Mahovnjaci (lat.Bryozoa – poznati i kaoPolyzoa iliEctoprocta[3] – sukoljenovodenih životina iz grupebeskičmenjaka. Obično su dugi oko 0,5 mm, a hrane se filtriranjem i prosijavanjem čestica hrane iz vode, koristeći se uvlačivimlofoforama, "krunama"pipaka koji su obloženicilijama. Većina morskih vrsta živi u tropskim vodama, ali nekoliko vrsta je pronađeno uokeanskim brazdama, dok su drugi pronađeni i upolarnim vodama. Vrste jednograzreda žive samo u različitim slatkovodnim okruženjima, a nekoliko vrsta (uglavnom morskog razreda) voleslane vode. Danas je poznato više od 4.000 vrsta. Vrste jednogroda žive samotnjački, a ostale su grupisane ukolonijama.[4]
Koljeno se prvobitno zvalo "Polyzoa", ali ovaj naziv je zamijenjen sa "Bryozoa"1831. godine. Druga grupa životinja koja je otkrivena kasnije, a čiji je mehanizam filtriranja izgledao slično, također je uključena u "Bryozoa" sve do1869. godine. Međutim, tada se pokazalo da su dvije grupe bile međusobno veoma različite. Šta više, tada je nedavno otkrivena grupa dobila imeEntoprocta, dok su prvobitne "Bryozoa" zvali "Ectoprocta". Međutim, za drugu grupu je u širokoj upotrebi ostao nazivBryozoa.
Mahovnjaci obuhvataju prepoznatljivu i izdvojenu grupu morskih, rjeđe slatkovodnih, sitnih beskičmenjaka, koja je izdvojena iz koljenaTentaculata iliLophophorata. Imaju sesilni način života organiziran u kolonijama. Obično prekrivaju stijene, druge predmete i biljke, osobito alge i to u gustim nakupinama koje liče namahovine.
Tijelo mahovnjaka je u obliku čašice sa peteljkom koja je pričvršćena za podlogu. Donji dio izlučuje kućicu od sluzi,hitina ilikrečnjaka, a na gornjem, mehkom kraju nalaze se usta s vjenčićem treplji koje stvaraju vrtložna strujanja sa sitnijim česticama hrane. Nemaju sistem provođenja tjelesnih tečnosti, a većina jehermafroditna. Morski oblici se razmnožavaju vanjskim, a slatkovodni unutrašnjim pupanjem. Kada se razmnožavaju spolno, iz oplođenih jaja razvija selarva, koja neko vrijeme slobodno pliva, a zatim se spusti na dno ipreobrazi u odraslu životinju.[4]
Jedinke u kolonijama briozoa (Ectoprocta) nazivaju sezooidi, jer nisu u potpunosti nezavisne životinje. Sve kolonije sadrže autozooide, koji su odgovorni za hranjenje iizlučivanje. Kolonije nekihrazreda imaju različite vrste nehranećih zooida specijalista od kojih su neke mrijestilišta za oplođena jaja, a neke klase imaju posebne zooide za odbranu kolonije. Najveći broj vrsta je u razreduCheilostomata, možda zato što imaju najširi spektar specijalističkih zooida. Nekoliko vrsta može se uvući vrlo polahko pomoću bodljikavih defanzivnih zooida kao noge.
Autozooidi snabdijevaju hranjivim tvarima nehranjive zooide kanalima koji variraju između klasa. Svi zooidi, uključujući i one u usamljeničkih vrsta, sastoje se odcistida koji daje tjelesni zid i proizvodiegzoskelet ipolipide koji sadrže unutrašnje organe i lofofore ili druge specijalizirana proširenja. Zooidi nemaju posebne organe za izlučivanje, a polipidi autozooida bivaju odbačeni kada polipidi postanu preopterećeni otpadnim proizvodima. Tada obično tjelesni zid raste zamjenjujuči polipide. Autozooidi imaju želudac je u obliku slova U, s ustima unutar "krune" pipaka i anusom izvan nje. Kolonije se razvijaju u različitim oblicima, uključujući uvijene, žbunaste i listaste.Cheilostomata proizvodemineralizirani egzoskelet i stvaraju jednoslojne listove koji prožimaju površine.
