Diatomeje su među najćešćim predstavnicima fitoplanktona.
Fitoplankton (starogrčki φυτόν -phyton = biljka + πλαγκτός -planktos = lutalica, skitnica) suautotrofne (samohrane) omponenteplanktonske zajednice i ključni organizmi okeanskih, morskih i slatkovodnih bazena u vodenimekosistemima.[1] Većina fitoplanktona je premala da bi se mogla pojedinačno vidjeti golim okom. Međutim, ako su prisutni u dovoljno velikom broju, neki tipovi mogu se primijetiti kao obojene mrlje na vodenoj površini zbog prisustvahlorofila u ćelijama i pratećih pigmenata (poputfikobiliproteina iliksantofila) kod nekih vrsta. Otprilike 1% globalnebiomase nastaje djelovanjem fitoplanktona.[2]
Fitoplankton se javlja u mnogo oblika i veličinaFitoplankton je osnova okeanskih lanace ishrane.Kada se dvije struje sudaraju (ovdje struje Oyashio i Kuroshio) stvaraju vrtloge. Fitoplankton se koncentrira duž granica vrtloga, prateći kretanje vode.Cvjetanje algi na jugozapadu Engleske.
USvjetskoim okeanima, kao što jeJužni okean, fitoplankton je također ograničen nedostatkommikronutrijenatagvožđa. To je dovelo do toga da su neki naučnici zagovaralignojenje gvožđem kao sredstvo za suzbijanje antropogenih nakupljanjaugljik-dioksida (CO2) uatmosferi.[8] Eksperimenti velikih razmjera dodali su gvožđe (obično poput soli kao što jegvožđe-sulfat) u okeane da bi se potaknuo rast fitoplanktona i izvukaoatmosferski CO2 u okean. Međutim, kontroverze oko manipulacije ekosistemom i djelotvornost gnojidbegvožđem usporile su takve eksperimente.[9]
Za preživljavanje, fitoplankton ovisi o vitaminima B skupine. Utvrđeno je da područja u okeanu koja imaju glavni nedostatak nekih vitamina B skupine, imaju manje i fitoplanktona.[10]
Učinci antropogenog zagrijavanja na globalnu populaciju fitoplanktona područje je aktivnih istraživanja. Očekuje se da će promjena u vertikalnom raslojavanju vodenog stupca, brzina temperaturno ovisnih bioloških reakcija i atmosferska opskrba hranjivim tvarima imati važan utjecaj na buduću produktivnost fitoplanktona.[11][12]
Uticaji antropogenog zakiseljavanja okeana na rast fitoplanktona i strukturu zajednice također su dobili značajnu pozornost. Fitoplankton, kao što je kokolitoforni, ima ćelijske zidove odkalcij-karbonata koji su osjetljivi na zakiseljavanje. Dokazi sugeriraju da se, zbog njihovog kratkoggeneracijskog vremena, neki fitoplankton može prilagoditi promjenama pH uzrokovanim povećanimugljik-dioksidom u kratkim vremenskim razmjerima (mjesecima do godinama).[13][14]
Fitoplankton je osnova vodene mreže ishrane, pružajući bitnu ekološku funkciju za cijeli žicvot u vodi. U budućim uvjetima antropogenog zagrijavanja i zakiseljavanja okeana, promjene u smrtnosti fitoplanktona mogu biti značajne. Jedan od mnogihlanaca hrane u okeanu –značajan zbog malog broja veza – je onaj u slijedu fitoplanktona koji održavajukrili (rak sličan sićušnim kozicama), a kojima se hranekitovi.
