelovi alge koji nose reproduktivne strukture.
Većina vrsta živi u morskim vodama, a najbrojnije su u umjerenim i hladnim dijelovima oceana. Samo četiri vrste zastupljene su u slatkim vodama. Neke smeđe alge prilagođene su životu u bočatim vodama, a te vrste su gotovo isključivo aseksualne.
Ucitoplazmi smeđih algi je krupnavakuola, jedno jedro,ribosomi imitohondrije. Boja algi je smeđe-zelena do smeđa što je uvjetovano ksantofilima i karotenom. Zbog toga su hromatofore ove skupine označene kaofeoplasti, kojih u ćelijama ima više. Pigmenti ovih algi su:hlorofilia ic, beta-karoten i nekoliko ksantofila (fukokstantin, lutein, flavoksantin, neofukoksantin, neoksantin i violaksantin).
Unutrašnji slojsćelijskog zida jecelulozni, a vanjskipektinski. Također, u ćelijama se često nalaze i polisaharidalgin, tefukoidin (kalcijeva so alginske kiseline). Vanjski dio zida je želatinozan od algina, koji može ispuniti i međućelijske prostore; zato se po površini talusa nekih smeđih algi pojavljuje sluzasta masa.
Smeđe alge razmnožavaju se spolnim putem i nespolno.Nespolno razmnožavanje je vegetativno (fragmentacijom talusa) i zoosporama, izuzev reda Dyctiotales, čije vrste se razmnožavaju aplanosporama.
izomorfnasmjenom generacija (najprimitivniji oblik), sa heteromorfnom smjenom generacija,
odsustvo smjene generacija.
Pokretni stadiji,spore igameti, vretenasti su, sa dva nejednaka bočna biča, od kojih je duži usmjeren prema naprijed, a kraći prema natrag. Ispod mjesta pričvršćivanja bičeva nalazi se crvena očna stigm, a u proširenom stražnjem dijelu jedan ili više feoplasta.
Alginska kiselina se izdvaja iz mase smeđih algi, a koristi se kaoemulgator u slastičarstvu, industriji gume, boja, farmaceutskoj industriji, izradi kože, filmova, itd. Sintetiziranialkohol manit se koristi u farmaceutskoj industriji. Dosta smeđih algi su jestive, pa se često pojavljuju u kulinarstvu, posebno ujapanskoj kuhinji. Također su i bogateugljikohidratima tevitaminima.
^Cribb, A. B. (1953). "Macrocystis pyrifera (L.) Ag. in Tasmanian waters".Australian Journal of Marine and Freshwater Research.5 (1): 1–34.doi:10.1071/MF9540001.
^Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. (2005).Biology of Plants (7th izd.). New York: W. H. Freeman and Company. str. 316–321, 347.ISBN978-0-7167-1007-3.
^Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). "An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)".Cryptogamie, Algologie.35 (2): 117–156.doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117.