Zooidi svih slatkovodnih vrsta su simultanihermafroditi. Iako kao mnoge morske vrste funkcioniraju prvo kao mužjaci, a zatim kao ženke, njihove kolonije uvijek sadrže kombinaciju zooida koji su u svojim muškim i ženskim fazama. Sve vrste otpuštajuspermu u vodu. Neki otpuštajujaja u vodu, dok drugi hvataju spermu pomoću pipaka i interno oplode svoja jaja. U nekih vrstalarve imaju velika žumanca, kojima se hrane i brzo se poravnaju na površini. Druge proizvode larve koje imaju malo žumance, ali plivaju i hrane za nekoliko dana prije toga. Nakon iscrpljivanja hrane, sve larve prolaze kroz radikalnumetamorfozu koja uništava i obnavlja gotovo sva unutrašnja tkiva. Slatkovodne vrste proizvodestatoblaste koji leže uspavano dok su povoljni uslovi, što omogućava lozi kolonije da preživi, čak i ako se u teškim uslovima ubije matična kolonija.
Mineralizirani skeleti mahovnjaka prvo su se pojavili u stijenama sa početkaordovicijskogperioda,[1] čineći posljednje veliko koljeno koje se pojavilo u fosilnom zapisu. To je dovelo istraživače na sumnju da su mahovnjaci nastali ranije, ali su na početku bili nemineralizirani i možda su se značajno razlikovali od fosiliziranih i modernih oblicika. Rani fosili su uglavnom uspravnog oblika, ali inkrustrirani oblici postupno su postali preovladavajući. Neizvjesno je da li je koljenomonofiletsko. Evolucijski odnos mahovnjaka prema drugim koljenima su nejasni, dijelom zbog toga što je pogled naučnika na porodično stablo životinja uglavnom pod uticajem poznatijih koljena.Morfološka imolekulskofilogenijska analiza se ne slažu oko odnosa mahovnjaka s entoproktama, u tome da li mahovnjake treba grupisati sabrahiopodama iforonoidima uLophophorata i da li mahovnjke treba svrstati uprotostome ilideuterostome.
Struktura svih glista u peharu vrlo je ujednačena. Sastoje se odmišiće stapke, na čijem je donjem kraju oblikovano stopalo s ljepljivom žlijezdom i čašice, koja predstavlja stvarno tijelo i ima krunu šiljatih bodlji i čekinja. Veličina pojedinih životinja (zooida) obično je oko milimetar; najmanja poznata vrsta jeLoxomespilon perezi s oko 0,1 milimetra, a najvećaBarentsia robusta s visinom od oko sedam milimetara. Pojedinačne životinje su bilateralno simetrične strukture i slične površninepolipa uHydrozoa, uključujući iCnidariansu Za razliku od njih, čašice entoprokta nisu uvučene, već se mogu samonamotati.
Vanjski sloj životinja formira jednoslojnaepiderma, koja je na vanjskoj strani ograničena želatinoznim slojem.Muskulatura, koja se sastoji od nagnutih vlakana u predjelu čašice i spaja se u uzdužnu mišiće u stabljici, leži ispod. Tjelesna šupljina kod ovih životinja jepseudocelom ispunjen tečnošću sa izoliranim nakupinamamezenhimskih ćelija, u kojima nemaepitelnih obloga slobodnog prostora.Organi životinja se nalaze u peharu, pri čemu jecrijevni kanal u obliku slovaU i zauzima većinu prostora. Crijevo nema vlastite mišiće, a u unutrašnjosti se nalazecilije, koje transportuju hranu do centralnog dijela,želuca. Tu se odvija probava i apsorpcija hranjivih sastojaka.Povrh toga, krov želuca, poputjetrekičmenjaka, glavno je skladište i metabolički organ, a služi i za izlučivanje, jer se krajnji metabolički proizvodi izbacuju iz tjelesne šupljine u crijevni trakt. Usni otvor ianus otvaraju se prema gore u predjelu atrija, u kojem se nalazi pipci. Kao organi zaizlučivanje iosmoregulaciju služe upareneprotonephridije, kao i za odvod iz kesastihgonada .
