Jedan od više savremenih pogleda na geografsku i vremensku rasprostranjenost hominidnih populacija.Organi u tragu (rudimentni organi) su jedan od dokaza životinjskog porijekla čovjeka.Oblik pod nazivomNotharctus se smatra jednim od prvih praprimata.Poređenje nekih oblika evolucijskog hominida i ostalih vrsta čovjekolikih majmuna.Razlike u kosturučovjekolikh majmuna.Međudjelovanje hominidnih činilaca procesa očovječavanja.Filogenetsko stablo najnovijih vrsta čovjekolikih majmuna: čovjek (rodHomo),čimpanze ibonoboi (rodPan),gorile (rodGorilla), orangutani (rodPongo), igiboni (četiri vrste porodiceHylobatidae:Hylobates,Hoolock,Nomascus, iSymphalangus). Svi osim gibona pripadajuhominidima.Lobanje uzastopnih (ili skoro uzastopnih, ovisno o izvoru) ljudskih evolucijskih predaka, sve do 'modernog' Homo sapiensaKameno "sječivo" jezgraške kultureOldowan, najčešći osnovni kameni alat koji je bio napravljen od straneHomo habilisa. Naziv kulturi je bio dat po jednom od najuvjerljivijih nalazišta (Oldoway).Ovladavanje vatrom je ključna prekretnica i pokretač drugog velikog širenja u ljudskoj historiji.Kameni alat prve kulture (Oldovan), po kojem jeHomo habilis označen prvim pripadnikom rodaHomo.Ručna sjekira kulture ašelen (ašel) izKenta:kremeno oruđeHomo erectusa.Usložnjavanje postupka izrade kamenog oruđa: Broj, boja i klasteri kružića označavaju korake, kvalitet i kvantitet obrade. Za najprimitivnije oruđe bilo je dovoljno samo 25 istovrsnih udaraca, a za najprefinjenije alate kamenog doba – 251 složeni udarac u devet složenih koraka. Prvo i drugo oruđe pripada kulturi ašelenske/ašelske (acheulian) tehnike koja je karakteristična za vrstuHomo erectus, obilježenu jednostavnim odbijanjem ivera odkremenog jezgra. Treće oruđe je pravljeno mustijerskom/musterienskom tehnikom koju odlikuje odbijanje i obrada iverja. Na dnu je nožolika alatka kulture orinjak/orinjasjen, tehnike koju je poznavaokromanjonac.
Evolucija primatâ počinje ugeološkom razdoblju kasnekrede. Prema izvršenim genetičkim proučavanjima,primati su se počeli odvajati od ostalihsisara prije 85 miliona godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se upaleocenu prije 55 miliona godina.[3] Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od rodaHylobatidae u razdoblju od 15-20 miliona godina, a prije 14 miliona godinaPonginae iliorangutani odvajaju se od rodaHomo.
Dvonožno hodanje ili bipedalizam je bilo najvažnije prilagođavanjetribusahominina. Smatra se da su prvi dvonožnihominini biliSahelanthropus tchadensis iliOrrorin, dok se potpuno dvonožniArdipithecus pojavio nešto kasnije. Precigorila ičimpanzi odvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da suSahelanthropus iliOrrorin vjerovatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rodAustralopithecus (potporodicaAustralopithecinae) i poslije u rodHomo.
Prva dokumentirana vrsta rodaHomo bio jeHomo habilis koji se pojavio prije otprilike 2,3 miliona godina.Homo habilis prva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom savremenihčimpanzi. Tokom kasnijih razdoblja došlo je do razvojamozga i povećanja njegove zapremine, tzv. procesaencefalizacije. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrsteHomo erectus volumenneurokranija udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao do oko 850 cm3.[4]Homo erectus iHomo ergaster bili su prvihominini koji su napustiliAfriku i raširili se poAziji iEvropi prije oko 1,8-1,3 miliona godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkojTeoriji novijeg afričkog porijekla (engl.Recent African Ancestry theory) poznatoj i kao teorijanapuštanja Afrike (engl.Out of Africa theory), anatomski savremeni ljudi su se razvili u Africi vjerovatno iz oblika na raziniHomo heidelbergensis i napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne starosjedilačke vrsteHomo erectus iHomo neanderthalensis (neandertalac).
Prvi predstavnik anatomski savremenog čovjeka bio je tzv. arhajskiHomo sapiens koji se pojavio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina, kad je populacijaneandertalaca postupno iščezavala. Savremeni genetički dokazi ukazuju da višehaplotipa, u genetičkom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike, potiče odDNK neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "denisovskog čovjeka". Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda može se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo doasimilacije arhaičnih i modernih ljudi, odnosno stapanja različitih vrsta rodovaHomo.[5]
Anatomski savremeni ljudi evoluirali su iz arhajske vrsteHomo sapiens koja se ponegdje označava i kao pdvrstaHomo sapiens presapiens da bi se naglasio nastavak zamjene saHomo sapiens sapiensom. Arhajski pračovjek se pojavio u u srednjempaleolitu, otprilike prije oko 200.000 godina. Njegovu epohu obilježava evolucijska novost u živom svijetu:pojava simboličkog komuniciranja, jezika iumjetnosti, te specijaliziranog kamenog oruđa. To se dogodio prije otprilike 50.000 godina, iako postoje pretpostavke da su se ovi oblici ponašanja možda pojavili s pojavom anatomski savremenih ljudi.[6]
Historija ideja o zajedničkom porijeklu velikih majmuna
Moderna oblastpaleoantropologije razvila se u19. vijeku, nakon otkrićaneandertalskog čovjeka, kao i na osnovu podataka o drugimpećinskim ljudima. Ideja da su ljudi slični izvjesnimčovjekolikim majmunima bila je već prisutna u nekim naučnim krugovima, ali ideja o opštoj biološkoj evolucijivrsta nije bila prihvaćena sve do pojavljivanja knjigeO porijeklu vrstaCharlesa Darwina, koja je objavljena1859.
Iako Darwinova prva knjiga o evoluciji nije imala šireg odjeka, otvorila je konkretno pitanjeevolucije čovjeka − "svjetlo će biti bačeno na porijeklo čovjeka i njegovu historiju," bilo je sve što je Darwin napisao o tom problemu. Posljedice teorije evolucije bile su jasne savremenim čitaocima. Rasprave izmeđuThomas Huxleya iRichard Owena bile su usredsređene na ideju ljudske evolucije. Nakon što je Darwin objavio svoju knjigu na temuPorijeklo čovjeka i odabir u odnosu na spol, njegovo tumačenje evolucije je bilo već dobro poznato, kao i njene interpretacije, koje su ovu teoriju učinile vrlo kontroverznom. Čak i mnogi od njegovih izvornih pristalica (kao što suAlfred Russel Wallace iCharles Lyell) ustuknuli su pred idejom da su svoje bezgranične mentalne sposobnosti i moralnu senzibilnost ljudska bića mogla razviti putemprirodne selekcije.
Od vremenaCarolus Linnaeusa,veliki majmuni su smatrani najbližim srodnicima ljudskih bića, na osnovu morfološke sličnosti. U 19. stoljeću, pretpostavljalo se da su naši najbliži srodnicičimpanze igorile. Na osnovu prirodnih osobenosti ovih stvorenja, pretpostavljalo da ljudi dijele zajedničkog pretka saafričkimmajmunima i da će se fosili ovih predaka na kraju i naći u Africi.[7][8]
Osim ranijeg otkrića neanderthalca (1920.), novih nalaza nije bilo do1924., kada jeRaymond Dart opisaoAustralopithecus africanus. Holotip - primjerak je "Dijete iz Taunga",fosil novorođenčeta iz podfamilijeAustralopithecinae. otkriven uTaungu,Južna Afrika. Ostaci su bili izuzetno dobro očuvane sitne kostilobanje i endokranijskog prostoramozga. Mozak je bio (dječije) mali (410 cm3), ali njegov oblik je bio zaobljen, za razliku od čimpanze i gorile, a više oblikovan kao mozak današnjih ljudi. Također, uzorak je imao i kratkeočnjake, a položajforamen magnum je dokaz dvonožnog kretanja. Sve ove osobine uvjerile su da je Dartova Taung beba pripadala dvonožnom ljudskom pretku, prijelaznom obliku između majmuna i ljudi. Prošlo je još 20 godina prije nego što su Dartove tvrdnje prihvaćene ozbiljno, nakon otkrića više fosila koji su ličili na njegov nalaz. Preovladavajući pogled tog vremena je bio da je veliki mozak evoluirao prije dvonoštva. Smatralo se da je preduslov za dvonoštvo inteligencija u rangu sa modernim ljudima.[1]
ZaAustralopithecinae se sada vjeruje da su neposredni preci rodaHomo, grupē kojoj pripadaju imoderni ljudi. IAustralopithecinae i Homo sapiens su dio plemena (tribusa)Hominini, ali nedavni podaci su doveli u sumnju položajAustralopithecusa africanusa kao direktnog pretka modernog čovjeka; možda je i bio posljednji rođak. Australopitecine su prvobitno klasificirani kaogracilni irobusni. Robusna varijanta australopiteka je zatim iznova klasificirana pod nazivomParanthropus. Godine1930., kada je prvi put opisan prvi robusni primjerak, uzeto je ime rodaParanthropus.1960. robusni oblik se "preselio" u rodAustralopithecus. Nedavni trend je pokušaj vraćanja u originalnu klasifikaciju, tj. uvažavanja posebnog roda.
Genetička "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad subioloziVincent Sarich iAllan Wilson procijenili intenzitet imunih reakcija naalbumin ukrvnomserumu između različitihvrstaživotinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune (čimpanze igorile). Snaga imunog odgovora može se odrediti kao "imunološka udaljenost" (eng.:"Immunological Distance"), koja je srazmjerna razlikama uproteinskim nizovimaaminokiselina u izmehomolognimbjelančevinama različitih vrsta.
