Pentastomida je zagonetna skupinaparazitskihrakova poznatih kaojezičasti crvi ilijezičaste gliste, zbog sličnosti vrsta rodaLinguatula sjezikomkičmenjaka. Alternativna imena za Pentastomida uključujuPentastoma (strogo ime roda),Linguatulida iAcanthotheca.Poznato je oko 130 vrsta pentastomida; svi suobligatni paraziti s odgovarajućom degeneriranom anatomijom. Dužina odraslih jezičastih crva varira od oko 1 do14 cm, a parazitiraju udisajnom traktuvertebrata.
Imaju pet prednjih dodataka. Jedan su usta, a dva para kuke za pričvršćivanje na domaćina. Ovakav je raspored cio je inspiracija za njihov naučni naziv, kojio znači "pet otvora"; iako su dodaci kod nekih vrsta slični, samo jedan predstavljausta.
Pentastomidi su crvolike životinje u rasponu dužine od 1 do 14cm. Prednji kraj tijela ima pet izbočenja, od kojih su četiri nožne kandže, dok peto ima usta. Tijelo je segmentirano i prekrivenohitinskom kutikulom.Probavni trakt je jednostavan i gomoljast, jer se životinja u potpunosti hrani krvlju, iako su usta donekle modificirana kao mišićna pumpa.[10]Nervni sistem je sličan kao kodarthropoda, uključujući ventralnu nervnu vrpcu saganglijama u svakom segmentu. Iako imaju tjelesnihemocel, ne postoje organi cirkulacije, disanja ili izlučivanja.[10]
Pentastomidi žive u gornjim dišnim putevimagmizavaca,ptica isisara, gdje polažujaja. Oni sugonohoristi (imaju dva spola) i imajuunutrašnju oplodnju. Jajašca domaćin izbacuje ili ona napuštaju njegovo tijelo kroz probavni sistem. Jaja se nakon toga gutaju posredni domaćini, koji su obično ribe ili mali biljojedi.[10]
Larva se izleže u srednjem domaćinu i probija se kroz zid crijeva. Tada formira cistu u tijelu posredničkog domaćina. U početku je zaobljena, sa četiri ili šest kratkih nogu, ali sepresvlači nekoliko puta do oblikovanja odrasle jedinke. Pentastomide dospijevaju do glavnog domaćina kada ga taj pojede glavnog posredničkog domaćina i izjednjaka, uđe u njegov respiratorni trakt.[10]
Armillifer bolest se takođe može nazvatiporocefaloza.[14] (Alternatia zaArmillifer moniliformis jePorocephalus moniliformis.)[15]
"Pentastomijaza" c moće se odnositi na infekciju šentastomatidama.
Porocephalus iArmillifer (koji su svi cilindrični i svi nastanjujuzmije) imaju mnogo više zajedničkog jedni s drugima nego sLinguatula (koja je ravna i obitavaupsima ivukovima).
Srodstvo jezičastih glista odavno se pokazao kontroverznim. Historijski su ih uspoređivali s različitim skupinama parazitskih crva. Jednom kada je prepoznata da je priroda njihovih kutikula sličnačlankonošcima, sličnosti su se pojavile sa grinjama,[16] posebno žučnim grinjama (Eriophyidae). Iako su te grinje mnogo manje od jezičastih crva, imaju i dugačko segmentirano tijelo i samo dva para nogu. Kasniji rad uporedio je ih sa milipedijama i centipedijama (Myriapoda), baršunastim crvima (Onychophora) i vodenim medvjedima (Tardigrada). Neki autori tumačili su jezičastee crve kao suštinske posrednike izmeđuanelida iartropoda, dok su drugi sugerirali da su zaslužili svoje vlastito koljeno. Jezičastii crvi rastu uzpresvlačenje, što sugerira da pripadaju uEcdysozoa, dok su drugi radovi identificirali prirodu njihovih larvi sličnih člankonošcima.[17] Općenito, dva sadašnja alternativna tumačenja su:
pentastomidi su vrlo modificirani i parazitski rakovi, vjerojatno povezani s ribljim ušima/vaškama, ili su
drevna skupina člankonožaca, bliska izvornimArthropodama.