Nervni sistem je jednostavan i ima jednostavnugangliju u obliku crijeva. Nervni snopovi od toga idu do mišića čašice, šipki i stapke. Na površini pehara nalaze semehanoreceptori i dodatni čulni organi s unutarnje strane atena. Ove životinje nemaju organe osjetljive zasvjetlost.
Larva ima prosječni promjer od samo 50 do 100 mikrometra i pokazuje niz sličnosti sa rasprostranjenom larvom zvanomtrohrofora. Razlike postoje između ostalog i u kupolastoj izvedbi gornje polovine (episfera) s krunskim pločama na gornjem, apikalnom kraju. Zbog ove kupole, dolazi naziv "trohoforna larva" (grčklithrochos = kupolasti krov, svod) predložen (Salvini-Plawen) 1980. Na dnu episfere uzdiže se vijenac koji služi za kretanje tokom početnog plutajućeg (pelagiškog) načina života larve. U većini vrsta na epizefiri je formiran senzorni organ koji se sastoji od trepljastog nabora i para svjetlosnih senzornih organa (ocela) kod životinja koje bi se kasnije mogle oživjeti (predoralni organ). Praoralni organ je uparen u kasnijim samotnim oblicima, neparni u slučaju oblika koji formiraju kolonije.Donja polovina larve,hiposfera, u potpunosti je uronjena u episferu tokom plivanja i zato je spolja teško vidljiva. To je bio glavni razlog početnog izjednačavanja sa larvom trohofora. Tek kada je postalo jasno da se u drugoj, živoj sredini (bentoskoj), transformirana hiposfera koristi kao puzajuća potplata, izjednačavanje s trohoforom je relativizirano (međutim, kod nekih vrsta Kamptozoa, nema ove druge faza života u tlu).
Usni otvor je na rubu hiposfere, ispod vijenaca treplji i vodi kroz crijevni kanal u obliku slova U do anusa, koji je takođe u hiposferi. Trohofora takođe imaprotonefridije, koje služe zaizlučivanje tjelesnog otpada.
Peharasti crvi žive kaofiltrirajući suspendirane materije iz vode, uz pomoć svojih antena i ostalih dodataka. Oni izlučuju ljepljivu sluz, na koju se čestice lijepe, nacilijaa pipaljki dovodeći ih do usnog otvora. Stiskanjem uzdužnih mišićnih vlakana, pojedine životinje izvode kretnje u vidu kretanja klatna i karakteristične pokrete pehara kako bi povećale performanse filtracije.
Većina vrsta su solitarni (samotni) oblici, pričvršćen za podlogu, ali otprilike trećina vrsta također formira kolonije s nekoliko jedinki, čije su grane povezane pomoću stapki.
Kamptozoa se mogu razmnožavati i seksualno i aseksualno. U porodiciPedicellinidae u osnovi su istovremenohermafroditi, tj. trajno imaju i muške i ženske genitalne organe,Loxosomatidae su protandrični hermafroditi, što znači da se prvo razvijaju muški, a potom i ženski spolni organi.
Barentsidae imaju razdvojene spolove, a se javljaju u koloniji. U osnovi, mužjaci stestisima uvijek se formiraju prvi, a razvoj ženskihzooida ovisi o prisutnosti potpuno razvijenih mužjaka u koloniji. Životni vijek pojedinih životinja je oko šest nedjelja.
Bespolna reprodukcija nastaje pupanjemektoderma čašičnog zida, što je rezultira pojavom genetički iz identičnog (klonskog) potomstvA. Pupoljci nastaju u ZIDU čašice u predjelu usta ili, u slučaju oblika KOJI formiranja kolonije, na DRŠCI. Tek nakon završetka stvaranja pupoljka, majčinskemezenhimske ćelije migriraju u novostvorenu životinju i formirajumišiće ivezivno tkivo.U kolonijalnim vrstama, mlade životinje ostaju povezane s matičnom životinjom preko stabljike i produžujući spojnu dršku na mjestu spajanja. Kao rezultat toga, nastaju matične ili visoko razgranate drvolike kolonije, koje kod nekih vrsta poputPedicellinopsis fructiosa dostižu visine i do 2,5 centimetra s hiljadama pojedinihzooida .Regeneracijskii kapacitet od Kamptozoa je relativno ograničen i samo utiče na regeneraciju oštećenih pipaka. Pomoću stablolikih oblika kolonija mogu se obnoviti stabljike izblastoderma stabljike, pa one mogu služiti kao stadiji opstanka (posebno u porodiciBarentsiidae). Neke kolonije tvore i vrlo zakašnjele pupove, koji postaju pravi zooidi tek kada je ostatak kolonije ugine.