Nakon određivanja kalibracijske krivulje parova upoređivanih vrsta i poznatog vremenagenetske divergencijefosilnih nalaza, dobijeni podaci su se mogli koristiti kaomolekularni sat za procjenu vremena razdvajanja parova siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku koji je objavljen1967. u časopisu "Science", naučnici Sarlich i Wilson su vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna procijenili na prije 4-5 miliona godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da se to dogodilo 10-30 miliona godina prije naše ere. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkrićeaustralopiteka "Lucy" i pomnijeg datiranja starijeg fosilnog materijala, kao što jeRamapithecus, dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije. Time su potvrdili istovremeno i valjanost imunološke metode. Primjenaimunoloških istraživanja revolucionarno je usmjerila istraživanja kamolekularnoj evoluciji.
Tokom devedesetih godina prošlog stoljeća više grupapaleoantropologa su organizirale istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim fosilnim dokazima razdvajanja hominina i ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je1994. otkrila prve fosileAustralopithecus anamensis, Međutim, grupa Tima Whitea otkrićem oblikaArdipithecus ramidus pomjera datiranje procesa povećavanja genetskih promjena (mutacija) kod ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina.Martin Pickford iBrigitte Senut,2000. otkrivaju fosil dvonožnog hominina u brdimaTugen uKeniji koji je star blizu 6 miliona godina, kojeg su nazvaliOrrorin tugenensis. Grupa paleoantropologa predvođenaMichelom Brunetom,2001. otkriva fosilnu lobanjuSahelanthropusa tchadensisa, čiju starost procjenjuju na oko 7,2 miliona godina prije današnjice. Brunet pretpostavlja da jeSahelanthropus bio dvonožan, pa ga svrstava u tribus hominini.
Primati žive u raznolikim ustaništima, kao što su ona na drveću i u grmlju. Tu opstaju zahvaljujući mnogim prilagođavanjima u prirodnom okruženju.Neka od tih prilagođavanja su:
Rameni zglobovi koji omogućuju visoki stepen kretanja u svim pravcima.
Petoprsti prednji i zadnji udovi sa pokretnim palcem i relativno velikim nogama; prednji udovi (ruke), sa obično dugim prstima mogu (pri)hvatiti; palac može oponirati srednjaku i/ili kombinacijama ostalih prstiju, što olakšava pribavljanje i pripremu hrane;
Nokti (umjesto kandži) na prstima na „rukama“ i nogama (u većine vrsta);
Senzitivni taktilni jastučići na krajevima (vrhovima) prstiju.
Trend ka uspravnom držanju torza, što vodi kadvonoštvu;
Nemaju sviprimati sve oveanatomskeoznake, niti je svaka osobina jedinstvena za primate. Što se tiče ponašanja, primati su često vrlodruštveni; žive u grupama s 'fleksibilnom hijerarhijom dominacija', što je fraza koja znači nešto poput:vođa se može promijeniti prema aktivnosti grupe.[9][10][11]
Osnovna obilježja područja ljudskog prilagođavanja
Osnovno obilježjeljudskog područja prilagođavanja je opstanak pomoću rada, odnosno proizvodnja sredstava kojima se obezbjeđuju potrebni uslovi zaživot. Prirodni okviri ljudskog života su tokom procesa antropogeneze doživljavali krupne promjene, ali su rad, razvoj složenog sistema radnih odnosa i društvena podjela rada stalno bili jedini suštinski uslov i način njegovog opstanka na našoj planeti. Prva obrada predmeta rada pomoću svojeručno stvorenih sredstava za rad, bila je samo ključ za uski ulaz u neslućenu širinu budućeg područja prilagođavanja ljudskog roda. U njoj je i sam čovjek postepeno širio sopstvene mogućnosti za osvajanje njenih potencijala, zahvaljujući razvoju proizvodnih snaga društva, sopstvenim dostignućima i spoznajama. Između ostalog, i po takvom po1ožaju i odnosu prema svom području prilagođavanja, čovjek je jedinstven primjar u prirodi.
Tragovi preduslova u prilagođavanju za rad javljaju se u neočekivano širokom krugu novijih životinjskih vrsta, na osnovu čega su još utemeljivači suvremene teorije evolucije upozoravali da čovjek u tom pogledu i nije baš jedinstven u prirodi. Tako na primjer, izvjesne elemente rada susrećemo kod nekih vrsta: sisara,ptica,insekata itd. Međuprimatima se to posebno odnosi načimpanze ipavijana, kod kojih je je i eksperimentalno dokazana sposobnost svrsishodne i složenije upotrebe pojedinih predmeta (motke, na primjer) u pribavljanju hrane.
Izgleda da je van sumnje mogućnost da su, kao i kod čovjekovog antropoidnog pretka, i medu dalekim precima ovihživotinja postojali slični oblici radnih udruživanja. U vezi s tim, nameće selogično pitanje: koje su to presudne uporedne prednosti prilagodljive vrste čovjekovih predaka koje su ih činile uspješnim u osvajanju ljudskog područja prilagođavanja, dok su pomenute životinje ostale na nivou upotrebe neobrađenih predmeta i iskorištavanja sirovih prirodnih proizvoda, kao izvora životnog postojanja. U postojećim podjelama, posebnosti hominidnogadaptivnog tipa se vežu u različita područja njegovog razvoja, te se nezaobilazno podvlači raznovrsni evolucijski značaj, suštinskih činilaca očovječavanja, kao što su složene cjeline:
porodična i društvena organizacija i podjela rada,
dugoročno prikupljanje iskustava i dostignuća, itd.
Raznovrsnost tih osobenosti je zamršeno isprepleten sistemo brojnih uzročno-posljedičnih veza, pa ga je čak i u metodološke svrhe veoma teško raščlanjivati.
Mozak ↔ ruke ↔ rad ↔ svijest ↔ govor jedinstvena su i otvorenadijalektička cjelina, za koju su posebno delikatne i neizvjesne procjene, kako pojedinačnog doprinosa polaznoj upućenosti (pra)hominidnog adaptivnog tipa pri osvajanju ljudskog područja prilagođavanja, tako i njihovog djelimičnog doprinosa u dosadašnjoj evoluciji ove vještine opstanka u prirodnoj okolini. Pojedini dijelovi su se pri međusobnom djelovanju razvijali u odnosu na ostale dijelove cjeline i u složenoj uzajamnoj uslovljenosti.
Čini se ipak, da su određeni razvoji kvalitativnih osobina mozga i oslobađanje prednjih udova od pokretnih radnji (dvonožni hod), tj. pojava ruku kao jedinsvenog organa u prirodi, bili polazni preduslovi za pojavu rada. To je bilo ključno prilagođavanje hominida na posebno mjesto u općoj ekonomiji prirode koje su počeli osvajati. Savremenaantropologija je stoga već odavno usvojila mišljenje klasika po kojem je uspravljanje bilo odlučujući iskorak hominidne grupe sa općeg puta evolucije antropoidnih primata. Još postoji dilema da li su zajednički precipongina,gorilina ihominina bili brahijatori ili se brahijacija kod pongina razvijala paralelno saantropogenezom. Općenito je prihvaćen stav da su od povremenih dvonožaca, odnosno nespecijaliziranih brahijatora, koji su živje1i u krošnjama drveća, preci hominida postepeno postajali stalni dvonošci (pouzdano od australopitecina), sa prebivalištima na rubovima šume, proplancima ili otvorenim (savanskim) prostorima. Postojalo je i uvjerenje da stepa nije bila prapostojbina prvih euhominina, što se posebno pothranjuje činjenicom o osobenostima ljudske termoregulacije kao i činjenicom da je većina praljudskih fosilnih ostataka nađena u područjima koja su mogla imati sigurne izvore vode (rijeke, jezera, itd.). U svakom slučaju, u oba ova tìpa otvorenih terena slabi selekcioni pritisak na (ne)osjetljivostčula mirisa, a jača i usavršava se (binokularni, stereoskopski)vid.
Ruke postaju organi za rad, najkarakterističnije i izrazito ljudsko obilježje, koje postepeno poprima ulogu vodećeg činioca čovjekove evolucije, svake individualne i grupne sudbine. Imajući u vidu opisane osobenosti ljudskog područja prilagođavanja, može se zaključiti da nema suštinskog pretjerìvanja u sintagmi: "rad je stvorio čovjeka".
Budući da su bileodabirne prednosti, pomenute i ostale (uporedne)funkcionalno-anatomske promjene progresivno utiču na mijenjanje odgovarajućih osobina mozga. Te promjene se u početku tiču kvantiteta, koji postepeno prelazi u najbitnije kvalitativneevolucijske novinehominidne razvojne linije. U novoj sredini,mozak se oslobađa voljne funkcije održavanja ravnoteže (koja je na drveću bila neophodna) i ona postaje automatska. Promjene u značaju čula (posebno mirisa i vida) se odražavaju i u odgovarajućim izmjenama senzornih oblasti mozga, a porast manipulativnih (radnih) sposobnosti selektivno utiče na adekvatne promjene i u motornim centrima.
Premještanjem zglobaglava -kičma prema sredinilobanjskog dna, postepeno se ostvaruju uslovi za ubrzanu i progresivnu evoluciju visine lobanje, odnosno zapremine mozga. Tome također doprinosi i izmjena položaja i funkcije vratnih mišića, načina ishrane itd. Takomuskulatura, koja četvoronožnim primatima služi za održavanja prepoznatljivog položaja glave, kod hominida mijenja položaj i gubi taj značaj, pa se smanjuju i koštani grebeni i hvatište glavnih mišića. Izmijenjen način ishrane usmjerava odabir ka smanjenjunjuške,vilice,zubala, tj. povećanju visine i smanjenju ukošenostilica itd. Proizvodnjaoruđa za rad (prvi put kodhabilina), omogućava uspješnijilov, čime se ostvaruju uslovi za prelazak sabiljojedne naomnivornu ishranu.
Bjelančevinska (mesna)hrana je energetski bogatija, pa je umjesto stalnog traganja za hranom, ljudskim precima ostajalo vremena i za druge aktivnosti. Mnogi evolucionisti su odavno uvjereni da evolucija primata bez toga vjerovatno uopće ne bi ni pošla putemočovječavanja.
