Morfometrija (grč μορϕή –morfe = oblik, forma + -μετρία –metria = mjerenje)[5] odnosi se na kvantitativnu analizuoblika, koncept koji obuhvata veličinu i oblik. Morfometrijske analize obično se izvode na organizmima, a korisne su u proučavanju njihovih fosilnih zapisa, uticaja mutacija na oblik, razvojnih promjena u obliku, kovarijacija između ekoloških faktora i oblika, kao i za procjenukvantitativnogenetičkih parametara oblika. Morfometrija se može koristiti za kvantificiranje osobine od evolucijskog značaja i otkrivanjem promjena u obliku, utvrditi nešto o njihovojontogenezi, funkciji ili evolucijskim vezama. Glavni cilj morfometrije je statističko testiranje hipoteze o faktorima koji utiču na oblik.
"Morfometrija", u širem smislu, koristi se i za precizno lociranje određenih područja organa kao što jemozak,[6][7] i u opisivanju oblika drugih struktura i stvari.Prema oblastima primjene, morfometrija uključujeantropometriju,kraniometrijuihtiometriju,geometrijucitometriju i druge. Instrumenti koji služe za morfometrijska mjerenja su specijalno standardizirana (po materijalu i ostalim svojstvima) pomagala, kao što suantropometar,ihtiometar, citofotometar, naprimjer
Tradicijska morfometrija analizira dužine, širine, mase, uglove, omjere i površine.[8] Općenito, tradicijski morfometrijski podaci su mjere veličine. Nedostatak korištenja mnogih mjerenja veličine je taj što će većina biti u visokoj korelaciji; kao rezultat, postoji nekoliko nezavisnih varijabli, uprkos mnogim mjerenjima. Naprimjer, dužina potkoljenice varirat će s dužinom bedrene kosti, a također i s dužinom nadlaktične kosti i ulne, čak i s mjerama glave. Ovakvi morfometrijski podaci su ipak korisni kada su ili apsolutne ili relativne veličine od posebnog interesa, naprimjer u studijama rasta. Ovi podaci su korisni i kada su mjerenja veličine od teorijskog značaja, kao što su tjelesna masa i površina poprečnog presjeka udova i dužina u studijama funkcijske morfologije. Međutim, ova mjerenja imaju jedno važno ograničenje: sadrže malo informacija o prostornoj raspodjeli promjene oblika u organizmu. Oni su takođe korisni pri određivanju u kojoj su mjeri određeni zagađivači uticali na osobu/jedinku. Ovi indeksi uključuju hepatosomatski indeks, gonadosomatski indeks, kao i faktore stanja.
U geometrijskoj morfometriji zasnovanoj na orijentirima, podaci koji nedostaju tradicijskoj morfometriji sadržani su u datim podacima, jer su podaci koordinateorijentira: diskretni anatomski lokusi koji su nedvojbenohomologni kod svih jedinki u analizi (tj. mogu se smatrati "istom" tačkom u svakom uzorku u studiji). Naprimjer, tamo gdje se presijecaju dva specifičnašava, orijentir je, kao i presjeci između vena nalistu ilikriluinsekata, ili foraminama, malim rupama kroz koje prolaze vene i arterije. Studije zasnovane na orijentirima klasično su analizirale 2D podatke, ali sa sve većom dostupnošću tehnika 3D snimanja, ove analize postaju izvodljivije čak i za male strukture kao što suzubi.[9] Pronalaženje dovoljno orijentira za pružanje sveobuhvatnog opisa oblika može biti otežano u radu s fosilima ili lahko oštećenim uzorcima. To je zato što svi orijentiri moraju biti prisutni u svim uzorcima, iako se mogu procijeniti koordinate nestalih orijentira. Podaci za svaku jedinku sastoje se odkonfiguracije orijentira.
Orijentiri tipa 1 definirani su lokalno, tj. u smislu struktura blizu te toake; naprimjer, presjek između tri šava ili presjeci između žila na krilu insekata lokalno su definirani i okruženi tkivom sa svih strana.