Mogućnost da su jezični crvi (rakovi) prate se u radu čiji je autorPierre-Joseph Van Beneden,[18] koji ih je uporedio s parazitskimcopepodama. Moderni oblik ove hipoteze potiče iz istraživanja Karla Georga Wingstranda o morfologijisperme,[19] koji je prepoznao sličnosti u strukturi sperme između jezičastih crva i ribljih ušiju (Argulidae) – grupom rakovaMaxillopoda koji parazitiraju naribama, a povremeno ivodozemcima. John Riley i kolege također su ponudili detaljno opravdanje za uvrštavanje jezičastih crva među rakove.[20] Model ribljih vaši dobio je značajnu daljnju podršku molekulskih istraživanje Lawrencea G. Abelea i njegovih kolega.[21] Brojne slijedeće molekulske filogenije potkrijepile su ove rezultate,[22][23][24] a nazivIchthyostraca prednožen je za kladus Pentastomida + Branchiura.[25] Dakle, niz važnih standardnih djela i baza podataka o rakovima sada uključuju pentastomide u članove ove skupine.[26]
Kritičari hipoteze Ichthyostraca istakli su da se čak i parazitski rakovi još uvijek mogu prepoznati kao rakovi na temelju njihovih larvi; ali ti jezični crvi i njihove larve ne izražavaju tipične znakove za rakove ili čakEuarthropoda. Alternativni model primjećuje izuzetno drevnokambrijsko porijeklo ovih životinja i tumači jezične crve kao člankonožace iz matične grupe..[27] Nedavna morfološka analiza pronašla je pentastomide izvan člankonožaca, kao sestrinu grupu koja uključuje kladus koji sadrži inematode,priapulide i sličneekdizijske grupe 'crva'.[28] Dodatni fosili, sugerirali su da bi izumrla životinja zvanaFacivermis mogla biti usko povezana s ovim crvima. Međutim, treba naglasiti da ovi autori nisu eksplicitno testirali odnose s pentastomidima i rakovima.
Izuzetno očuvani, trodimenzionalni ifosfatirani fosili iz gornjegkambrija izOrstena,Švedska[29] i prelaza kambrij/ordovicij sa graniceKanade[30] identificirani su kao pentastomidi. Do sada su identificirana četiri fosilna roda:Aengapentastomum,Bockelericambria,Haffnericambria iHeymonsicambria. Ovi fosili sugeriraju da su pentastomidi evoluirali vrlo rano i postavlja se pitanja jesu li te životinje u tom dobu bile paraziti, i ako jesu, na kojima domaćinima. U tom kontekstu pominjani su iConodonta, kao mogući domaćini.[30] Peti rodInvavita, je izsilurakih morskih slojevaEngleske: fosilni primjerciInvavita nađeni su čvrsto vezani zaostrakodne domaćine vrsteNymphatelina gravida.[31][32] Imaju glavu. crvoliko tijelo i dva para nogu.[33]
Priložena klasifikacija je prema Martinu i Davisu[26] pri podjeliPentastomida u razreduMaxillopoda, potkoljenaCrustacea. Podrazred ima slijedeće današnje redove, natporodice, porodice, rodove i vrste:
Armillifer armillatus Wyman, 1848, (individuu dugs 4 cm, iz disajnog trakta pitona,Python sebae. Iz: Natural History Museum, Berlin.Ženka (desno) i mužjakArmillifer sp.
↑J. A. Frölich (1789). "Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer".Der Naturforscher.24: 101–162.
↑A. von Humboldt (1811). "Sur un ver intestin trouvé dans les poumons du serpent à sonnettes, de Cumana".Voyage de Humboldt et Bonpand 2. Ptie. F. Schoell et G. Dufour, Paris. str.298–304.