Evolucija čovjeka je obilježena nizom promjena umorfološko-anatomskoj konstituciji,fiziologiji iponašanju, koji su se postepeno ustalili nakon razdvajanja predaka čovjeka od predaka ostalihmajmuna. Najvažnijeevolucijske promjene su dvonožni hod ilibipedalizam, povećanje moždanog volumena iliencefalizacija, produženjetrudnoće i perioda razvoja, uz smanjenje anatomskih razlika međuspolovima. Međusobno dejstvo između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava, posebno o sprezi:bipedalizam ↔ruke ↔mozak ↔rad ↔govor, gdje se ne može precijeniti značaj niti jedne karike u toj povratnoj sprezi na proces sticanja isključivo ljudskih osobenosti.[2] U okviru toga, tokom evolucije čovjeka rasla je čvrstoća i preciznost stiskašake, koja se prvi put razvila kodHomo erectusa, kao posebno obilježjeorgana za rad. Šaka je tokom dugog procesaantropogeneze postala najmanipulativniji ljudski organ, osposobljen za široki raspon usaglašenih i preciznih pokreta, od stvaranja umjetnosti namuzičkim instrumentima ilislikarskom platnu - do najgrubljih fizičkih aktivnosti.
Dvonožno hodanje ilibipedalizam jedna je od temeljnih prilagodbitribusahominina i smatra se osnovnim pokretačem niza promjena u anatomskom izgledukostura čovjeka i kompletnetjelesne konstitucije, uključujući i stvaranje uslova za povećanje zapremine mozga. Smatra se da su prvi pretežno dvonožnihominini pripadali oblicima koji su opisani kaoSahelanthropus tchadensis.[12][13] iOrrorin, a u roduArdipithecus su se pojavili prvi nespretno dvonožni hominini.Gorile ičimpanze, kao majmuni koji se i danas pri dvonožnom kretanju oslanjaju na šake, odvojili su se kao zasebna grupa otprilike u isto doba, tako da suSahelanthropus iliOrrorin vjerovatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su najzad evoluirali u roduAustralopithecus (potporodicaAustralopithecinae), a kasnije u roduHomo. U vezi sa prednostima bipedalizma, postoje brojne hipoteze, od značaja oslobađanja gornjih udova za dosezanja i nošenja hrane, čuvanja energije tokom hodanja, olakšanog trčanja na duge staze, do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izloženaSuncu.
Razvoj dvonožnog hodanja je korelativno promijenio osnovuanatomskog sklopa čitavogkostura, ne samonoge ikarlice, već ikičme i njenog zgloba s glavom, (lobanja). Uspravnim položajem trupa, veliki lobanjski otvor''foramen magnum'' se pomakao na donju stranu lobanje.
Najvažnije promjene desile su se u području karlice, gdje se kostilium bitno skratila i proširila kako bitežište tijela, pri hodanju različite brzine, bilo stabilno. Ovo skraćenje se razvilo kao prilagodba dvonožnom hodu, a proširenje karličnog otvora je olakšavaloporod, tj. podržavalo rađanje potomaka sa većom glavom (i zapreminom mozga). Porod je kod anatomski današnjih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate.Bedrena kost se razvila tako da se premjestila pod povoljniji (okomitiji) ugao u odnosu na zdjelicu, kako bi se težište tijela približilogeometrijskom središtu tijela.
Koljena ikukovi su ojačali kako bi mogli podnijeti rastuću težinutrupa, akičma je poprimila oblik iz lučnog (C) u sigmoidni (dvostruko S), ostvarujući efikasnijuamortizaciju pri hodanju, trčanju i skakanju. Sistemu amortizacije se priključuje i oblik stopala, koji u uspravnom mirovanju omogućuje raspored opteraćenja na tri njegove glavne tačke (jedna na peti i po jedna u korijenu palca i malog prsta); četvrta se uključuje kao oslonac pri kretanju. Slabinski supršljenovi postali kraći i širi. Došlo je i do promjena u gležnjevima istopalu; nožni sepalac izravnao s ostalimprstima tako da ne smeta pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Dok je kod ostalihvelikih majmuna najdužakosthumerus (nadlaktica), kod čovjeka je tofemur (natkoljenica).
O tome kako i zašto je dvonoštvo evoluiralo kod ljudskih predaka, postoji najmanje dvanaest različitih hipoteza. Poznato je da se ono pojavilo prije povećanja zapremine ljudskog mozga ili izrade kamenih alata.[14] Bipedalne specijalizacije su uočene kodfosilnih predstavnika rodaAustralopithecus, prije 4,2-3,9 miliona godina.[15] Evolucija bipedalizma je praćena značajnim korelativnim promjenama u kičmenom stubu, uključujući i uspravno kretanje naprijed, položaj velikog moždano-moždinskog spoja (foramen magnum), odnosno zglobaglava –kičma, gdje selobanja oslanja na stub koji omogućava dvonožno kretanje.
Nedavni dokazi u vezi spolnog dimorfizma savremenog čovjeka u lumbalnom područjukičme viđeni su kod predmodernihprimata kao što su bili pripadnici vrsteAustralopithecus africanus. Ovaj dimorfizam je shvaćen kao evolucijsko prilagođavanje žena da, utrudnoći, bolje podnose lumbalna opterećenja, što je prilagođavanje koje nije potrebno ne-dvonožnim primatima.
Prilagođavanje na dvonoštvo dovodi do manje stabilnosti ramena, što je omogućilo ramenima i udovima da ostvare veću međusobnu nezavisnost i raznovrsna opterećenja. Osim promjene u stabilnosti ramena, promjena kretanja povećava potrebu za njihovom većom upotrebom, što podržava napredovanje evolucije dvonoštva.
Različite hipoteze nisu nužno međusobno isključive, jer je niz selektivnih snaga zasigurno djelovalo zajedno da bi dovelo do ljudskog dvonoštva. Važno je uočiti razliku između prilagođavanja samo na dvonoštvo i prilagođavanje pri trčanju, koje se kasnije postepeno razvijalo.Mogući razlozi za evoluciju ljudskog dvonoštva su: oslobađanje ruku za korištenje alata i plodonošenje,seksualni dimorfizam u prikupljanju hrane, promjene uklimi i staništu (izdžungle usavanu), što je podrazumijevalo podizanje vidnog polja i položajaočiju, te potrebu da se smanji količinakože koja je izložena tropskom suncu.
Premateoriji prelaska u savanu,hominini su sišli s drveća i prilagodili se na život u savanama, što je snažno putemprirodnog odabira davalo prednost uspravnom hodu na dvije noge (zbog bolje preglednosti terena). Teorija ukazuje na to, da su rani hominidi bili evolucijski „primorani“ da se prilagode dvonožnom kretanju po otvorenim savanama nakon što su napustili drveće. Ova teorija je usko vezana zahipotezu o hodanju na koljenima, po kojoj su ljudski preci koristili četveronožno kretanje u savanama, o čemu svjedoči i morfološke karakteristike prednjih udovaAustralopithecus anamensis iAustralopithecus afarensis, te da je manje neizvjesno pretpostaviti da se koljenski hod razvio dva puta u rodovimaPan iGorilla. Za razliku od njih, kodčimpanzi i gorila došlo je do razvojasinapomorfije, prije nego što je nestala kod australopiteka, u roduAustralopithecus. Evolucija uspravnog držanje bila je vrlo korisna za život u savani, jer omogućava pogled preko visoke trave, kako bi se uočiligrabežljivci ili omogućio uspješnijilov prikradanjem i puzanjem prema plijenu potlu.
U stvari, hipoteza o "pulsiranju" prometa materija (metabolizma) podržava osnove teorije savane. Time se objašnjava suženje pošumljene površine zbogglobalnog zagrijavanja ihlađenja, koji prisiljavaju životinje na izlazak na otvorene travnjake. To iziskuje potrebu hominida da steknu vještinu dvonoštva (Elizabeth Vrba).[16] Umjesto toga, postojeće homininskepreadaptacije na dvonožnost su se mogle potpunije usavršiti u savanama. Fosilni zapis pokazuje da su početkom upotrebe dvonožnosti hominini još uvijek bili prilagođeni i za penjanje po stablima, čak i u vrijeme kada su imali uspravan hod. Moguće je da je dvonoštvo evoluirao još na drveću, a kasnije se primijenilo u savanama, kao ranije degenerirana (vestigijalna)osobina. Ljudi i orangutani su i jedinstveni po dvonožnim reaktivnim adaptacijama, kad se penju na tanke grane, u kojima su povećanje kuka i koljena, proširenje u odnosu na promjer grane, što može povećati raspon izvorahrane i drveća, a može se pripisati uporednoj evoluciji dvonoštva razvijanog u istom (šumskom) okruženju.
Činjenica da su homininski fosili obično nađeni u stepskim sredinama, dovela je do toga da antropolozi vjeruju da su hominini živjeli, spavali i hodali uspravno, te umirali samo u tim sredinama, jer njihovi fosili nisu pronađeni u šumovitim područjima. Međutim, fosilizacija je rijetka pojava, pa ovo može biti umjesno samo ako bi organizam koji umire ostao fosiliziran da ga neko nađe kasnije, što je također rijetka pojava. Činjenica da ti fosili nisu pronađeni u šumama, ne može biti argument za zaključak da nijedan hominin nije nikada umro i u takvim područjima. Ovakvi pogledi su odložili prihvaćanje teorije savane više od stotinu godina.[17]
Neki od nađenih fosila su zapravo pokazali i dalje prisustvo prilagođavanja za sličan način života na drvetu. Na primjer,Lucy, poznatiAustralopithecus afarensis, nađen u Hadaru (Etiopija), koji su eventualno bili vezani za šumu u vrijeme Lucyne smrti, imali su zakrivljene prste koji bi joj dali sposobnost hvatanja za grane drveća, ali je hodala dvonožno. Skoro potpuno sačuvani kosturAustralopithecus africanusa poznatijeg pod nadimkom "Little Foot, ukazuje da se ovaj hominid bavio prikupljanjem biljaka. Kosti stopala, te posjedovanje divergentnog palca, kao i snažnog gležnja omogućavalo mu je da hoda uspravno. Proučavanjemkostiju stopala kod "Little Foot", (Australopithecus africanus), može se doći do zaključka da je imao kretanje poput majmuna, de se možda kretao po granama na drveću, a bio je dvonožac. Ostacipolena koji su nađenu u tlu na lokacijama u kojima su pronađeni ovi fosili, ukazuju da je ovo područje bilo pokriveno gustomvegetacijom i tek nedavno postalo sušnapustinja, kao što je sada.