Orijentiri tipa 3, nasuprot tome, definiraju se u smislu tačaka udaljenih od orijentira i često se definiraju u smislu "najudaljenije" od druge tačke.
Orijentiri tipa 2 su srednji; ova kategorija uključuje tačke poput strukture vrha ili lokalnih minimuma i maksimuma zakrivljenosti. Oni su definirani u smislu lokalnih obilježja, ali nisu okruženi sa svih strana. Pored orijentira, postoje ipoluorjentiri, tačke čiji je položaj duž krivulje proizvoljan, ali pružaju informacije o zakrivljenosti u dvije[11] ili tri dimenzije.[12]
Ova snaliza oblika, zvanaprokrustovska, započinje uklanjanjem informacija koje se ne odnose na oblik. Po definiciji, oblik se ne mijenja prevođenjem, skaliranjem ili rotacijom.[13] Dakle, radi usporedbe oblika, informacije o neobliku uklanjaju se iz koordinata orijentira. Postoji više načina za izvođenje ove tri operacije. Jedan je fiksiranje koordinata dviju tačaka na (0,0) i (0,1), koje su dva kraja osnovne linije. U jednom koraku oblici se prevode u isti položaj (iste dvije koordinate su fiksirane za te vrijednosti), oblici se skaliraju (na jedinicu dužine osnovne linije) i rotiraju.[10] Alternativni i poželjni metod jeprokurstovska superpozicija (prokurstova). Ovaj metod prevodi težište oblika u (0,0); koordinatax težišta je prosjekx koordinata orijentira, a koordinata težištay je prosjeky - koordinata. Oblici se skaliraju do jedinice centroida, što je kvadratni korijen iz zbira kvadratnih udaljenosti svakog orijentira do centroida. Konfiguracija se rotira, kako bi se minimaliziralo odstupanje između nje i reference, obično srednjeg oblika. U slučaju poluorijentira, uklanja se i promjena položaja duž krivulje. Budući da je prostor oblika zakrivljen, analize se rade projiciranjem oblika na prostor koji tangentira prostor. Unutar dodirnog prostora, za testiranje statističkih hipoteza o obliku mogu se koristiti konvencijske multivarijantne statističke metode, kao što su multivarijatna analiza varijanse i multivarijantna regresija.
Prokrustovski zasnovane analize na imaju neka ograničenja. Jedan je da se za pronalaženje optimalne rotacije, Prokrustova superpozicija koristi se kriterijem najmanjih kvadrata; shodno tome, varijacije koje su lokalizirane na jednom orijentiru bit će zamagljene u mnogima. To se naziva 'Pinocchiov efekt'. Drugo ograničenje je da superimpozicija može sama nametnuti obrazac kovarijacije na orijentirima.[14][15] Pored toga, ne mogu se analizirati sve informacije koje ne mogu zabilježiti orijentiri i poluorjentiri, uključujući klasična mjerenja poput "najveće širine lobanje". Štaviše, postoje kritike metoda zasnovanih na Procrustu, koje motiviraju alternativni pristup analizi orijentirskih podataka.
