Orhideje (lat.Orchidaceae) su raznolika i kosmopolitski rasprostranjenaporodicacvjetnica, sa često šarenim i mirisnim cvjetovima.Porodica orhideja uključuje veoma heterogene biljke sa (često) osebujnim načinom(samo)oprašivanja, koje je prilagođene datim uvjetima okruženja, od tropskih do ledenihgeografskih širina.[2].
Skupa saAsteraceae, orhideje su jedna od dvije najveće porodice cvjetnica. Uključuju oko 28.000 dosad prihvaćenihvrsta, iz oko 763roda.[3][4] Budući da se, opisivanjem novih vrsta, porodica povećava, njihovo određivanje je i dalje diskutabilno, jer potvrđeni podaci o članovima te ogromne porodice stalno pristižu. Bez obzira na to, broj orhidejskih vrsta gotovo je jednak brojukošljoriba, a više ih je nego dva puta od broja vrstaptica i oko četiri puta više negosisarskih. Porodica obuhvata oko 6-11% svihsjemenjača.[5] Najveći rodovi suBulbophyllum (2.000 vrsta),Epidendrum (1.500 vrsta),Dendrobium (1.400 vrsta) iPleurothallis (1.000 vrsta).
Porodica također uključuje raznolike rodoveVanilla (tipska vrsta:vanilija),Orchis (tipski rod) i veoma česte kultivirane biljake, kao što su one iz rodovaPhalaenopsis iCattleya. Osim toga, nakon kultivacije tropskih vrsta, u 19. stoljeću (zahortikulturu), proizvedeno je više od 100.000hibrida ikultivara.
Klijanje sjemena umerene orhideje Anacamptis coriophora. Protokorm je prvi organ koji će se razviti u pravo korijenje i lišće.
Sve orhideje suvišegodišnjebiljke koje nemaju nikakve trajnedrvenaste strukture. Mogu rasti u skladu sa dva obrasca:
Monopodijski: Stabljika raste iz jednog pupoljka, a lišće se dodaje na tjemenu, svake godine, paa stabljika raste uvis u skladu s tim. Stabljika orhideje sa monopodijskim rastom može dostići nekoliko metara dužine, kao u rodovimaVanda iVanilla.
Simpodijski: Simpodijske orhideje imaju rast naprijed (najnoviji razvoj) i unazad (najstariji rast).[6] Biljka proizvodi niz susjednih izdanaka koji rastu do određene veličine, cvajetaju i onda prestaju rasti i zamjenjuju se. Ove orhideje rastu bočno, a ne vertikalno, prema površinu njihove podloge. Rast se nastavlja do razvoja novih izbojaka, sa svojim lišćem i korijenjem. Niču od ili pored onih iz prethodne godine, kao u roduCattleya. Dok je novi izbojak u razvoju,rizomi mogu ponovo početi svoj rast iz takozvanih 'okaca', nerazvijenih pupoljaka, granajući se na taj način. Simpodijske orhideje mogu imati vidljivepseudolukovice pridružene s je od stranerizoma, koje duž vrha ili samo ispod tla.
Uzemljene orhideje mogu bitirhizomaste ili formirajuizdanke iligomolje. Korijenove kape ovih orhideja su glatke i bijele.
Neke simpodijske zemne orhideje, kao što su rodoviOrchis iOphrys, imaju dva podzemnagomoljasta korijena. Jedan se koristi kao rezerva hrane za zimski period i za razvoj drugog, iz kojeg se razvija vidljiv prirast.
U toplim i stalno vlažnimklimatima, mnoge uzemljene orhideje ne trebaju pseudolukovice.
Epifitne orhideje, one koje rastu uz podršku, imaju modificiranevazdušne korjenove koji ponekad mogu biti dugi nekoliko metara. U starijim dijelovima korijena, nalazi se modificirana sunđerastaepiderma, pod nazivomvelamen, sa funkcijom apsorbiranja vlage. Građena je od mrtvih ćelija i može biti srebrnasto-siva, bijela ili smeđa. U nekim orhidejama, velamen uključuje spužvasta i vlaknasta tijela u blizini prostora između ćelija, pod nazivom tilosomi.