Jedno od alternativnih objašnjenja je i to da je mješavina savana i razbacanih šuma povećala potrebu za najprije kraćim, a zatim i sve dužim premještanjima (putovanjima) po tlu proto-ljudi, između grupa drveća. Dvonoštvo je ponudilo veću efikasnost pri zajedničkom putovanju i na duge udaljenosti, nego što im to može ponuditi četveronoštvo. U jednom eksperimentu pri praćenju metabolizma kod čimpanzi preko potrošnjekisika, utvrđeno je da bi potrošnja energije pri četveronožnom i dvonožnom hodanju bila vrlo slična. To znači da ovaj prijelaz kod ranih majmunolikih predaka ne bi bio toliko težak niti energijski zahtjevan.
Ova hipoteza je nedavno podržana na univerzitetu u američkoj saveznoj državiIndijani (Indiana University), gdje se tvrdi da sučimpanze dvonožne samo kada jedu. Dok su (četveronožno) bili na zemlji, oni nisu mogli doći do voća koje visi na niskom drveću i dok je je ono tamo, dok je dvonoštvo korišteno za dohvatanje nadzemnih grana. Ovi dvonožni pokreti možda su se razvili u redovne navike, jer su bili toliko pogodni u pribavljanju hrane. Ova hipoteza je upoređena i sa pokretima uspravnog vješanjačimpanzi, što je efikasno prilikom prikupljanja hrane. Kada se proučianatomija fosilnih ostatakaAustralopithecus afarensis, uočavaju se vrlo slične karakteristike ruke i ramena kod čimpanzi. To ukazuje na prednje udove koji su se koristili za vješanje na grane drveća. Također, kukovi i zadnji udovi kodAustralopithecus vrlo jasno ukazuju na dvonoštvo, ali ovi fosili ukazuju i na vrlo neefikasne lokomotorne pokrete, u poređenju sa ljudskim. Zato se tvrdi da se dvonoštvo razvijalo više kao prizemni položaj za hranjenje nego kao stav za hodanje.
Također je zabilježeno da je u više od 75% slučajeva kodorangutana, pri kretanju za stabilizaciju su bili korišteni prednji udovi za njihanje po tanjim granama. Pretpostavlja se da je povećana razrijeđenost šuma (gdje su živjeliAustralopithecus afarensis, kao i drugi preci savremenih ljudi i drugi majmuni) mogla doprinijeti ovom razvoju dvonoštva kao evolucijskog odgovora na smanjenje gustine šumskog pokrova. Ovi nalazi mogli bi također rasvijetliti nekoliko neslaganja u anatomiji Australopithecus afarensis vezano za skočni zglob, što im je omogućavalo visoku fleksibilnost prednjih udova pri "ljuljanju" kao i neki drugi detalji. Ideja da je dvonoštvo počelo od kretanja na drveću objašnjava kako je povećana fleksibilnost zgloba, kao i dugih udova koji su se koristili prilikom pridržavanja za grane.
Teorija o porijeklu dvonožnog ponašanja poznata kao "muško rezerviranje" bila je predstavljena od straneantropologa Owena Lovejoya.[18]U njoj on je iznio da jeevolucija dvonoštva bila vezana zamonogamiju. Suočeni sa dugim intervalima rađanja i niskom stopomreprodukcije, koja je tipična zavelike majmune, početkomhominidne faze monogamija se češće javlja kod dugoročnije vezanih reprodukcijskih partnera. To je omogućilo povećanje roditeljske brige usmjerene ka podizanju potomstva. Tada počinje porodična podjela rada u kojoj mužjaci pribavljaju hranu sa širih područja, a ženke samo oko obitavališta, čuvajući mlade, što povećava stopu preživljavanja potomstva. Tako je smanjena i potreba da ženke napuštaju mlade zbog parenja, jer u obitavalište obično nosi mlade ikad je u potrazi za hranom. Ovaj model je naročito podržan kod smanjenja ("feminizacije") malih očnjaka i kod ranih hominida, kao što suSahelanthropus .[19] iArdipithecus ramidus, koji zajedno sa malom veličinom tijela, uz dimorfizam u Ardipithecus i Australopithecus, dovodi do smanjenja međumužjačkog antagonističkog ponašanja kod ranih hominida. Osim toga, ovaj teorijski model podržava i prisustvo niza današnjih ljudskih osobina povezanih sa skrivenomovulacijom (trajno uvećane grudi, nedostatak seksualnog bubrenja) i niske konkurencije sperme (testisi umjerene veličine, mali volumenspermatozoida, ) koji ne podržava nedavna prilagođavanja napoliginijski reproduktivni sistem.
Međutim, ovaj model je izazvao i određene protivrječnosti. Među najčešće monogamnimprimatima, mužjaci i ženke su otprilike iste veličine.Seksualni dimorfizam je minimalan, a druga istraživanja su sugerirala da su mužjaciAustralopithecus afarensis bili gotovo dvostruko teži od ženki. Međutim, teorijski model Owena Lovejoya pretpostavlja da veći mužjaci moraju branitiharem i teritoriju rezervnih ženki (da se izbjegne konkurencija sa ženkama za prirodne resurse koje je mogla doseći sama). To daje prednost povećanju veličine muškog tijela da se ograniči rizik od grabežljivaca. Osim toga, razvojem dvonožnosti, specijalizirane noge bi spriječile majku za pogodno držanje bebe, ometajući slobodu majke, a učinile bi potomstvo zavisnijim o prikupljenoj hrani ostalih članova grupe.
Današnjimonogamniprimati kao što sugiboni imaju tendenciju ka ispoljavanjuteritorijalnosti, afosilni dokazi ukazuju na to da suAustralopithecus afarensis živjeli u velikim grupama. Međutim, dok giboni ihominidi imaju smanjene očnjake iseksualni dimorfizam, a ženke gibona povećanu (mišićavost) očnjaka, to im je omogućavalo aktivno učestvovanje u odbrani doma i teritorije. Umjesto toga, smanjenje muških očnjaka hominida je u skladu sa smanjenjemm međumuške agresivnosti u grupi današnjihprimata.
Nedavna proučavanja 4,4 miliona godina starih skeleta načazaArdipithecus ramidus ukazuju na dvonoštvo. Moguće je da je dvonoštvo kod hominina evoluiralo vrlo rano, a smanjenje veličine kod čimpanzi i gorila desilo se kada su postali više specijalizirani na njihov način života. PremaRichardu Dawkinsu, u knjizi "Priča predaka" (The Ancestor's Tale), čimpanze i bonoboi potiču od gracilnih australopiteka (Australopithecus), dok sugorile potomci rodaParanthropus. Ovi majmuni su možda nekada bili i dvonožni, ali kasnije su izgubili tu sposobnost kada su bili prisiljeni vratiti se u šumska staništa, po svoj prilici od strane onih koji su na kraju postali australopitecine. Ranihominini, kao što suArdipithecus ramidus, možda su bili dvonošci na drveću, koji su se kasnije samostalno razvili prema koljenskom hodanjučimpanzi igorila. Također se sugerira da je jedan od uzroka izumiranjaNeandertalca bio manje efikasno trčanje.
ProfesorJoseph Jordan sa Univerziteta uMelbournu, je 2011. godine pretpostavio da je dvonoštvo bio jedan od glavnih elemenata opće strategije odbrane ranih hominida. Ovu pretpostavku je zasnovao naaposemiji, tj. pokazivanju pupozorenja i zastrašivanja potencijalnih grabežljivaca i konkurenata s pretjeranim vizualnim i audio signalima. Prema ovom modelu, hominidi su pokušavali da ostaneu vidljivi i glasni sve moguće vrijeme. Razvoj nekolikomorfoloških obilježja i ponašanja je usmjeren ka postizanju tog cilja: uspravno dvonožno držanje, duže noge, duga čvrsto uvijena kosa na vrhu glave, obojeno tijelo, prijeteći usklađeni pokreti tijela, glasno i preglasno ritmičko oglašavanje, bubnjanje po vanjskim subjektima. Sporo kretanje i jaki mirisi (karakteristični za hominide, uključujući i ljude) su drugi oblici ispoljavanja aposemije kod vrste koje reklamiraju svoju „neisplativost“, odnosno i rizik za potencijalne grabežljivce.
Postoji niz ideja koje poboljšavaju određenu promjenu uponašanju kao ključnog pokretača evolucije hominidnog dvonoštva. Na primjer, prvo Wescott 1967., a kasnije Jablonski i Chaplin 1993. ukazuju na to da bi ispoljavanje dvonožne prijetnje okolini moglo biti prijelazno ponašanje, koje je dovelo do toga da neke grupemajmuna počinju češće usvajati dvonožni položaj. Ostali (npr., Dart 1925.) su ponudili ideju da je glavni pokretač dvonoštva potreba za većom budnšću protiv grabežljivaca, što bi pružilo početnumotivaciju. Dawkins je 2004. godine tvrdio da je to moglo početi kao neka vrsta mode koja je bila oponašana, a zatim je učestalo putem seksualnogodabira. Tanner je sugerirao da je vidljivost muškog falusa mogao biti početni poticaj, kao i povećanje seksualne signalizacije u uspravnom položaju ženki.
Model po kojem termoregulacija objašnjava porijeklo dvonoštva je jedna od najjednostavnijih teorija do sada koja je unaprijeđena i koja ima održiva objašnjenja. Peter Wheeler, profesorevolucijske biologije, predlažio je da dvonoštvo povećava izloženost tjelesne površine, ako je više iznad tla, što dovodi do smanjenja primanja topline i pomaže njenom otpuštanju. Kada jehominid više iznad tla,organizam ima povoljniji pristup brzini vjetra i temperaturi. U doba povećane vrućine, bolje izlaganje strujanju vjetrakonvekcijom, daje efikasnije rezultate u gubljenju viška toplote, što je udobnije zaorganizam. Također, on objašnjava i da vertikalni položaj minimizira direktno izlaganjesuncu, dok četveronoštvo razotkriva više tijela za direktnu izloženost. Proučavanje i predstavljanje ove teorijekod vrsteArdipithecus otkrivaju da ovu hipotezu treba mijenjati. Tu se treba uzeti u obzir da okolno drveće i šumovita područja uslovljavajupreadaptacije za dvonožni hod već u ranoj fazihominida, što je dalje usavršavano pod pritiskomprirodne selekcije. To dozvoljava efikasnije iskorištavanje toplijih uslovaekološke niše, nego toplijih uslova kod hipotetičkih podsticaja inicijalnog dvonoštva.
