| Mišićna vlakanca (Myofibrilla) | |
|---|---|
 Skeletni poprečno prugasti mišić sa miofibrilima (koji su označeni gore desno) | |
| Identifikatori | |
| MeSH | D009210 |
| TH | TH{{{2}}}.html HH2.00.05.0.00007 .{{{2}}}.{{{3}}} |
| Anatomska terminologija | |
Mišićna vlakanca ilimiofibrili, poznata i kaomišićna vlakna, su osnovne štapićasto-trakaste jedinicemišićne ćelije.[1] Mišići su građeni od cjevastih ćelijamiocita, poznatih kaomišićna vlaknapoprečnoprugastih mišića. Ova vrsta ćeliji sadrži mnoge lance miofibrila. Miofibrili se stvaraju tokomrazvoja embriona, u proceasu koji je poznat kaomiogeneza.
Miofibrili se sastoje od dugihproteina, među kojima su:aktin,miozin,titina i drugi proteini koji ih održavaju zajedno. Ovi proteini su organizovani u debele i tanke niti pod nazivommiofilamenti, koji se ponavljaju po dužini miofibrila u sekcijama pod nazivomsarkomere.Mišići se skupljaju (grče) međusobnimuklizavanjem debljih (miozin) i tanjih (aktin) vlakana.[2][3]
Vlakna miofibrilamiofilamenta, sastoji se od dvije vrste, debelih i tankih niti:
Kompleksi proteina koji su sastavljeni od aktina i miozina ponekad se nazivaju "aktinomiozin".
U prugastim mišićima, kao što suskeletni isrčani, aktinska i miozinska vlakna imaju posebnu i stalnu dužinu reda od nekolikomikrometara, što je daleko manje od dužine izduženih mišićnih ćelija (nekoliko milimetara u slučaju ljudskih skeletnih mišićnih ćelija). Vlakna su organizovana u ponavljajuće podjedinice uzduž protezanja miofibrila. Ove podjedinice se nazivajusarkomere. Mišićna ćelija je skoro puna miofibrila koji su međusobno paralelni sa osom ćelije. Sarkomerne podjedinice jednog miofibrila su u gotovo savršenom poklapanju s onima u miofibrilu pored njega. To dovodi do određenihoptičkih svojstava koje uzrokuju da se ćelije pojave kao prugaste ili izbrazdane. Ovog poravnanja nema u ćelijamaglatkih mišića, zbog čega nemaju očigledne brazde, pa se takve ćelije nazivaju glatkim.[4] Izložene mišićne ćelije pod određenim uglovima, kao što surezovi mesa, mogu pokazatistrukturno obojenje iliiredescenciju zbog ovog periodičnog poravnanja vlakana i sarkomera.[5]
Istraživanja razvoja mišića nogu u 12-dnevnih embriona pileta uz korištenjeelektronsku mikroskopiju, ukazuju na mehanizam razvoja miofibrila. Razvijajuće mišićne ćelije sadrže deblja (miozin) vlakna, prečnika 160-170Å i tanka (aktin) vlakna sa 60-70 Å. Mladi miofibrili imaju omjer 7:1 tankih i debelih vlakana. Uz duge osi mišićnih ćelija ispod dijela sarkoleme (mišićbog omotača), slobodni miofilamenti postaju usklađeni i spojeni u heksagonalno pakovane nizove. Ovi agregati se stvaraju, bez obzira na prisustvo materijala Z ili M traka. Agregacija se javlja spontano, jer tercijarne strukture aktinskih i miozinskih monomera sadrže sve "informacije" ionske snage i koncentracijeATP u ćelijama za agregaciju u vlaknima.[6]
Imena raznih sub-regija sarkomera su data na osnovu relativno svjetlijeg ili tamnijeg ispoljavanja kada se gledaju pod svjetlosnimmikroskopom. Svaka sarkomera je odvojena sa dvije vrlo tamne trake pod nazivom Z-diskovi ili Z-linije (odnjemačke riječizwischen' = između). Ovi Z-diskovi su gusti proteinski diskovi koji ne dozvoljavaju lahki prolazsvjetlosti. U ovoj oblasti se nalaziT-tubula. Područje između Z-diskova je dalje podijeljena na dva svjetlije trake na oba kraja, poznatih pod nazivom I-bendovi (trake) i tamnije, sivkaste trake u sredini, zvane A trake.
I bendovi su svjetliji zbog toga što ova područja sarkomera uglavnom sadrže tanka aktinska vlakna, čiji manji promjer omogućava prolaz svjetlosti između njih. A bend s druge strane, sadrži uglavnommiozinske filamenate, čiji veći promjeri ograničavaju prolaz svjetlosti.Anizotropnost iizotropnost su oznake koje se pozivaju na optička svojstva živih mišića kao što se ispoljava podpolariizirajućimmikroskopom. Dijelovi traka koji se naslanjaju na I trake su popunjene aktinskim i miozinskim vlaknima (gdje se interdigitiraju kao što je opisano gore). Također u okviru traka je relativno svjetlijeg središnjeg područja pod nazivom H-zona (od njemačkogHelle = svijetle) u kojoj ne postoji preklapanje aktina/miozina kada je mišić u opuštenom stanju. Konačno, H-zona je prepolovljena tamnom središnjom M-linijom (od njemačkogMittel = srednji).
Miozinske glave stvaraju krstaste mostove saaktinskim miofilamentima. Ovo je mjesto gdje se izvršava akcija 'veslanja' miozina uz aktin. Kada su mišićna vlakna opuštena (prije skupljanja), glava miozina imaADP i za njega vezanifosfat.
Kada stigne nervni impuls, Ca2+ ioni izazvaju promjenu oblika troponina. Ovo pomjera dalje kompleks troponin + tropomiozin, ostavljajući otvorene miozinske veze.
Glava miozina tada se veže za aktinske miofilamente. Energija u glavi miozinskog miofilamenta pomjera glavu, koji dalje klizi u prošli aktin. Time se oslobađaADP. ATP se ispoljava kada prisustvo iona kalcija aktivira miozinskuATPazu, a miozinse glave odvajaju iz zahvata aktina sa ATP. ATP se zatim razlaže u ADP i fosfat. Oslobođena energija se čuva u glavi miozina, koja se koristi za kasnije kretanje. Glave miozina tada se vraćaju u svoje uspravne opuštene položaje. Ako je prisutankalcij, proces se ponavlja.
Kada se mišić skuplja, aktin se povlači duž miozina prema središtusarkomera do potpunog preklapanja aktinskih i miozinskih niti. Zona H postaje sve manja i manja, zbog sve većeg preklapanja aktinskih i miozinskih vlakana, a mišić se skraćuje. U slučaju kada je mišić u potpunosti zgrčen, H zone više nisu vidljive. Treba imati u vidu da aktin i miozin sami ne mijenjaju dužinu, već uklizavaju jedni između drugih. Ovo je poznato kao teorija klizanja vlakana kod mišićnog skupljanja.[7]
|author= (pomoć)|author= (pomoć)