Ćelije korijenskog epiderma rastu pod pravim uglom u odnosu na os korijena kako bi mu omogućile da se čvrsto stisne na podršku. Nutrijenti za epifitne orhideje uglavnom dolaze iz mineralne prašine, organskih nanosa, životinjskog izmeta i drugih međunakupina na površinama njihove podloge.
Pseudolukovica orhidejeProsthechea fragrans
Osnova stabljike simpodijskih epifita ili u nekih vrsta, suština celokupne stabljike može biti zadebljala da formirapseudolukovicu koja sadrži hranjive tvari i vodu za suhe periode.
Pseudolukovica ima glatku površinu sa izdužnim brazdama, a može imati različite oblike, često konusne ili duguljaste. Njena veličina je vrlo varijabilna; u nekih malih vrsta rodaBulbophyllum, može biti najduža do dva milimetra, dok kod najveće orhideja na svijetu,Grammatophyllum speciosum (gigantska orhideja), može dostići do tri metra. Neke vrste rodaDendrobium imaju duge, štapičaste pseudolukovice sa kratkim, zaobljenim listovima po cijeloj dužini; neke druge orhideje imaju skrivene ili izuzetno male pseudolukovice, potpuno uključene unutar lišća.
Sa starenjem, pseudolukovica odbacuje lišće i postaje uspavana. U ovoj fazi, često se naziva leđna lukovica. Ona dalje održava hranu za biljke, ali onda glavna pseudolukovica obično preuzima iskorištavanje posljednje rezerve akumulirane u uspavanoj lukovici, koja na kraju također ugine. Pseudolukovica obično živi oko pet godina. Orhideje bez uočljive pseudolukopvice također imaju izrasline, kao pojedinačne komponente simpodijskih biljaka.
Kao i većinamonokotiledona, orhideje uglavnom imaju jednostavnolišće sa paralelnimvenama, iako nekeVanilloideae imaju mrežastežilice. Listovi mogu biti jajoliki, lancetasti ili okruglasti i vrlo varijabilne veličine na pojedinim biljkama. Njihove karakteristike su često dijagnostičke za određivanje vrsta. Na stabljici su obično naizmjenični, često savijeni po dužini uz centar ("plikati"), a nemajupalistiće (sporedne lisiće). Listovi orhideja često imajusilikatna tijela zvana stegmata u ovojniciprovodnih snopić (nema ih uOrchidoideae) i vlaknaste su.
Struktura listova odgovara specifičnim staništima biljke. Vrste koje obično žive u suncu ili rastu na lokacijama koje mogu biti povremeno vrlo suhe, imaju debele, kožaste listove, a lamine pokrivene voštanomkutikulom da održe mogućnost snabdijevanje vodom. Vrste koje žive u hladu, s druge strane, imaju duge, tanke listove.
Listovi većine orhideje su višegodišnji, to jest, oni žive nekoliko godina, dok drugi, posebno onih orhideja sa skladišnim listovima, kao uCatasetum, opadaju godišnje i razvijalu novi listovi, zajedno s novim pseudolukovicama.Listovi nekih orhideja smatraju se ukrasnim. ListoviMacodes sanderiana, poluuzemljenih ili stjenovitih ("litofita") orhideje, ispoljavaju pjenušavo srebrenaste i zlataste šare na svjetlo-zelenoj pozadini. ListoviPsychopsis limminghei su svjetlo smeđe-zeleni, sa bordo-pjegastim oznakama, stvorenim od cvijetnih pigmenata. Atraktivna šara na listovima orhidejegospina cipelica (lady's slipper) iz tropskih i suptropskih dijelova Azije (Paphiopedilum), je posljedica neujednačene distribucijehlorofila. Također,Phalaenopsis schilleriana je pastelno ružičasta orhideje sa upadljivim listovima tamno-zelene i svjetlo-zelene boje. Dragulj orhideja (Ludisia discolor) uzgaja se više zbog šarenog lišća nego zbog bijelih cvjetiova.