Charles Darwin je 1871. godine napisao da "čovjek nije mogao postići svoj prisutni dominantan položaj u svijetu bez upotrebe ruku, koje su tako izvrsno prilagođene činu poslušnosti njegove volje." Nakon toga, mnogi modeli porijekla dvonožnog kretanje zasnivaju se na ovoj liniji razmišljanja. Gordon Hewes je 1961. godine predložio da se ovom modelu doda i nabavka mesa "sa značajne udaljenosti", što je bio ključni činilac. Isaac 1978. godine i Sinclair 1986. godine su ponudili izmjene ove ideje, što je učinio Lovejoy 1981. godine sa svojim već opisanimmodelom rezerviranja. Drugi su poput Nancy Tannera 1981. godine predložili da je nošenje beba bilo ključno, dok su drugi predložili da je ka promjenama vodila upotreba kamenog oruđa i oružja. Ova teorija o upotrebi kamena je teško održiva, jer iako su drevni ljudi poznavali lov, otkrićealata nije datirano u hiljadama godina nakon porijekla dvonoštva. To ga vremenski čini manje vjerovatnim, ali je bio pokretačka snaga evolucije.[20]
Zapažanje da veliki primati, uključujući posebnovelike majmune, koji se na kopnu uglavnom kreću četveronoške, imaju tendencju da pređu na dvonožno kretanje u dubokoj vodi (do pojasa), dovelo je do ideje da je porijeklo ljudskog dvonoštva možda pod utjecajem obalnog okruženja. Ovoj ideji sa oznakomhipoteza gaženja data je pažnja nekoliko decenija nakon što je spisateljkaElaine Morgan, kao dio hipoteze vodenog majmuna, koja također podrazumijeva plivanje, ronjenje i vodene izvore hrane, izvršila snažan utjecaj na mnoge da razmotre izvjesne aspekte ljudske evolucije, uključujući i dvonoštvo. Ova hipoteza nije prihvaćena od kompetentnih autora ili se ne smatra ozbiljnom unutar antropološke naučne zajednice. Drugi, međutim, navode dvonoštvo u vezu sa mnoštvom drugih povezanihadaptacija koje su jedinstvene međuprimatima, uključujući voljnu kontrolu disanja, ćelavost, potkožno masno tkivo i nekoliko drugih osobina koje je teško objasniti iz ugla više ustaljenih teorija.[21][22][23]Preostale teorije ove vrste ukazuju na iskorištavanje vodenih izvora hrane (pružanje osnovnih hranljivih tvari za evoluciju ljudskog mozga ili da su možda vršenievolucijski pritisci na ljudske pretke u cilju prilagođavanja koja su kasnije pomogla razvoju ka punoj upotrebi dvonoštva. Također se mislilo da se, u skladu sa potrebama pribavljanja izvora hrane iz vodenih resursa, kod ranih hominida razvila zavisnost od dvonoštva i omogućilo širenje dužmora i rijeka.[24]
Australopithecus je imao kapacitetlobanje od oko 500 cm³, koji je u procesuantropogeneze postepeno udvostručen (1000 cm³Homo antecessor, pa utrostručen ma 1500 cm³ (Homo neanderthalensis ) da bi kod savremenog čovjeka dosegao raspon varijacije od 1200 do 1850 cm³, izuzetno i do 2000 cm³.
Evolucija zapremine mozga u procesu hominizacije.
Nastavak uevoluciji veličine ljudskogmozga praktično je zastao na nivou neandertalca (prije oko 100 hiljada godina). O pravim uzrocima te pojave još uvijek nema općeprihvaćenog stava, pa se ona objašnjava različitom argumentacijom i iz veoma raznorodnih uglova gledanja. Tokom evolucije, promjer karličnog otvora se javio kao jedan od najbitnijih ograničavajućih faktora za rađanje potomaka sa većim kranijskim kapacitetom. Nesumnjivo je, međutim, da se suština ovog fenomena nalazi u prestankuselekcijskog favoriziranja povećane zapremine mozga.
Smatra se da su evolucijska rješenja ovog problema mogla ići u tri osnovna pravca:
(1) povećanju karličnog otvora,
(2) skraćenju perioda trudnoće i
(3) produženju rasta mozga u postnatalnom periodu.
Takve evolucijske tendencije do sada nisu registrirane. Ukratko,prirodnim odabiranjem nije ostvareno relativno povećanje reproduktivnostigenotipova koji su bili nositelji takvih promjena.
Ako se čak i zanemari činjenica da u današnjojljudskojpopulaciji (unutar normalne varijacije (1000–2000 cm3) nije zapažena značajnija pozitivna povezanost između zapremine i funkcionalnih potencijala mozga, problem evolucije veličine mozga i dalje ostaje veoma složen i još uvijek nedovoljno jasan. Dosta uvjerljivim činjenicama u toj oblasti raspolažu pristalice pretpostavki o ugroženoj mogućnosti fizičke zaštite mozga. Nepobitno je, naime, da je kranijski kapacitet tokom evolucije između ostalog, rastao i zahvaljujući smanjenjulobanjskog grebena,mišićnih hvatišta i debljinekostiju lobanjskog krova. Kada je riječ o debljini lobanjskog krova i njegovoj zaštitnoj funkciji, taj proces je u određenom stanju neminovno, relativno oštromselekcijom, morao biti zaustavljen. One teorije koje uvjeravaju da je i ovaj problem imao racionalna evolucijska rješenja, među mogućim neposrednim uzrocima zastoja u razvoju veličine mozga najčešće pominju:
(1) postepeno povećanje osnovne evolucijske jedinice (populacije) i
(2) raspodjelu efekta sposobnosti nadmoćnih jedinki na većinu pripadnika matične grupe. Drugim riječima, notorna je činjenica da u većoj grupiadaptivno vrijednijejedinke (imutacije) ostvaruju relativno manje učešće ugenskom fondu narednih pokoljenja nego što je to slučaj u malim populacijama. U takvim uslovima su u velikim populacijama, u neku ruku, selektivno zaštićeniji prosječno prilagođenigenotipovi. Istovrerneno, zahvaljujući fenomenu općeg nasljeđivanja kulturnih dostignuća u dosadašnjim pravcimaa razvojasocijalne strukture, u ljudskim populacijama svi pripadnici jedne zajednice potencijalno imaju koristi od nadmoćnijih jedinki. Van sumnje je činjenica da, pri jednakoj reprodukciji pojedinihgenotipova, u populaciji se ne može evolucijski programirati ni jedna adaptivna prednost, bez obzira na stepenheritabilnosti i nivoa lične nadmoćnosti.
U novije vrijeme, posebnu pažnju naučnih krugova privlači ubrzavanje individualnog rasta i razvoja, koja je zabilježena u mnogim dijelovma svijeta. U vezi s tim, ozbiljno se postavlja pitanje da li će vrijeme dostizanjaspolne zrelosti dječaka i djevojčica i dalje skraćivatifiziološko djetinjstvo i da li ćečovjek budućnosti biti orijaške visine. U tom kontekstu je teško predviđati evolucijske tendencije u promjenama količinemoždane mase.
Među najbitnijim faktorima evolucijskog rasta ljudskog mozga bile su međupovezane promjene koje je donio uspravni dvonožni način kretanja.
Budući da su imale prednost kroz prirodni odabir, uporednefunkcionalno-anatomske promjene progresivno utiču i na mijenjanje odgovarajuáih osobina mozga. Te promjene se u početku tiču kvantiteta, koji postepeno prelazi u najbitnije kvalitativne evolucijske novosti hominidne razvojne linije. U novoj sredini,mozak se oslobađa voljne funkcije održavanja ravnoteže (koja je na drveću bila neophodna) i ono postaje automatsko. Promjene u značajučula (posebnomirisa ivida) se odražavaju i u odgovarajućim izmjenama senzornih oblasti mozga, a porast manipulativnih (radnih) sposobnostiselektivno utiče na adekvatne promjene i u motornim centrima. Premještanjemzglobaglava -kičma prema sredinilobanjskog dna, postepeno se ostvaruju uslovi za ubrzani razvoj visine lobanje, odnosno zapremine mozga. Tome također doprinosi i izmjena po1ožaja i funkcije vratnihmišića, načina ishrane itd. Tako muskulatura, koja četvoronožnim primatima s1uži za održavanje karakterističnog po1ožaja glave, kod hominida mijenja po1ožaj i gubi taj značaj, pa se smanjuju i koštani grebeni i hvatišta mišića glave. Izmijenjen način ishrane usmjerava selekciju ka smanjenju njuške,vilice,zubala, tj. povećanju visinelica itd. Proizvodnja oruđa za rad (prvi put kod habilina), omogućuje uspješniji lov, čime se ostvaruju uslovi za prelazak sa biljne na mesnu ishranu.Bjelančevinska (mesna)hrana je energetski bogatija pa, umjesto stalnog traganja za hranom, ljudskim precima ostaje vremena i za druge aktivnosti. To omogućava intenzivnije funkcioniranje mozga kao relativno najvećeg potrošačaenergije u ljudskomorganizmu. Govoreći o značaju te pojave mnogi se slažu daevolucijaprimata, bez toga, vjerovatno uopće ne bi ni pošia putem očovječavanja.
U najgrubljim crtama, opće tendencije u evolucijimorfoloških (ifunkcionalnih) posebnosti mozgaprimata (u odnosu na ostalesisare) mogu se svesti u nekoliko osnovnih pravaca.
(1) Progresija povećanja dimenzija prednjeg mozga, posebno neopalijuma (plašta ili moždane kore) postepeno raste, tako da kod čovjeka kora natkriljuje, ne samo osnovu prednjeg mozga, nego i sve ostale moždane dijelove. Cerebralni korteks postaje sve složeniji asocijacijski i koordinacijski aparat i središte viših nervnih funkcija.