U slučaju seksualne reprodukcije, muške životinje ispuštaju spermu u slobodnu vodu, odakle se unosi u ženske životinje.Oplodnja se odvija ujajniku ženki, odakle oplođenizigoti migriraju u atrij i skladište se u posebnim parovima džepova koji se nalaze na obje stranerektuma .Uembrionskom razvoju spiranom gastrulacijom, svaka od formirane dvije manje (mikromere) i dvije veće ćelija (makromere) postavljaju se spiralno jedne protiv drugih. Od 4d ćelija razvijaju setelomezoblasne ćelije, porijeklom izmezodermnog tkiva. To je kodSpiralia tipski spiralni kvartet-4D-brazdanja. Zbog ove osobine potrebno je uzeti u obzir bliski odnos vrčastog crva i drugih spiralijaa. Glavni fokus ovdje je na crve imehkušce.
Peharasti crvi mogu se naći širom svijeta, u vodama obalnih područja. Većina vrsta je morska, a rasprostranjenaUrnatella gracilis jedina je vrsta koja živi u slatkoj vodi. Njena veća brojnost je pronađena samo uSjevernoj Americi, i odakle je unesena u Evropu i Aziju.
Pojedine životinje vrlo često se nastanjuju na drugim beskičmenjacima kao što suspužve,plućašice,bodljokošcii, a rjeđe irakovi, gdje imaju koristi od turbulencije vode zbog kretanja i hranjenja većih životinja. Kolonije žive na svim podlogama koje su izložene struji, posebno na hidrodnim štapovima,školjkama ipuževima .
Mahovnjaci,foronidi ibrahiopodi hrane se iz vode, filtrirajući čestice pomoćulofofora, "krune" šupljeg pipka. Mahovnjaci stvaraju kolonije koje se sastoje odklonova zvanih zooidi, koji su obično dugi oko 0,5 mm, rijetko 1 mm. Foronidi u cjelini imaju mahovnjačke zooide, ali su dugi oko 2 do 20 cm i iako često rastu u gomilam, ne stvaraju kolonije koje se sastoje od klonova.
Za brahiopode se općenito misli da su blisko srodni mahovnjacima i foronidima, ali se razlikuju po tome što imaju ljušturu koja liči na onu kod školjkiBivalvia. Svatrikoljena imajucelom, unutrašnju duplju koja je prekrivenamezotelom.
Neke kolonije inkrustrirane mimahovnjacima samineraliziranimegzoskeletom izgledaju kao mali korali. Međutim, mahovnjačke kolonije osniva ancestrula koja je okrugla, a ne u obliku normalnog zooida date vrste. S druge strane, osnivački polip korala ima oblik kao i njegove kćeri polipi, a koralni zooidi nemaju celom ili lofofore.
Entoprokti, drugo koljeno sa filtriranjem hrane po tome dosta liče na mahovnjake, ali njihove strukture za uzimanje hrane koje liče na lofofore, imaju čvrste pipke ianus koji se nalazi u unutrašnjosti, a ne izvan baze "krune" i nemajucelom.
Neke sesilne anelide grade mineralizirane cijevi;[9] Većinamehkušaca ima ljušture, ali današnjiglavonošci (Cephalopoda) imaju je unutra ili nikako.[10]
Zbog svoje male veličine i nedostatka tvrdih tvari u njihovim tijelima, filogenetski dokazi o peharasim crvima vrlo su nepotpuni. Najstariji poznati oblici potječu iz kasnogjure, a nađeni su uEngleskoj.