Orhideje rodaCorallorhiza (orhideje koralnog korijena) nemaju listova, pa svoje korijene omotavaju oko korijena zrelih stabala i koriste specializirane gljive za sakupljanje šećera.[7]
Orchidaceae su porodica sa dobro poznatim mnogim strukturnim varijacijamacvjetova.Neke orhideje imaju samo jedan cvijet, ali većinom ga imaju u obliku grozdastecvasti, ponekad sa širokim brojem cvjetova. Cvjetne stabljike mogu biti bazne, tj. proizvedene iz bazegomolja, kao što je uCymbidium, apikalne, što znači da rastu iz tjemena glavnog stabla, kao što je uCattleya ili pazušne iz krila lisnog pazuha, kao uVanda.Kaoapomorfijakladusa, cvjetovi orhideja su primitivnozigomorfni (bilateralno simetrični), iako u nekim rodovima kaoMormodes,Ludisia, iMacodes, ova vrsta simetrije može biti teško uočljiva.
Dactylorhiza sambucina
Cvijet orhideja, kao i većina cvjetova kod monokoliledona, ima dva pršljena sterilnih elemenata. Spoljni ima trilapa, a unutrašnji svitak ima trilatice. Lapovi su obično vrlo slični laticama, pa se zovutepali (1), ali mogu biti i potpuno različiti.
Medijalne latice, zvanelabelum ili usne (6), koje su uvijek modificirane i proširene, zapravo su gornje medijalnie latice. Međutim, kako se cvijet razvija, podraslijajnik (7) ilipeteljka obično rotira za 180 °, tako da labellum dolazi u donjem dijelu cvijeta, čime je postao pogodan kao platforma za oprašivače. Ova karakteristika, pod nazivomresupinacija, javlja se primitivno u porodici i smatra seapomorfnom, izvedenom karakteristikom svih Orchidaceae. Torzija jajnika je vrlo vidljiva iz prikazanih uzdužnih presjeka prikazano (vidi sliku). Neke orhideje su sekundarno izgubile ovu resupinaciju, kao npr. u roduZygopetalum i vrstiEpidendrum secundum.
Normalni oblik latica može se naći u roduCattleya, gdje one čine trokut. U roduPaphiopedilum (Venerine papuče), donja dva čašična lista su spojeni usinsepal, a usne su dobile oblik cipelice. U roduMasdevallia, svi češični listići su spojeni.
Cvjetovi orhideja s abnormalnim brojem latica za usne, zovu se pelorijski.Pelorija je genetička kontrolirana osobina, ali na njeno ispoljavanje utiču i ekološki faktori, a može se pojaviti i slučajno.
Primitivni cvjerovi orhideja imaju tri prašnika, ali ova situacija je ograničena na rodNeuwiedia. Vrste rodaApostasia, iz grupeCypripedioideae imaju dva prašnika, od kojih je jedan (centralni) sterilan i sveden nastaminod. Sve ostale orhideje, kladusa pod nazivomMonandria, zadržale su samo centralni prašnik, a drugi se svodi nastaminode (4). Filamenti prašnika su uvijek prirasli (spojeni) naniti za oblikovanje cilindričnih struktura nazvanih ginostemij ilikolonu (2). U primitivnim oblicimaApostasioideae, ova fuzija je samo parcijalna; uVanilloideae, je duboka, a uOrchidoideae iEpidendroideae je potpuna.Žig (9) je vrlo asimetričnan, kao i svi njegovi režnjevi, kiji pognuti prema centru cvijeta i leže na dnu kolone.
U potporodicamaApostasioideae,Cypripedioideae iVanilloideaepolen se oslobađa u vidu pojedinačnih zrna, kao i u većine drugih biljaka. U drugim potfamilijama, koje čine veliku većinu orhideja, prašnik (3) nosi dva polinija.
Polinij je voskasta masa koja polenova zrna drži zajedno, kao ljepilo,alkaloidviscin, koji sadrži i celulozna vlakana i mukopolisaharide. Svaki polinij je povezan sa niti koja može biti u oblikukaudkula, kao uDactylorhiza iliHabenaria ilistruka, kao što je u roduVanda. Kaudikuli ili strukovi omogućavaju polinaciju na viscidij, ljepljivi jastučić koji održava poliniju na tijeluoprašivača.
Na gornjem rubu stigme (žiga) jednoanterske orhideje, ispred antersje kape, imaju ispust zvanirostelum (5), vitko proširenje koje je uključeno u složene mehanizme oprašivanja.