(2) Postepeno raste stepen izbrazdanosti moždane kore, pa su kod (savremenog) čovjeka oko dvije trećine njene površine uvučene u sistem tih nabora. Nekoliko glavnih brazda -Silvijeva,Ronaldova brazda, marginalna, parijeto-okcipitalna (uspravna spoljašnja) i mamuzasta brazda - dijele obje hemisfere na po četiri velika režnja: čeoni (frontalni), tjemeni (parijetalni), potiljačni (okcipitalni) i sljepoočni (temporalni), te po dva režnja: ostrvca (insula) i žuljevito (kalozno) tijelo. Lijeva i desna hemisfera su povezane međusfernim formacijama: žu1jevito tijelo, forniksni trougao i prednje komisure.
(3) Širenjepotiljačnog lobusa također napreduje, pa se on sve više pomjera unazad, a od ostale moždane mase dijeli ga postkalkarina brazda. On poprima funkciju vizuelne interpretacije asocijacija.
(4)Morfološka (i funkcionalna) elaboracija predcentralnog korteksa progresivno napreduje; frontalni lobus kontrolira muskulaturu i vokalne motorne funkcije, odnosno postaje sve značajniji asocijacijski centar.
(5) Elaboracija sljepoočnog lobusa (posebno kod višihprimata) je usmjerena ka funkcionalnom usavršavanju diferencijacije zvuka, u funkciji vokalne komunikacije.
(6) U procesu evolucijskog us1ožnjavanja funkcionalnih mogućosti mozga, kod primata je posebno znaćajna elaboracijamaloga mozga (cerebellum) i njegovih funkcionalnih veza sa motornim područjem moždane kore.
(7) U vezi sa općim pravcima evolucije adaptivnog tipa, tokom evolucijeprimata (posebno hominida) dolazi do ograničenja olfaktornog nervnog kompleksa (što vodi ka slabljenju funkcionalnih mogućnosti i uloge čula mirisa).
Progresivni rast zapremine mozga je jedno od najvećih i najznačajnijih obilježja procesa antropogeneze. Kod savremenih čovjekolikih majmuna ona iznosi oko 450 cm3; kod australopiteka je bila oko 500 cm3, kodHomo habilis oko 600 cm3, u skupiniHomo erectus - oko 1.000 cm3, kod neandertalca, kromanjonca i današnjeg čovjeka je obično od 1.400 do 1.600. Na osnovu toga, moguće je zakčjučiti da se u proteklih milion godina zapremina mozgahominida povećala za oko 1.000 cm3. Smatra se da je povećanje te zapremine praktično stalo na razini neandertalca.
Kod svih vrsta rodaHomo, osobito vrsteHomo sapiens razvio semozak puno veće zapremine nego kod ostalih primata. Prosječna zapremina mozga kod današnjeg čovjeka je oko 1330 cm3, što je više nego dvostruko više u odnosu na mozakčimpanzi igorila. Razvoj zapremine mozga iliencefalizacija započela je pojavom prvih pripadnika rodaHomo (vrstaHomo habilis), koji je sa zapreminom jedva nešto većom od 600 cm3 bio sličan današnjim čimpanzama. Veliku zapreminu mozga, oko 1200–900 cm3, dosegao jeneandertalac, što se uklapa u odgovarajući raspon varijacije kod savremenog čovjeka: 1000–2000 cm3 Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tokom djetinjstva i učenja govora i jezika.
Povećanje zapremine mozga nije proporcionlno obuhvatilo sve dijelove mozga.Sljepoočni režanj (lobus temporalis) se izuzetno povećao, budući da se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto tako se razvio ipredfrontalni režanj koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje. Encefalizaciju je omogućila promjena načina ishrane, koja je obilježena konzumiranjem povećane količina mesne hrane, osobito nakon otkrića vatre i pojave kuhanja namirnica.
Pretpostavlja se da je razvoj zapremine mozga bio potaknut i usložnjavanjem odnosa unutar porodice i pripadajuće zajednice, pa je razvoj inteligencije postao važan instrument rješavanja iskrslih problema i snalaženja u novonastalim okolnostima.
Kod čovjeka,anatomske razlike međuspolovima su manje u odnosu na ostaleprimate. To je uočljivo po smanjenoj veličiniočnjaka kod muškarca u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenomčeonom grebenu kod čovjeka i općem smanjenjufizičke konstitucije. Osobito je upadljiva (i za hominizaciju značajna) i razlika ufiziologiji ljudske spolnosti u odnosu na ostale primate, što se ogleda u pojavi tzv. skriveneovulacije. Čovjek je jedini predstavnik primata kod kojeg su žene plodne tokom cijele godine, a kod kojih se ne opažaju osobeni znaci na tijelu tokom plodnih dana kao što su nabreknuća ili drugog transparentnog ispoljavanja genitalija. Pored toga, kod čovjeka su prisutne i razlike u sekundarnim spolnimoznakama, poput različitog rasporedadlakavosti i potkožnemasti ifizičke konstitucije koja je oko 25% masivnija kod muškaraca u odnosu na žene. Progresivno smanjenje razlika među spolovima objašnjava se kao rastuća prilagodba tokomantropogeneze potrebi jačeg vezanja parova i saradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom. Tako prilagoeni parovi su imali većuadaptivnu vrijednost, tj. ugrađivali su relativno više genetičkog materijala ugenski fond budućih generacija.
Prema modernojtaksonomiji,Homo sapiens je jedina preživjelavrsta rodaHomo. Prema tome, trenutna proučavanja o porijeklu vrsteHomo sapiens često ukazuju na nekadašnje postojanje drugihvrsta rodaHomo, koje su izumrle. Dok su neke od njih možda bile preci sapijensa, mnoge su vjerovatno bile bliski ljudski srodnici, koji su se vremenom odvojili od ljudske razvojne linije. Još uvijek nije postignuta saglasnost o tome koje od ovih grupa bi trebalo računati posebnim vrstama, a koje podvrstama drugih vrsta.
Inače,latinska riječHomo označava "osobu" koja se prevodi kao "čovjek", riječ koja je historijski i kulturno uvriježena u smislu označavanja ljudske vrste općenito, tj. pokrivajući sve rodove ispolove: muškarce, žene, djecu,transseksualne osobe, itd. U nedostatku boljeg neutralnog izraza, riječ čovjek se koristi kao prevod latinske riječihomo (slično stanje je i u mnogim drugim jezicima, kao naprimjer, uengleskom, gdje se riječman - doslovno "muškarac" često, mada ne uvijek, koristi u smislu ljuskog bića, pa prema tome uključuje i spolove koji nisu muški (kao, naprimjer, žene).
Homo habilis (čovjek sposobni, vješti) je živio od prije oko 2,4-1.500.000 godina. H. habilis, prva vrsta roda Homo, evoluirao je u istočnoj i južnojAfrici u kasnompliocenu ili početkompleistocena, prije 2,5-2 milona godina, kada se udaljio od potporodiceAustralopithecinae. Pripadnici vrsteH. habilis (popularno nazvani habiline) imali su manjekutnjaka i većimozak nego australopitecine. Obilježavajuća evolucijska novost mu je sposobnost izradealata odkamena, a možda i životinjskihkostiju. To epohalno otkriće ga je i uvrstilo u pripadajući rodHomo, odnosno porodicuHominidae.[2][25] Odavno je poznato da i neki drugiprimati, kao oruđe upotrebljavaju različita prirodna pomagala, ali čovjek i njegovi preci iz rodaHomo su jedini u stanju da prave oruđa za proizvodnju oruđa u složenijim postupcim od instinktivnih i onih po modelu "pokušaj − greška"
Pronalazač jednog od prvih poznatih hominida bio jeLouis Leakey.
Homo erectus − čovjek uspravni − (uključujući iHomo ergaster) živio od prije oko 1,8 miliona godina(ili od oko 1,25 miliona isključujući ergaster) do oko 0.07 miliona godina. Nazvan je tako zato što prije njegovog otkrića nisu bili poznati pravi prvi dvonošci nahominidnoj razvojnoj liniji (Australopithecinae).
U ranom pleistocenu, (1,5-1 milion godina), uAfrici,Aziji iEvropi, po svoj prilici,Homo habilis je evoluirao u pravcu povećanje mozga i proizvodnje složenijeg kamenog alata; te razlike i drugi su već dovoljni za antropologe da se klasificira novavrstaHomo erectus. Međutim, najznačajnija evolucijska novost "uspravnog čovjeka" je "pripitomljavanje" vatre i otkriće prednosti koje ona donosi i otvara.[2]
Poznati nalaz vrsteHomo erectus jePekinški čovjek (eng.Peking Man), prvobitno označen kaoSinanthropus (kineski čovjek). Uz nagorjele kosti krupnijih i sitnih životinja u jednoj pećini na Zmajevom brdu u bliziniBeijinga pronađeno je i mnoštvo savršenijih alatki, ostaci ugljena i pepela. Među nagorjelim kostima su bile i ljudske, po čemu mnogi zaključuju da je pekinški čovjek jeo pripadnike sopstvene vrste (antropofagija).
Otkriće vatre je omogućilo širenje rodaHomo na široka prostranstva hladnijihklimata.
Ostali nalazi fosilaHomo erectus potiču iz ostatkaAzije (posebnoIndonezije), Afrike iEvrope. Mnogi paleoantropolozi sada za sve neazijske oblike ove grupe koriste pojamHomo ergaster, aHomo erectus se koristi samo za one fosile iz azijskog regiona, uz podudaranje određenih skeletnih i stomatološkihsvojstava, koja se neznatno razlikuju od onih kodHomo ergaster. Glavna razlika se tiče upotrebe vatre i u vezi s tim, kuhanja mesa.
Homo ergaster je živio prije od oko 1,8 do oko 1.25 miliona godina. Za njega je također predložen naziv podvrsteHomo erectus ergaster. Takvi prijedlozi su i razumni sve dok se uz moguće nalaze afričkih predstavnika vrsteHomo erectus ne otkriju i ostaci vatre ili naznake da im je bila poznata njena praktična upotreba.
Homo heilderbergensis (Heidelbergški čovjek) je živio od prije oko 800 hiljada do oko 300 hiljada godina. Za ovaj nalaz je također predloženo i naučno ime podvrsteHomo sapiens heilderbergensis iHomo sapiens paleohungaricus.
Homo floresiensis, koji je živeo od oko 12 hiljada (obznanjeno2004. uScience iNature), a čiji je nadimakHobit (po glavnom liku iz popularnog filma). Otkriven je na otoku Flores uindokineskom dijeluPacifika. Mala veličine je vjerovatno rezultat pojave fenomena "otočne patuljavosti" (Island dwarfing). Zanimljivo je da su na njegovom matičnom otoku otkriveni i patuljasti fosili nekih danas krupnih životinja (slonova ikrokodila, npr.)