Analiza matrice euklidskog rastojanja i difeomorfometrija
Difeomorfometrija[16] je fokusirana na upoređivanju oblika i formi sa metričkom strukturom koja se zasniva na difeomorfizmima i središnja je za područjeračunarska anatomija.[17] Difeomorfna registracija,[18] predstavljena 90-ih, sada je važan metod sa postojećim bazama kodova organizovanim oko ANTS-a,[19] DARTEL,[20] DEMONS,[21]LDDMM,[22] StationaryLDDMM[23] su primjeri aktivno korištenih računarskih kodova za konstrukciju korespondencija između koordinatnih sistema, na osnovu rijetkih karakteristika i gustih slika.Vokselski zasnovana morfometrija (VBM) je važna tehnologija izgrađena po mnogim od ovih principa. Koriste se metodi zasnovani na diferencijalnim tokovima. Naprimjer, deformacije mogu biti diferencijalni ambijentni prostor, što rezultira LDDMM (Veliko deformacijsko diferencijalno metričko mapiranje) okvirom za usporedbu oblika.[24] Na takvim deformacijama je desna invarijantna metrikaračunarske anatomije koja generalizira metriku nekompresibilnih Eulerovih tokova, ali uključuje Sobolevljevu normu koja osigurava glatkoću protoka,[25] sada su definirane metrike povezane s Hamiltonovim kontrolama diferencijalnih tokova.[26]
Analiza obrisa je još jedan pristup analiziranju oblika. Ono što razlikuje analizu obrisa je to što se koeficijenti matematičkih funkcija postavljaju na tačke uzete duž obrisa. Postoji više načina za kvantificiranje obrisa. Starije tehnike poput "uklapanja u polinomsku krivulju"[27]i kvantitativna analiza glavnih komponenata[28] zamijenjene su sa dva glavna moderna pristupa:analize sopstvenog oblika,[29] ielipsoidnomFurijerovom analizom (EFA),[30] koristeći ručno ili kompjuterski obrađene obrisane konture. Prve uključuju namještanje unaprijed zadatog broja poluorjentira u jednakim intervalima oko obrisa oblika, bilježeći odstupanje svakog koraka od njegs do poluorjentira ugla tog koraka da je objekt jednostavni krug.[31] Potonji definira obris kao zbir minimalnog broja elipsa potrebnih za oponašanje oblika.[32]
Oba metoda imaju svoje slabosti; najopasnija (i lahko se prevlada) je njihova osjetljivost na buku u obrisima.[33] Slično tome, ni jedno ni drugo ne upoređuje homologne tačke, a globalnim promjenama se uvijek daju veću težinu nego lokalnim varijacijama (koje mogu imati velike biološke posljedice).Analiza vlastitog oblika zahtijeva postavljanje ekvivalentne polazne tačke za svaki uzorak, što može biti izvor greške, aEFA također pati od suvišnosti jer sve varijable nisu neovisne.[33] S druge strane, moguće ih je primijeniti na složene krivulje, bez potrebe za definiranjem centroida; ovo čini mnogo jednostavnijim uklanjanje efekta lokacije, veličine i rotacije.[33]Uočeni nedostaci morfometrije kontura su da ne uspoređuje tačke homolognog porijekla i da previše pojednostavljuje složene oblike, ograničavajući se na razmatranje obrisaa, a ne na interne promjene. Također, budući da djeluje približavanjem obrisa nizom elipsa, malo se bavi zašiljenim oblicima.[34]
Jedna od kritika metoda zasnovanih na konturama je da se oni zanemaruju, a u homologiji poznati primjer ovog zanemarivanjaje sposobnost metoda zasnovanih na strukturi da uporedelopaticu s čipom.[35] Takvo poređenje ne bi bilo moguće kada bi podaci bili ograničeni na biološki homologne tačke. Argument protiv te kritike je da, ako se orijentirni pristupi morfometriji mogu koristiti za testiranje bioloških hipoteza u nedostatku podataka o homologiji, neprimjereno je kriviti pristupe zasnovane na konturama za omogućavanje istih tipova studija.[36]
Za testiranje statističkih hipoteza o faktorima koji utječu na oblik i za vizualizaciju njihovih učinaka mogu se koristiti multivarijantne statističke metode. Da bi se vizualizirali obrasci varijacije podataka, treba ih svesti na razumljiv (nisdimenzionirani) oblik.Analiza glavne komponente (PCA) je često korišteni alat za sažimanje varijacija. Jednostavno rečeno, ova tehnika u nekoliko dimenzija projicira što je moguće više ukupnih varijacija. Kao primjer pogledajte sliku desno. Svaka os na PCA plohi jesvojstveni vektor kovarijantne matrice varijabli oblika. Prva os predstavlja maksimalne varijacije u uzorku, a daljnje osi su daljnji načine po kojima se uzorci razlikuju. Obrazac grupiranja uzoraka u ovom morfoprostoru predstavlja sličnosti i razlike u oblicima, što može odražavatifilogenetski odnos. Uz istraživanje varijacija varijacija, multivarijatne statističke metode mogu se koristiti za testiranje statističkih hipoteza o faktorima koji utiču na oblik i za vizualizaciju njihovih učinaka, iako PCA nije potreban u tu svrhu, osim ako metod zahtijeva invertiranje matrice varijanse-kovarijanse.