Kao što je pomenuto,jajnik je uvijek donji, odnosno plodnica je podrasla (nalazi iza cvijeta). Plodnica je trokarpelna, sa jednim ili, rjeđe, tri dijela i tjemenomplacentacijom (pazušnom u potporodiciApostasioideae).
Složene mehanizme koje su orhideje evoluirale kako bi se postiglounakrsno oprašivanje, ispitivao je iCharles Darwin, a koje je opisao knjizi „Oplodnju orhideja“ (Fertilisation of Orchids, 1862). Orhideje su razvile visoko specijalizirane sistemeoprašivanja, u kojima su šanse za oprašivanja često rijetke, tako da cvjetovi obično ostaju osjetljivi jako dugo, čineći neoprašene cvijetove dugotrajno prijemčivim. Većina orhideje otpušta polen u jednoj masi. Svaki put kada oprašivanje uspije, biva oplođeno na hiljade ovula.
Oprašivači su često vizualno privučeni oblikom i bojama labeluma (usana) cvijeta. Međutim, neke vrste rodaBulbophyllum privlače mužjake vinske mušice (Bactrocera spp.) isključivo putem cvjetne hemikalije koja istodobno djeluje kao nagrada cvijeta (npr.metil eugenol, malinskiketon ilizingeron) za obavljeno oprašivanje.[9] Cvjetovi mogu proizvoditi atraktivne mirise. Iako je odsutan u većini vrsta,nektar se može proizvesti umamuzama labeluma (8 na slici gore), na mjestu lapova ili u pregradama jajnika, sa najtipičnijim položajem kodAsparagales (šparogolike orhideje).
U orhideja koje proizvode polinije, oprašivanje se događa u nekoj od varijanti sljedećeg redoslijeda: kada oprašivač ulazi u cvijet, dotakne viscidij, koji odmah zadrži na svom tijelu, obično na glavi ili abdomenu. Dok napuštai cvijet, povlači pollinij iz prašnika, jer je povezan s viscidijem preko kaudikula ili stručka. Kaudikul se savija i pollinij se pomiče prema naprijed i prema dolje. Kada oprašivač uđe u slijedeći cvijet iste vrste, polinij zauzima takav položaj da će se držati za žig drugog cvijeta, odmah ispod rosteluma i obavi oprašivanje. Vlasnici orhideja su u mogućnosti da potaknu reprodukcijski proces olovkom, malim kistom ili drugim sličnim predmetom.
Neke orhideje uglavnom ili u potpunosti susamooprašivači, a posebno u hladnijim područjima gdje su oprašivači posebno rijetki. Ako u cvijet nije došao oprašivač, kaudikul može presušiti, a polinije tada padaju direktno na stigme (žigove). U suprotnom, prašnik može rotirati i zatim unijeti stigmu u šupljine cveta (kao uHolcoglossum amesianum).
„Cipelicasta orhideja“Paphiopedilum parishii razmnožava se samooplodnjom. Ovo se dešava kada se prašnik promjeni iz čvrstog u tečno stanje i direktno kontaktira sa površinom žiga tučka, bez pomoći bilo kojeg oprašivača ili cvjetnog pribora.[10]
Usne (abelum) u potporodiciCypripedioideae su u obliku pipalice i imaju ulogu klopke za dolazeće insekte. Izlaz im jedino vodi preko antera u kojima je polen za oprašivanje.Kod nekih, izuzetno specijaliziranih orhideja, poput bjeloglavog rodaOphrys labelum je prilagođen bojom, oblikom i mirisom koji privlači male insekte putemmimikrije za prijemčivu ženku. Oprašivanje se događa u pokušaju insekata da se pare s cvijetom.
Mnoge orhideje neotropske biogeografske zone oprašuju maleorhidejske pčele, koje posjećuju cvjetove skupljajući hlapljive hemikalije koje učestvuju u sinteziferomonskih atraktanata. Primijećeno je da mužjaci nekih vrsta, kao što suEuglossa imperialis iliEulaema merian periodično napuštaju svoje teritorije za hranom sa aromatskim spojevima, kao što je cineol, da bi sintetizirali feromon za privlačenje i parenje sa ženkama.[11][12] Svaki tip građe orhideja ostavlja polinije na drugom dijelu tijela različitih vrsta pčela, tako da one provedu odgovarajuće vrijeme za unakrsno oprašivanje.