Homo floresiensis je intrigantan po svojoj veličini i starosti, što jer je daleko najnovijavrsta rodaHomo, koja nije na direktnoj liniji evolucije modernog čovjeka.
Homo neanderthalensis je živio prije oko 250-30 hiljada godina. Također mu je predložen (podvrsni) nazivHomo sapiens neanderthalensis. U toku je rasprava o tome da li je neandertalac posebna vrsta,Homo neanderthalensis ili je podvrsta Homo sapiens neanderthalensis. Iako rasprava i dalje traje, preovladava pogled koji se zasniva na prikupljenim dokazima koji su dobijeni ispitivanjemmitohondrijske DNK i Yhromosoma, koji ukazuju na to da je protok gena između Homo neanderthalensis i Homo sapiens bio neznatan ili ga uopće nije bilo, Po tome bi ovo bile dvije zasebne vrste.
Ovi rezultati, zasnovani na mitohondrijskoj DNK neandertalca, izvađenoj iz kosti, ukazuju na to da neandertalci nisu doprinijeli mitohondrijskojDNK modernih ljudi ... Neandertalci nisu naši preci…"
Naknadna istraživanja neandertalske DNK potvrdila su ove nalaze.[26]. DNK pokazuje da neandertalac nije naš predak.
Međutim, pristalicemultiregionske hipoteze ukazuju na nedavne studije neafričkihDNKjedra procjenjujući njihovu starost na milion godina, kao i hibridni fosili nađeni uPortugalu kao i na drugim mjestima, radi otklanjanja preovladavajuće zbrke u akademskim krugovima.[1]
Godine2008., grupaarheologa istraživača pećineDenisova naAltaju, uSibiru, otkrili su mali komadkosti prsta mladeindividuehominina koji do danas čeka svoje naučno ime. Obično se označava radnim nazivima "Denisovski čovjek", "čovjek (iz) špilje Denisova" i sl., a danas poznatog kao Denisovski čovjek.[27] Popratni artefakti, uključujući i jednu narukvicu, nalazili su se u istom geološkom sloju s kostima, čija starost jemetodom radiougljika (sup>14C) procijenjena na oko 40.000 godina. Zbog veoma hladnih klimatskih uslova u kojima jeDNK ovog uzorka bio dobro očuvan, bilo je moguće izolirati i sekvencirati cijeligenom.
AnalizamtDNK pokazala da je vrijeme razilaženjaevolucijskih linija denisovskog i današnjeg čovjeka neočekivano pomjerena u dublju prošlost.[28] Sekvenciranje je ukazalo i na to da ovi ljudi pripadaju istoj linijiantropogeneze kao ineandertalci i da su se njihove evolucijske linije odvojile nedugo poslije njihovog odvajanja od evolucijske linije današnjih ljudi. Poznato je da su pripadnici vrsteHomo sapiens postojali u isto vrijeme s neandertalcima u periodu dugom više od 10.000 godina. Otkriće Denisovskog čovjeka otvara mogućnost za pretpostavku da su neandertalci, denisovski i današnji ljudi uporedo živjeli uklopivši se u jedinstvenuhominidnu liniju današnjih ljudi. Mogući suživot tako različitih vrstahominina, navodi nas na mnogo složeniju sliku čovječanstva u kasnompleistocenu nego što se prije mislilo.[29]
Tom prilikom je dokazano da oko 6% genoma današnjeg stanovništvaMelanezije ima korijene iz skupine čovjeka iz pećineDenisova, što ukazuje na ograničenuhibridizaciju dviju vrsta uJugoistočnoj Aziji.[30]
Aleli za koje se pretpostavlja da pripadaju i neandertalcima i denisovskim ljudima pronađeni su i na nekolikogenskih lokusa današnjih ljudi izvan Afrike.HLA aleli neandertalaca iDenisova predstavljaju polovicu HLA alela današnjih Evropljana i Azijata,[31][32] ukazujući na jaku pozitivnu selekciju za ove alele koji proističu iz međusobnog ukrštanja pomenutih vrsta.
Homo sapiens (čovjek razumni, mudri)se pojavio prije oko 200 hiljada godina i traje do danas. Od 400.000 godina prije naše epohe (i drugog međuglacijalnog perioda u srednjempleistocenu) do prije oko 250.000 godina, trend kranijalniog povećanja i usavršavanje tehnologije obrade kamenog oruđa, pružaju dokaze za prelazak iz evolucije čovjeka iz stupnjaHomo erectus uHomo sapiens. Neposredni dokazi ukazuju na to da je došlo do velikihmigracija erektusa iz Afrike, a zatim na daljnju specijaciju u sapiensa od ergastera u Africi (malo je dokaza da se ovaspecijacija dogodila drugdje). Tada su kasnije migracije unutar i van Afrike na kraju zamijenile ranije raseljene populacije vrsteHomo erectus. Međutim, raspoloživi dokazi uopće ne pretpostavljaju multiregijsku specijaciju.
Izradaalata je obilježila početak evolucije rodaHomo, koji je bio prvi proizvođač alata za proizvodnju oruđa. Pošto je logično da je taj postupak znak određeneinteligencije, pretpostavlja se da je takva višestepena proizvodnja alata mogla podstaći određene pravce ljudske evolucije, a pogotovo stalnog povećanjamozga.
Paleontolozi još uvijek proučavaju sve međuzavisne tendencije povećanja ljudskog mozga, unatoč činjenici da mozak posjeduje vrlo veliku energiju. Mozak današnjeg čovjeka troši oko 13watti dnevno (oko 260kilokalorija dnevno), što je 20% od ukupnog dnevnog utroška energije.[33]
Usavršavanje alata omogućuje uspješnijilov na energetski bogate izvoremesa i obradu energetski bogatihbiljnih izvora. Pretpostavlja se da su ranihominidi zato bili pod jakimselekcijskim pritiskom u pravcu povećavanja sposobnosti upotrebe alata. Datiranje početka upotrebe alata nailazi na poteškoće, jer je veoma teško odrediti da li je vrlo primitivno oruđe (npr. kamenje oštrih rubova) prirodno oblikovano ili je ljudski "ručni rad". Postoje određeni dokazi da suaustralopiteci prije 4 miliona godina koristili krhotinekostiju kao alat, ali to je još uvijek predmet diskusija. Međutim, očito je malo poznato da su, prilikom ponovne podjeleaustralopiteka i novootkrivenogHomo habilisa, svi ranije opisani australopiteci, uz čije fosile je pronađeno oruđe nesumnjive ljudske izrade, svrstani u ovu novu vrstu.
Iako pripadnici mnogih životinjskih vrsta pripremaju i koriste alat, samo su vrsterodaHomo uspjele ovladati životnom okolinom, prilagođavajući je zahvaljujući izradi i upotrebi oruđa viših stepena obrade od pripreme sirovih pomagala. Najstariji poznati alati su djela pripadnika vrsteHomo habilis, opisani kao"oldovansko kameno oruđe", nazvani po lokalitetuOlduvajski klanac u (Etiopiji), čija je starost procijenjena na oko 2,5-2,6 miliona godina. Iako se, ponekad i pristrasno, traže dokazi postojanja oruđa i u dubljoj prošlosti, još uvijek nema argumentiranih dokaza postojanja bilo kakvogprimatskog starijeg alata.Fosili pripadnika rodaHomo pronađeni su u blizini oruđaOldovanske kulture, a starost mu je procijenjena na oko 2,3 miliona godina, što ukazuje da su ovihominini uistinu izrađivali i koristili kameno oruđe. Dokazano je da su tvorci ovog oruđa pogodni kamen donosili sa lokaliteta više kilometara udaljenih od svojih obitavališta. Međutim, i u njima je bilo (slabijeg) materijala za obradu. Ova je hipoteza dokazana, ali se još uvijek traga za čvrstim dokazima o upotrebi oruđa i prije pojave vrsteHomo habilis.[34]
Razvoj stiloidnog procesa (izbočine treća metakarpalnekosti omogućio je da sešaka zatvara unutar njenog zgloba, što joj daje jači stisak. To je poboljšalo snagu i spretnost šake u izradi i upotrebi složenijeg oruđa. Ova jedinstvena anatomska osobina razlikuje ljude od današnjihmajmuna i neljudskihprimata, a nema je nigdje u ljudskim ostacima starijim od 1,8 miliona godina.
Bernard Wood je ustvrdio da su vrste rodaParanthropus zajedno postojale s ranimvrstama rodaHomo i to na istom području gdje je pronađeno kameno oruđe Oldovanske kulture. Iako ne postoje idirektni dokazi da su tu bili izrađivani ovi oblici kamenog oruđa, njihova anatomija neizravno ukazuje na takvu mogućnost. Većinapaleoantropologa se slaže da su rane vrste ljudi bili pravi tvorci većine oldovanskog kamenog oruđa. To podržava činjenica daje ovo oruđe uvijek bilo prisutno u bilizini fosilnih ostataka vrsta rodaHomo, ali ne i u blizini vrsta rodaParanthropus.
Godine1994.,Randall Susman je pretpostavio prisustvo odvojenogpalca kao argument da su vrste ova dva roda hominida izrađivale oruđe. Poredio jemišiće palcačovjeka ičimpanze i ustanovio da ljudi imaju razvijena čak tri mišića koji nedostajučimpanzama. Ljudi imaju i deblje kosti zglavka sa širim glavama, što omogućujuje prciznije hvatanje predmeta nego što to čine čimpanze. Pretpostavlja se da je današnjaanatomija ljudskog palca evolucijski odgovor na povećane potrebe za složenije manipuliranje predmetima, u vezi sa izradom i korištenjem kamenog oruđa (za proizvodnju oruđa).
Kao što je poznato, najstarije dokazano kameno oruđe staro je oko 2,6 miliona godina, a pravio ga jeHomo habilis uIstočnoj Africi tokom trajanja najstarijepaleolitske Oldovanske kulture. Odbijao je iverje oštrih rubova od glatkih oblutaka jednostavnim udarcima kamena o kamen. Zaoštreno jezgro je moglo služiti kao prvasjekira, a oštre krhotine kao rezači tipanoža. Na osnovu tehnike izrade kasnijeg oruđa se po tome, dijeli na jezgraško i iveraško.[35] Ovo oruđe obilježava razdoblje početkapaleolita ili starijeg kamenog doba, koje završava s krajem posljednjegledenog doba, prije oko 10.000 godina.