Podaci o orijentirima omogućavaju da se razlika između sredstava stanovništva ili odstupanja pojedinca od prosjeka populacije vizualizira na najmanje dva načina. Jedan prikazuje vektore na orijentirima koji pokazuju veličinu i smjer u kojem je to orijentir pomaknut u odnosu na ostale. Drugi prikazuje razliku putemtanke pločaste spojnice, funkcije interpolacije koja modeliraizmeđu orijentira iz podataka o promjenama u koordinatama orijentira. Ova funkcija stvara ono što izgleda kao deformirane rešetke; tamo gdje će se područja relativno izdužiti, mreža će izgledati rastegnuto, a tamo gdje su područja relativno skraćena, mreža će izgledati stisnuto.
D'Arcy Thompson u 1917. sugerirao je da bi se oblici u mnogim različitim vrstama mogli povezati na ovaj način. U slučajuškoljki irogova, dao je prilično preciznu analizu. Ali također je crtao razne slike riba ilobanja i tvrdio da su povezane deformacijama koordinata.[37]
Analiza oblika se široko koristi uekologiji ievolucijskoj biologiji za proučavanje plastičnosti,[38][39][40] evolucijskih promjena oblika[41][42][43][44] i u evolucionoj razvojnoj biologiji za proučavanje evolucije uontogenezi oblika,[45][46][47] kao i razvojnog porijekla razvojne stabilnosti, kanalizacije i modularnosti.[48][49][50][51][52] Mnogo drugih vidova primjene analize oblika u ekologiji i evolucijskoj biologiji može se naći u uvodnom tekstu izvora iz linka:Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sheets, HD (2012).Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. London: Elsevier: Academic Press.
Histomorfometrija kosti uključuje dobivanje uzoraka biopsije kosti i obradu uzoraka kostiju u laboratoriji, procjene proporcijskih volumena i površina koje zauzimaju različite komponente kosti. Prvo se kost razgrađuje kupkama u visoko koncentriranometanoluu iacetonu. U kost se zatim ugrađuje iboja tako da se može vizualizirati / analizirati podmikroskopom.[53] Dobivanje biopsije kostiju postiže se upotrebom trepinske biopsije kosti.[54]
Primjena morfometrije nije ograničena na biološku upotrebu. Također se može primeniti nateren u oblikugeomorfometrije.[55] Također ima i mnoštvo drugih poručja primjene.
^Marcus, L. F. (1990). Chapter 4. Traditional morphometrics. In Proceedings of the Michigan Morphometric Workshop. Special Publication No. 2. F. J. Rohlf and F. L. Bookstein. Ann Arbor MI, The University of Michigan Museum of Zoology: 77–122.
^Singleton, M.; Rosenberger, A. L.; Robinson, C.; O'Neill, R. (2011). "Allometric and metameric shape variation inPan mandibular molars: A digital morphometric analysis".Anatomical Record.294 (2): 322–334.doi:10.1002/ar.21315.PMID21235007.
^Kendall, D.G. (1977). "The diffusion of shape".Advances in Applied Probability.9 (3): 428–430.doi:10.2307/1426091.JSTOR1426091.
^Rohlf, F. J.; Slice, D. (1990). "Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks".Systematic Zoology.39 (1): 40–59.doi:10.2307/2992207.JSTOR2992207.
^F. Beg; M. Miller; A. Trouvé; L. Younes (februar 2005). "Computing Large Deformation Metric Mappings via Geodesic Flows of Diffeomorphisms".International Journal of Computer Vision.61 (2): 139–157.doi:10.1023/b:visi.0000043755.93987.aa.