Rijetkasaprofitsaprofitska orhideja bezhlorofila raste u potpunosti pod zemljom, u Australiji,Rhizanthella slateri, nikada nije izložena svjetlosti, a za oprašivanje ovisi omravima i drugim podzemnim insekatima.Catasetum, rod o kojem je široko raspravljao iDarwin, zapravo ispušta svoje ljepljive polinije s eksplozivnom silom kada ih dodirneinsekt, odbacujući pritom oprašivača sa cvijeta.
Nakon oprašivanja, lapovi i latice blijede i vehnu, ali obično ostaju prikačeni na jajniku.
Poprečni presjek orhidejske kapsule pokazuje uzdužne proreze
Jajnik se razvija se obično ukapsuli koja je raspuknuta sa od tri ili šest uzdužnih proreza, dok je preostali dio zatvoren na oba kraja.
Sjemenke su uglavnom gotovo mikroskopske veličine i veoma brojne, u nekih vrsta i preko milion zrna po kapsuli. Nakon zrenja, raspukne i raznese u sićušne čestice prašine ili spore. One nemajuendosperma i ulaze u simbiotski odnos sa raznimmikoriznimbazidiomicetnimgljivama koje im pružaju potrebne hranjive tvari za klijanje, tako da su sve vrste orhidejamikoheterotrofne, za vrijeme klijanja i, za održavanje životnog ciklusa, oslanjaju se na gljive.
Poklopac cvijeta u roduPhalaenopsis
Pošto je vjerovatnoća za sjeme da susretne prikladnu gljivu je vrlo mala, samo mali djelić ukupnog sjemenja uspije klijati i razviti se u odrasle biljke. U uzgoju, klijavost obično traje nekoliko sedmics.
Razvijene suhortikulturne tehnike za klijanje sjemena orhideje na vještačkom hranjivom mediju, koje eliminiraju potrebu učešća gljiva za klijanje i uveliko pomaže razmnožavanju ukrasnih orhideja. Uobičajeni medij za sjetvu orhideja u vještačkim uvjetima jeagar-agarnigel u kombinaciji s izvoromugljikohidratne energije. Izvor ugljikohidrata može biti kombinacija diskretnih šećera ili se mogu dobiti iz drugih izvora, kao što subanana,ananas,breskve ili čakparadajzni pire ilikokosova voda. Nakon pripreme, agarni medij se izlije u epruvete za ispitivanje ili staklenke, koje se zatim u autoklavu (ili kuhanjem u loncu) steriliziraju sa medijem. Nakon kuhanja, hlađenjem, medij postaje gel.
Neke vrste, kao što su u rodovimaPhalaenopsis,Dendrobium i Vanda, proizvode ogranke ili sadnice formirane od jednog odčvorova uz matičnu peteljku, putem akumulacije hormona rasta u tom trenutku. Ovi izdanci su poznati kaokeiki.
Tipskirod (tj. rod po kojem je imenovana porodica) jeOrchis. Naziv roda dolazi odstarogrčke riječi ὄρχις -órhis, što doslovno značitestis, zbog oblika blizanačkihgomolja nekih vrsta rodaOrchis.[13][14] The term "orchid" was introduced in 1845 byJohn Lindley inSchool Botany,[15] as a shortened form ofOrchidaceae.[16]
Većina orhideja suvišegodišnjaaerofite, koje rastu usidrene nastablima iligrmovima utropima i suptropima. Vrste, kao što jeAngraecum sororium sulitofite,[17] koje rastu na stijenama ili vrlo stjenovitom tlu. Druge orhideje (uključujući većinu Orchidaceae umjerenog pojasa) su prizemne i mogu se naći u stanišnim područjima kao što su travnjaci i šume.Nekim orhidejama, kao što su u rodovimaNeottia iCorallorhiza, nedostajehlorofil, tako da ne mogu fotosuntetizira. Umjesto toga, takve vrste dobijaju energiju i hranjive tvari koje proizvodeparasitirajuće gljivice tla preko formiranjaorhidejskih mikoriza. Uključene su one gljivice koje ulaze uektomikorizu, s drvećem i drugim parazitima drvenastih biljaka, kao što su one iz rodaArmillaria, koje susaprotrofi.[18] Ove orhideje su poznate kaomiko-heterotrofni organizmi, ali su nekad bile (pogrešno) opisane kao saprofiti jer se vjerovalo da svoju prehranu stiču tako što se razlažu organske tvari. Iako postoji samo nekoliko vrsta bezhlorofilnihholoparazita, sve orhideje su, tokom klijanja i rasta klijanaca, miko-heterotrofi, a odrasle biljke čak i fotosintetski autotrofi jer mogu i dalje dobiti ugljik iz njihovihmikoriznih i gljivica.