Paleolit se dijeli na donji (rani), prije 350.000–300.000 godina, srednji – do prije 50.000-30.000 godina, i gornji.
Razdoblje od prije 700.000 do 300.000 godina poznato je kaoašelenska kultura ili ašelska (acheulian), u kojem jeHomo ergaster, odnosno raniHomo erectus, izrađivao široke ručne sjekire odkremena ikvarcita, u početku grube izrade (rana ašelska kultura), a kasnije dodatno obrađene klesanjem sitnih krhotima finim udarcima po rubovima obrađivanog kamena. Oko 350.000 godina prije današnjice, javljaju se prefinjeniji postupci obrade poznati kao levaloaška tehnika ili kulturalevalosian, koja se zasniva na prethodnoj pripremi jezgra za namjensko odbijanje poželjnog oblika i veličine. Ovakav odbitak se kasnije dorađivao (sekundarna obrada), do konačnog oblika, obično rezača, šiljaka, šila i strugača. Konačno, prije oko 50 000 godina, pojavilo se još prefinjenije i specijaliziranokremeno oruđe kod grupaneandertalaca i doseljenihkromanjonaca (kameni noževi, oštrice, strugači, turpije i druga oštra pomagala). U tom razdoblju počinje i prva obrada oruđa od kostiju.
Vizualiziranje pretpostavljenih ljudskih predaka kroz vrijeme i prostor. Svaka linija predstavlja odnos potomaka predaka u pretpostavljenoj genealogiji modernih i drevnihgenoma. Širina linije odgovara koliko puta se odnos posmatra, a linije su obojene srazmjerno procijenjenoj starosti predaka (Wilder Wohns et al (2022).[36]Širenje današnjeg čovjeka (crveno) iz Afrike, na osnovu genetičkih istraživanja. U Evropi, prvi moderni ljudi su dugo bili savremenicineandertalaca.
Od nalaza prvih nesumnjivihantropoida, istraživači I obični radoznalci su bili duboko podijeljeni oko mogućih centara radijacije I pravaca migrirana, odnosno ekspanzije pripadnika rodaHomo. Te rasprave traju čak I nakon sekvenciranjagenomačovjeka ičovjekolikih majmuna.
Prema posljednjim dokazima, najprihvatljivija je pretpostavka da su se pripadnici rodaHomo, selili najmanje tri puta izvanAfrike. Najprije je to učinioHomo erectus, zatimHomo heidelbergensis i na posljetkuHomo sapiens. Postoje i naznake nekih relativnih migracija, npr. afro-azijske jezične porodice naBliskom Istoku.
Suglasno konstruiranom evolucijskom modelu nedavnogafričkog porijekla modernog čovjekavrsta ‘’Homo sapiens’’ je nastalaspecijacijom u Africi, prije oko 200 hiljada godina, a njegove kasnije migracije naeuroazijsko kopno su se odvijale naknadnim širenjem ostalih vrsta rodaHomo (Chris Stringer i Peter Andrews).[37][38]
Model ljudskih migracija, prema genetičkoj podjelimitohondrijske DNK. Bojama je označeno proteklo vrijeme od migracija, u hiljadama godina.
Alternativna (rivalska) hipoteza o multiregionalnoj evoluciji čovjeka, pretpostavljala je da se cijeli rodHomo sastojao od jedne velike integrirane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je istovremeno i konstantno evoluirala na više mjesta, u rasponu od par miliona godina. Već u ovoj postavci, ona je isključivala mogućnost postojanje različitih vrsta rodaHomo. Model multiregionalne evolucije je prvi predložioMilford H. Wolpoff1988. godine.
Napredak u razvoju tehnika razdvajanjaDNK, posebnomitohondrijske DNK, a kasnije i u DNKhromosoma Y uveliko je unaprijedio spoznaje o porijeklu modernih ljudi.[39]
Nakon razdvajanja uzorakamtDNK iY-DNK domorodačkog stanovništva iz svih dijelova svijeta, došli su do podataka ogenetičkom porijeklu muške i ženske linije čovječanstva.[40] Rezultati analize razlika u genetičkom stablu obuhvaćenih uzoraka uzeti su kao čvrsti dokaz teorije pojedinačnog porijekla iz perioda od oko 300 hiljada godina (Teorija o afričkom porijeklu modernog čovjeka).[41] Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo unutar afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da jeAfrika genetička kolijevka prvih žena i muškaraca vrsteHomo sapiens. Proučavanjamitohondrijske DNK i DNK hromosoma Y dalo je čvrste dokaze u prilog teoriji o postojanju nedavnog zajedničkog afričkog pretka. Analizirajućiporodična stabla sastavljena od 133 vrstemtDNK, istraživači su dokazali da ljudski rod genetički potiče od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvali"mitohondrijskom Evom".
Široka studija afričke genetičke raznovrsnosti izvedena pod vođstvomSarah Tishkoff, dokazala je danarod San ima najveću genetičku različitost između 113 testiranih različitihpopulacija, što ga čini jednim od 14 "drevnih populacijskih grupacija". Istraživanjem je bilo moguće odrediti početak migracija modernih ljudi uJugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice državaNamibije iAngole. Rezultati su objavljeni na internetskom izdanju časopisaPopular Science (bos. Popularna nauka). Ranije jeRichard Leakey imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje. Studijehaplogrupa naDNK hromosoma Ymitohondrijske DNK čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog porijekla. Kasniji nalazi, koji su dobijeni analizomautosomskeDNK također snažno podržavaju ovu teoriju.
Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi o miješanju arhajske vrsteHomo sapiens sa skupinama modernih ljudi.
Nedavno odvajanjegenomaneandertalca i nalaza pod oznakomDenisova[42] ukazuje da se, moglo dogoditi djelimično miješanje predačkih genskih fondova. Današnji ljudi izvan Afrike, ugenomu imaju 2-4%alela neandertalaca, a neki narodiMelanezije imaju dodatnih 4-6% alela denisovskog čovjeka.
Ovi novi rezultati nisu u suprotnosti sa modelom projekcije nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstrožijoj interpretaciji. Nakon oporavka od mogućih efekatagenetičkog udaljavanja (uskog grla) koji je možda bio izazvan katastrofalnom erupcijom supervulkanaToba. Pretpostavka je da je relativno mala grupa ljudi napustila Afriku i nakratko se pomiješala s neandertalcima, vjerovatno na područjuBliskog istoka ili možda već usjevernoj Africi prije daljnje migracije. To je, naravno imalo i evidentirane posljedice ugenetičkoj strukturi zahvaćene populacije. Njihovi potomci, sa još uvijek dominantno afričkim genskim fondom, šire se u druge krajeve i naseljavaju cijeluPlanetu. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima, što dovodi do novog miješanja genofonda, vjerovatno na područjuJugoistočne Azije, a kasnije iMelanezije.HLA haplotip porijeklom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijamaEuroazije iOkeanije.
Još uvijek postoje neslaganja u teorijama o broju i obimu migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja, koju zadnjih godina sve više podržavaju genetički,lingvistički iarheološki dokazi. Po toj teoriji, došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područjaRoga Afrike prije oko 70.000 godina. Ova grupa je učestvovala u naseljavanju Jugoistočne Azije iOkeanije, objašnjavajući tako otkriće da su se rane ljudske naseobine u tim područjima pojavila puno prije nego naBliskom Istoku. Drugi talas migracija modernih ljudi širio se prekoSinaja u Aziju, što je omogućilo formiranje većih dijelova populacije uEuroaziji. Ta druga grupa je razvila prefinjenu tehnologiju izrade kamenog alata. Bila je manje ovisna o prirodnim izvorima hrane, koja su se nalazlai uz morsku obalu, nego prva grupa doseljenika. Velik dio dokaza o seobama prve grupe vjerovatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakogglacijalnog maksimuma.
Model višestrukih migracija je u suprotnosti sa rezultatima studija koje dokazuju da svo stanovništvo Jugoistočne Azije i Okeanije potiče iz iste linijemitohondrijske DNK. To podržava teoriju jednog migracijskog talasa iz Afrike, od kojeg vuku porijeklo sve ostale neafričke populacije.
Pitanje o porijeklu ljudskih bića u raznimkulturnim ivjerskim krugovima, je često bilo i još uvijek jeste, predmet mnogih sporova (vidi, naprimjer, članakSpor o stvaranju - evoluciji).
^Lovejoy C. O. (1988): Evolution of Human walking. Scientific American, 259 (5): 82–89.</ref
^McHenry H. M. (2009): Evolution: The first four billion years, chapter: Human Evolution, in: Ruse M, Travis J. The Belknap Press of Harvard University, Cambridge, Massachusetts,ISBN978-0-674-03175-3.
^Freeman S., Herron J. C. (2007): Evolutionary analysis (4. edition). Pearson Education, Inc.,ISBN978-0-13-227584-2.
^Plummer T. (2004): Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology. Am. J. Phys. Anthropol., 39: 118.–164.
^Anthony Wilder Wohns, Yan Wong†, Ben Jeffery, Ali Akbari, Swapan Mallick, Ron Pinhasi, Nick Patterson, David Reich, Jerome Kelleher†, (2022): A unified genealogy of modern and ancient genomes Gil McVean, Science 25 FEBRUARY 2022 • VOL 375 ISSUE 6583; page: 836.
^Stringer C. B., Andrews P, (1988): Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans. Science, 239 (4845): 1263–1268.
^M'charek A. (2005): The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice. Cambridge University Press, Cambridge,ISBN978-0-521-83222-9.
^Webster D., Wells S. (2011): Meeting the family: One man's journey through his human ancestry. National Geographic Books,ISBN978-1-4262-0573-6.
^Speicher M. R., Stylianos E. Antonarakis S. E., Arno G. Motulsky A. G. (2000): Vogel and Motulsky's human genetics: Problems and approaches. Springer, Berlin.
^Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. (2010): Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468 (7327): 1053–60.PMID 21179161.
%2c_World_Museum_Liverpool.JPG)