Vanjska klasifikacija peharastih crva još uvijek nije u potpunosti razjašnjena. Prvobitno su ih potpuno svrstali umahovnjake (Bryozoa), ali većina je urednika odbacila ovu klasifikaciju. Na temeljuontogenetskih opažanja pojedini autori, posebno Nielsen (1979), ih smještaju u neposrednu blizinu Bryozoa. Ax 1999 [2], s druge strane, predlaže alternativnu klasifikaciju u srodstvu samehkušcima (Mollusca) i rezultirajućitakson naziva Lacunifera, uzimajući, kao argumente, u obzir finu strukturukutikule, strukturu tjelesne šupljine kao sistem lakuna i finu strukturu cilija. Još jedna prednost ove hipoteze vidi se u činjenici da se između trohoforskih liarvi nekih mehkušaca i peharastih crva može uspostaviti evolucijska povezanost koja izgleda kao da je puzajuća larva (u ekstremnim slučajevima čak i stopalo pauka mehkušca potiče od larve crvenog luka!),S molekularnobiološkog gledišta, međutim, ne može se potvrditi blizina vrčatih glista iBryozoa niti aksijanska hipotezaLacunifera.Ako se smatra da su larve celomskih crva modificirane trohofore, potrebno je formulirati najmanje dva evolucijska modela u odnosu na njihovo porijelo, od kojih se u svakom podrazumijeva loza tjelesnih slojeva sličnihAnnelidama u najširem smislu. Zbog organizacije Entoprocta kaocelomskih životinja sa spiralnim brazdanjem, ponekad se ne sumnja na bilo kakvu prepoznatljivu strukturu po kojoj se peharasti crvi mogu pratiti izravno do porodiceTrochophorae, koji su već odrasli i u adolescenciji (progenetskeTrochophorae). U drugoj verziji vide se Entoprocta, koji se postepeno selekcioniraju i transformiraju. Promjene u obliku larve odvijale bi se paralelno s preobražajem odraslih oblika. Izvjesna blizina vilinskih glista, potvrđena je prvimmolekulskogenetičkim istraživanjimarRNK (Mackay i sur. 1995.), međutim mnoge druge linijeLophotrochozoa također pokazuju molekulskogenetičke sličnosti s oblim glistama (uključujući imehkušce). Prema posljednjim genetičkim istraživanjima,trakavice formiraju sestrinsku grupu drugog sjedećeg patuljastog oblika,Cycliophora, koji je opisan tek 1995. (Halanych 2004). Stoga bi se mogla odbaciti pretpostavka odnosa sestrinske grupe prema mahovnjacima ilimehkušcima. Postoji oko 150 vrsta peharastih glista koje su razvrstani u četiriporodice. Izvorno smatrane kao samotne,Loxosomatidae sadrže oko dvije trećine poznatih vrsta i u poređenju s drugim porodicama nalaze se kao baznasestrinska grupa Solitaria. Predstavnici ostalih porodica formiraju kolonije i svrstane su kao Coloniales; ovdje se Astolonata (Loxokalypodidae) opet uspoređuju sa Stolonata. Kao filogenetski sistem, to rezultira u:
^abTaylor, P.D.; Berning, B.; Wilson, M.A. (2013). "Reinterpretation of the Cambrian 'bryozoan'Pywackia as an octocoral".Journal of Paleontology.87 (6): 984–990.doi:10.1666/13-029.
^Ma, Junye; Taylor, Paul D.; Xia, Fengsheng; Zhan, Renbin (2015). "The oldest known bryozoan:Prophyllodictya(Cryptostomata) from the lower Tremadocian (Lower Ordovician) of Liujiachang, south-western Hubei, central China".Palaeontology.58 (5): 925–934.doi:10.1111/pala.12189.
^abSofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004).Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo.ISBN9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
Hayward, P.G., J.S. Ryland and P.D. Taylor (eds.), 1992.Biology and Palaeobiology of Bryozoans, Olsen and Olsen, Fredensborg, Denmark.
Winston, J. E. (2010). "Life in the Colonies: Learning the Alien Ways of Colonial Organisms".Integrative and Comparative Biology.50 (6): 919–33.doi:10.1093/icb/icq146.PMID21714171.
Robison, R.A. (ed.), 1983. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part G, Bryozoa (revised). Geological Society of America and University of Kansas Press.
.jpg)