Kao ukrasno cvijeće Cvijet orhidejeBrassolaeliocattleya Rajski/džennetski dragulj – 'plamena' hibridna orhideja. Cvjet u alijansiCattleya često se koristi ugornjem dijelu ženske odjeće.
Druga važna upotreba orhideja je njihov uzgoj za uživanje u cvijeću. Većina uzgajanih orhideje sutropske ilisuptropske, ali ima ih dosta koje rastu u hladnijim klimatima, a koje se mogu naći na tržištu. Od dostupnih sjevernoameričkih vrsta, u rasadnicima se mogu naćiOphrys apifera (pčelinja orhideja),Gymnadenia conopsea (mirisna orhideja),Anacamptis pyramidalis (piramidna orhideja) iDactylorhiza fuchsii (općepoznata pjegava orhideja)Orhideje svih vrsta također često traž kolekcionari, kako vrste, tako i hibride. Širom svijeta su osnovane mnoge stotine društava i klubova. To mogu biti mali, lokalni klubovi, kao što je ‘Sutherland Shire Orchid Society[20], ili veće, nacionalne organizacije kao što je Američko orhidejsko društvo (American Orchid Society). Oba služe da podstaknu uzgoj i sakupljanje orhideja, ali neki idu i dalje, koncentrirajući se na očuvanje ili istraživanja.
Termin "botanička orhideja" labavo označava one sa malim cvijetovima, tropske orhideje iz pri nekoliko rodova koji se ne uklapaju u kategoriju "cvjećarskih " orhideja. Nekoliko od tih rodova sadrži ogroman broj vrsta. Neki od njih, kao što suPleurothallis iBulbophyllum, sadrže oko 1700 i 2000 vrsta i često su vegetativno vrlo raznolike. Primarna upotreba izraza je među orhidejskim hobistima koji žele da opišu neobične vrste, iako se koristie za razlikovanje prirodnih vrste orhideja od hortikulturno stvorenihhibrida.
Osušenesjemenke iz mahune jedne orhideje roda,Vanilla (posebnoVanilla planifolia), su komercijalno važne kao aroma zapečenje, proizvodnjuparfemaiaromaterapiju.Podzemni gomolji zemaljskih orhideja, uglavnomOrchis mascula (rana ljubičasta orhideja), melju se u prah i koristite za kuhanje, kao što je topli napitaksalep ili u turska zamrznute poslasticadondurma. Tvrdi se da imesalep dolazi iz arapskog izraza ḥasyu al-tha`lab (= "lisica testisa"), ali se češće čini da naziv dolazi direktno iz arapskog imena saḥlab. Sličnost u izgledu sda testisima prirodno čini da sesalep smatra afrodizijakom.
Osušeno lišćeJumellea fragrans se koristi za aromu ruma na otokuReunion.Neke saprofitske vrste orhideja grupeGastrodia imaju krompirast gomolja i konzumiraju se kao hrana izvornih naroda uaustraliji, a mogu se i uspješno uzgajati, posebnoGastrodia sesamoides. Divlje sastojine ovih biljaka i dalje se mogu naći u istim oblastimaaboridžinskih naselja, kao što jeKu-ring-gai Chase National Park uAustraliji. Aboridžini nalaze biljke u staništima posmatranjem gdje jebandikuti izgreban u potrazi za gomoljima, nakon otkrivanja biljke mirisom (pod zemljom).[21]|group=Note}}
Orhideje se koriste u tradicijskojoj medicine, za liječenje mnogih bolesti i tegoba. Korištene su kao izvorbiljnih preparata u Kini od 2.800 godine p.n.e.Gastrodia elata je jedna od tri orhideje koje su navedene u najrarijim poznatim kineskim zapisima o ljekovitim materijama ( Shennon bencaojing = Materia Medica), koji potiču iz oko 100. godine nove ere.Theophrastus orhideje spominje u svojom zapisu “Upit u biljke “(Enquiry into Plants), 372-286 godina p.n.e.