^Miller, M. I.; Younes, L. (1. 1. 2001). "Group Actions, Homeomorphisms, And Matching: A General Framework".International Journal of Computer Vision.41: 61–84.doi:10.1023/A:1011161132514.
^Miller, Michael I.; Trouvé, Alain; Younes, Laurent (1. 1. 2015). "Hamiltonian Systems and Optimal Control in Computational Anatomy: 100 Years Since D'Arcy Thompson".Annual Review of Biomedical Engineering.17: 447–509.doi:10.1146/annurev-bioeng-071114-040601.ISSN1545-4274.PMID26643025.
^Rogers, Margaret (1982). "A description of the generating curve of bivalves with straight hingess".Palaeontology.25: 109–117.
^Glassburn, T.A. (1995). "A new palaeontological technique describing temporal shape variation in Miocene bivalves".Palaeontology.38: 133–151.
^Lohmann, G.P. (1983). "Eigenshape analysis of microfossils: A general morphometric procedure for describing changes in shape".Mathematical Geology.15 (6): 659–672.doi:10.1007/BF01033230.
^abcHaines, A.J.; Crampton, J.S. (2000). "Improvements To The Method Of Fourier Shape Analysis As Applied In Morphometric Studies".Palaeontology.43 (4): 765–783.doi:10.1111/1475-4983.00148.
^Zelditch, M.L; Swiderski, D.L.; Sheets, H.D.; Fink, W.L. (2004).Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. San Diego: Elsevier Academic Press.
^Parsons, K. J.; Sheets, H. D.; Skulason, S.; Ferguson, M. M. (2011). "Phenotypic plasticity, heterochrony and ontogenetic repatterning during juvenile development of divergent Arctic charr (Salvelinus alpinus)".Journal of Evolutionary Biology.24 (8): 1640–1652.doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02301.x.PMID21599773.
^Hollander, J.; Collyer, M. L.; Adams, D. C.; Johannesson, K. (2006). "Phenotypic plasticity in two marine snails: constraints superseding life history".Journal of Evolutionary Biology.19 (6): 1861–1872.doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01171.x.PMID17040383.
^Monteiro, L. R.; Nogueira, M. R. (2009). "Adaptive radiations, ecological specialization, and the evolutionary integration of complex morphological structures".Evolution.64 (3): 724–743.doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00857.x.PMID19804403.
^Berner, D.; Adams, D. C.; Grandchamp, A. C.; Hendry, A. P. (2008). "Natural selection drives patterns of lake-stream divergence in stickleback foraging morphology".Journal of Evolutionary Biology.21 (6): 1653–1665.doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01583.x.PMID18691241.
^Swiderski, D. L.; Zelditch, M. L. (2010). "Morphological diversity despite isometric scaling of lever arms".Evolutionary Biology.37: 1–18.doi:10.1007/s11692-010-9081-8.
^Mitteroecker, P.; Gunz, P.; Bookstein, F. L. (2005). "Heterochrony and geometric morphometrics: a comparison of cranial growth inPan paniscus versusPan troglodytes".Evolution & Development.7 (3): 244–258.doi:10.1111/j.1525-142x.2005.05027.x.PMID15876197.
^Klingenberg, C. P.; Mebus, K.; Auffray, J. C. (2003). "Developmental integration in a complex morphological structure: how distinct are the modules in the mouse mandible?".Evolution & Development.5 (5): 522–531.doi:10.1046/j.1525-142x.2003.03057.x.PMID12950630.
Adams, Dean C.; Michael L. Collyer (2009). "A general framework for the analysis of phenotypic trajectories in evolutionary studies".Evolution.63 (5): 1143–1154.doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00649.x.PMID19210539.
Cadrin, Steven X. (2000). "Advances in morphometric identification of fishery stocks".Reviews in Fish Biology and Fisheries.10: 91–112.doi:10.1023/A:1008939104413.
Rohlf, F.J.; D. Slice (1990). "Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks".Systematic Zoology.10 (39): 40–59.doi:10.2307/2992207.JSTOR2992207.
