| Percolozoa (Koljenobezbojnihprotista) | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Protista |
| Koljeno | Percolozoa |
| |
Percolozoa je grupabezbojnih,protista, čiji mnogi predstavnici mogu prelaziti između stadijaameboida,bičastih iincistiranih oblika.[1] Većina živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu, a nekoliko je morskih.
Postoje i neki parazitski oblici, uključujući vrstuNaegleria fowleri, koja može postatipatogena za ljude i često smrtna. Čitava grupa se također naziva iHeterolobosea, ali ovaj se termin može ograničiti na članove koji imaju stadije ameboida. U grupi je prepoznato oko 150 vrsta.[1]
Perkoloozoa suheterotrofni organizmi, koji se obično hranebakterijama ili nekim slučajevima drugimprotistima. Većina živi na zemlji ili u slatkovodnim staništima, mada ih je nekoliko morskih. Neki su se prilagodili ekstremnim sredinama, uključujućihalofile,acidofile,termofile i one koji žive u anaerobnim uvjetima. Nekoliko vrsta su fakultativniendobionti ili čak parazitiživotinja, kakobeskičmenjaka, tako ikičmenjaka. Naprimjer,Naegleria fowleri iParavahlkampfia francinae mogu parazitirati i na ljudima.Uživotnom ciklusu obično se izmjenjuje stadiji ameboida, flagelata i cista, iako ovisno o vrsti; kod nekih izostane jedan ili dva stadija. Moguće je da su faze koje nisu primijećene u nekim grupama sekundarno izgubljene. Neke grupe, životnog ciklusa, imaju i višećelijske agregate (pseudoplasmodije) iplodna tijela tokom. Međutim, unatoč sličnosti s drugim organizmima istog koljena, detalji ćelijske strukture i filogenetske analize smještaju Percolozoa uExcavata.[1]
.png)
Stadij ameboida je vrlo sličan kaoamebozoa, liči na amebe. Ima približno cilindrični oblik, obično s dužinom od oko 20-40 μm. Ovi ameboidi obično se pomiču u obliku izduženog monopodijskog cilindra, uz pomoć erupcijelobopodija. Kod nekih vrsta pokretni oblik je ravan umjesto cilindričan. U izvjesnim slučajevima javljaju se i subseudopodije. Tradicijski su ih smatrali loboznim (režnjevitim) amebama, ali s njima nisu povezani i, za razliku od njih, ne formiraju prave režnjevite pseudopodije. Umjesto toga, oni napreduju hemisferičnim pumpanjem citoplazme (eruptivne lobopodije) ka prednjem rubu ćelije. Ovom stadiju nedostajecitosom podržanmikrotubulama, koji je, međutim, obično prisutan u fazi bičastih oblika. Uprkos tome, neke vrste formiraju strukture (amebastome) koje olakšavajufagocitozu.
Jedinke u fazi bičastih oblika su nešto manje, s dva ili četiri biča prije usta ili žlijeba za uzimanje hrane. Aparat za bičeve sastavlja je tokom pretvorbe u flagelirani stadij, jer u ameboidnoj fazi nedostaju flagele. Većina ima dvije ili četiri flagele, međutim neke vrste imaju i više. Broj bičeva ponekad ovisi o individui. U roduStephanopogon imaju više bičeva i površinom nalikuju naciliated. Flagele se koriste u plivanju, za privlačenje hrane ili za pričvršćivanje na podlogu. Stadij ameboida obično nastaje kada hrane ima u izobilju, dok se oblici sa bičem pogodniji za brzu lokomociju.
Mnoge flagelate imajucitostom ili utor karakterističan za one ekskavate. On se može otvoriti u ventralnom, prednjem, subvršnom pravcu, itd. U mnogim grupama citostom se znatno promijenio. U nekim je rodovima smanjen, dok su u drugima četiri povezana s njihovim odgovarajućim jezgrama, mastigonemama i flagelama.
Oblik ciste i incistiranje je treća faza/stadij životnog ciklusa perkoloza. To je faza mirovanja koja omogućava opstanak vrsta i u nepovoljnim uvjetima. Međutim, kod mnogih vrsta ova faza nije primijećena.Ćelijski zid ciste sastoji se od dva sloja, ektocista i endocista, koji se ponekad vežu, dok se drugi lahko razlikuju optičkim mikroskopom.Većina oblika je neokaljana, mada postoje vrste koje se tokom jednog životnog ciklusa mogu multinukleirati. Neke grupe poputAcraside, agregacijom formiraju višećelijska tijela i nalikujumiksomicetama iz grupeDictyostelea. Ovo su jedine poznate višećelijske ekskavate. Sporokarpi mogu biti jednolorični, razgranati ili globulirani. Zrele ćelijesporokarp razlikuju se u dvije vrste: matične bazne i distalne ćelije. Za razliku odDictyostelea, gdje matične ćelije ugibaju, uAcraside su održive.Nemaju sve vrste oba oblika, ameboidni i flageliran. Stadij ameboida nije poznat u rodovima kao što suLyromonas,Pharyngomonas,Pleurostomum,Percolomonas iStephanopogon, dok kodVahlkampfia,Pseudovahlkampfia iAcrasida nisu opažene bičaste faze.
Percolozoa imaju dva potkoljena:[2]
Percolozoa su usko povezane sEuglenozoa, s onima koji imaju neobičnu, ali ne i jedinstvenu karakteristiku da imajumitochondrije s diskoidnimkristama. Prisustvo ventralnog žlijeba u flageliranom stadiju, kao i druge karakteristike, opravdavaju njegovu klasifikaciju u supergrupuExcavata.Heteroloboza je inicijalno definirana kao klasa ameba, kao prema Pageu i Blanton-a 1985. godine,iako su uključivale vrste samo s stupnjevima ameboida.Cavalier-Smith opisao je perkolozoa kao jedinstvenu grupu, dodajući klasuPercolatea da bi se uključile flagelatePercolomonas iStephanopogon.[4]
U narednom prilogu, filogenetski odnosi pertkolozoa prikazani su prema Pánek & Čepička (2012):[5][6]
| Percolozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