Studija u naučnom časopisuNature iznijela je hipotezu da izvor orhideja seže mnogo dublje u prošlost nego što se prvobitno očekivalo.[25] Fosil izumrle vrsta pčele bez žaoke,Proplebeia dominicana, pronađen je zarobljen umiocenskomćilibaru od prije 15-20 miliona godina. Pčela je na krilima nosilapolen prethodno nepoznatog taksona orhidejeMeliorchis caribea. Ovo otkriće je prvi dokaz fosilizianih orhideje do danas i pokazuje da su tadainsekti bili aktivnioprašivači orhideja. Ova izumrls orhideja,M. caribea, je svrstana u okvire postojećeg plemenaCranichideae, poplemena ‘’Goodyerinae’’ (potfamilijaOrchidoideae).
Genetičko sekvenciranje ukazuje das u orhideje možda nastala i ranije, prije 76-84 miliona godina tokomkasne krede.[26] PremaMarku W. Chaseu i saradnicima (2001), ukupnibiogeografski ifilogenetski obrasciOrchidaceae pokazuju da su čak i stariji i mogu se vratiti u prošlost na oko 100 miliona godina.[27]
Metodommolekulskog sata, bilo je moguće odrediti starost glavnih grana porodice orhideja. Ovo je također potvrdilo da je potporodicaVanilloideaegrana na baznoj dihotomijimonandroidnih orhideja, a mora da su se razvili vrlo rano u evoluciji porodice. S obzirom na to da se potfamilija javlja u tropskim i suptropskim područjima, od tropske Amerike do tropske Azije, Nove Gvineje i zapadne Afrike, a kontinenati su se počeli dijeliti prije oko 100 miliona godina, do značajnih biotskih razmjena mora da je došlo nakon ove podjele (starost rodaVanilla procjenjuje se na 60 do 70 miliona godina)
Taxonomija ove porosice se konstantno mijenja, jer nove studije i dalje razjašnjavaju odnose između vrsta i grupa vrsta, u višetaksona i nekolikorangova koji budu priznati.Orchidaceae se danas svrstavaju uredAsparagales,APG III sistema, iz 2009.[1]
Prepoznato je petpotporodica. Narednikladogram zasniva se naAPG sistemu od1998. On predstavlja viđenje većine botaničara do tog vremena. Podržavaju ga i rezultati morfoloških istraživanja, ali nikada nije dobio snažnu podršku umolekulsko-filogenetičkim studijama.
^Tan K.H.; Nishida R. (2000). "Mutual reproductive benefits between a wild orchid,Bulbophyllum patens, andBactrocera fruit flies via a floral synomone".Journal of Chemical Ecology.26: 533–546.,28:1161-1172 and31(3): 509-519.
^Kimsey, Lynn Siri. "The behaviour of male orchid bees (Apidae, Hymenoptera, Insecta) and the question of leks." Animal Behaviour 28.4 (1980): 996-1004.
^Jonathan R. Leake (2005). "Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth".Mycologist.19 (3): 113–122.doi:10.1017/S0269915X05003046.
^Mark W. Chase (2001). "The origin and biogeography of Orchidaceae". u A. M. Pridgeon; P. J. Cribb; M. W. Chase; F. Rasmussen (ured.).Orchidoideae (Part 1). Genera Orchidacearum.2. Oxford University Press. str. 1–5.ISBN978-0-19-850710-9.
^Šoljan D., Muratović E., Abadžić S. (2014).Orhideje planina oko Sarajeva. Sarajevo: Dobra knjiga.ISBN978-9958-27-210-3.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
.jpg)