↑K. A. Rudolphi (1819).Entozoorum Synopsis. Augustus Rücker Berlin.
↑K. M. Diesing (1835). "Versuch einer Monographie der GattungPentastoma".Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte.1: 1–32.
↑R. Leuckart (1860). "Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuchungen besonders vonPent. taenoides undP. denticulatum". C. F. Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig: vi + 160.journal zahtijeva|journal= (pomoć)
↑L. W. Sambon (1922). "A synopsis of the family Linguatulidae".Journal of Tropical Medicine and Hygiene.12: 188–206, 391–428.
↑R. Heymons (1935). "Pentastomida". u H. G. Bronns (ured.).Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band. IV Abteilung, 1. Buch. Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H., Leipzig. str.1–268 pp.
↑J. T. Self (1969). "Biological relationships of the Pentastomida: a bibliography on the Pentastomida".Experimental Parasitology.24 (1): 63–119.doi:10.1016/0014-4894(69)90222-7.PMID4887218.
1234Barnes, Robert D. (1982).Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str.880–881.ISBN0-03-056747-5.
↑A. Fain (1975). "The Pentastomida parasitic in man".Annales de la Société Belge de Médecine Tropicale.55: 59–64.
↑H. Solano Mairena; W. Venegas (1989). "Human dermatitis caused by a nymph ofSebekia".American Journal of Tropical Medicine and Hygiene.41 (3): 352–354.doi:10.4269/ajtmh.1989.41.352.PMID2802021.Nepoznati parametar|lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
↑T. D. Schubart (1853). "Ueber die Entwicklung desPentastoma taenioides".Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie.4: 117–118.
↑G. Osche (1959). ""Arthropodencharaktere" bei einem Pentastomiden Embryo (Reighhardia sernae)".Zoologischer Anzeiger.163: 169–178.
↑P. J. van Beneden (1849). "Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), suivies de la description d'une espèce nouvelle provenant d'un Mandrill".Annales des Sciences Naturelles Zoologie Series.3 (11): 313–348.
↑K. G. Wingstrand (1972). "Comparative spermatology of a pentastomid,Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean,Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships".Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter.19 (4): 1–72.
↑J. Riley, A. A. Banaja & J. L. James (1978). "The phylogenetic relationships of the Pentastomida: the case for their inclusion within the Crustacea".International Journal for Parasitology.8 (4): 245–254.doi:10.1016/0020-7519(78)90087-5.
↑O. S. Møller; J. Olesen; A. Avenant-Oldewage; P. F. Thomsen; H. Glenner (2008). "First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other "Maxillopoda"".Arthropod Structure & Development.37 (4): 333–346.doi:10.1016/j.asd.2007.12.002.PMID18394959.
12J. W. Martin; G. E. Davis (2001).An Updated Classification of the Recent Crustacea(PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. str.132 pp. Arhivirano soriginala(PDF), 12. 5. 2013. Pristupljeno 19. 2. 2020.Nepoznati parametar|lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
↑Dieter Waloszek, John E. Repetski & Andreas Maas (2006). "A new Late Cambrian pentastomid and a review of the relationships of this parasitic group".Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences.96 (2): 163–176.doi:10.1017/S0263593300001280.
↑W. O. Almeida; M. L. Christoffersen; D. S. Amorim; E. C. C. Eloy (2008). "Morphological support for the phylogenetic positioning of Pentastomida and related fossils".Revista Biotemas.21 (3): 81–90.doi:10.5007/2175-7925.2008v21n3p81.
↑D. Walossek; K. J. Müller (1994). "Pentastomid parasites from the Lower Palaeozoic of Sweden".Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences.85: 1–37.doi:10.1017/s0263593300006295.Nepoznati parametar|lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
↑Siveter, David J.; Briggs, Derek E.G.; Siveter, Derek J.; Sutton, Mark D. (2015). "A 425-Million-Year-Old Silurian Pentastomid Parasitic on Ostracods".Current Biology.25 (12): 1632–1637.doi:10.1016/j.cub.2015.04.035.PMID26004764.