Pojam fitoplankton obuhvata sve fotoautotrofne mikroorganizme u vodenimprehrambenim mrežama. Međutim, za razliku od zemaljskihbiocenoza, gdje je većina autotrofnih biljaka, fitoplankton je raznolika skupina, koja uključujeprotisteeukariote, te Ieubakterije iarheobakterije iprokariote. Postoji oko 5.000 poznatih vrsta morskog fitoplanktona.[15] Kako je takva raznolikostevoluirala unatoč oskudnim resursima (ograničavajući diferencijacijuekoloških niša) nejasno je.[16]
U pogledu brojnosti, najvažnije skupine fitoplanktona uključujudiatomeje,cijanobakterije idinoflagelate, iako su zastupljene i mnoge druge skupinealgi. Jedna skupina,kokolitoforida, odgovorna je (dijelom) za oslobađanje značajnih količinadimetil-sulfida (DMS) uatmosferu. DMS seoksidira stvarajući sulfat koji, u područjima niske koncentracije česticaaerosola mogu doprinijeti količini jezgara kondenzacije oblaka, uglavnom dovodeći do povećanog oblačnog pokrivača i oblakaalbedo prema takozvanojhipotezi CLAW.[17][18] Različite vrste fitoplanktona osnova su različitih trofičkih razine unutar različitih ekosistema. Uoligotrofnim ledenim okeanskim regijama, kao što suSargasko more iliJužni pacifički gir, fitoplanktonom dominiraju ćelije male veličine, nazvanepikoplankton i nanoplankton (koji se također nazivaju i pikoflagelate i nanoflagelate) koji se uglavnom sastoje odcijanobakterija (Prochlorococcus ,Synechococcus) i pikoeukariota poput rodaMicromonas' '. Unutar produktivnijih ekosistema, kojima dominirajuuzlazne struje ili visoki kopneni inputi, većedinoflagellate su dominantniji fitoplankton i odražavaju veći diobiomase.[19]
Početkom dvadesetog stoljećaAlfred C. Redfield pronašao je sličnost elementarnog sastava fitoplanktona s glavnim otopljenim hranjivim tvarima u dubokom oceanu.[20] Redfield je predložio da omjer ugljika prema dušiku i fosforu (106: 16: 1) u okeanu kontroliraju fitoplanktonske potrebe, jer fitoplankton naknadno oslobađa dušik i fosfor dok se remineraliziraju. Ovaj takozvani „Redfieldov omjer“ u opisivanjustehiometrije fitoplanktona i morske vode postao je osnovno načelo za razumijevanje ekologije mora, biogeohemije i evolucije fitoplanktona.[21] Međutim, Redfieldov omjer nije univerzalna vrijednost i može se razlikovati zbog promjena u dostupnosti egzogenih hranjivih tvari.[22] i mikrobnih metabolizama u okeanu, kao što sufiksacija dušika,denitrifikacija ianamoks.
Dinamička stehiometrija u jednoćelijskim algama odražava njihovu sposobnost skladištenja hranjivih sastojaka u unutrašnjem bazenu, prebacivanje između enzima s različitim potrebama hranjivih tvari i izmjene sastava osmolita.[23][24] Različite ćelijske komponente imaju svoje jedinstvene stehiometrijske karakteristike, npr. strukture za skupljanje resursa (svjetlost ili hranjive tvari) kao što su bjelančevine i klorofil sadrže visoku koncentraciju dušika, ali malo fosfora. U međuvremenu, one za rast, kao što je ribosomnaRNK, sadrže visoku koncentraciju dušika i fosfora.Na temelju raspodjele resursa, fitoplankton je razvrstan u tri različite strategije rasta:
generalisti. Preživljavajući ima visoki omjer N:P (> 30) i sadrži obilje sredstava za prikupljanje resursa za održavanje rasta uz ograničene resurse. Cvjetajući fitoplankton ima nizak omjer N:P (<10), sadrži visoki udio mehanitzama za rast i prilagođen je eksponencijalnom rastu. Generalisti imaju sličan omjer N: P u odnosu na Redfieldov odnos i sadrže relativno jednake struktura za prikupljanje resursa i rast.
Svjetske koncentracije hlorofila u površinskom okeanu koje je satelit promatrao tokom sjevernog proljeća, u prosjeku od 1998. do 2004. Hlorofil je marker distribucije i bogatstva fitoplanktona.Obalna područja u kojima dolazi do prekomjernih bočnih struja. Hranjive tvari koje prate struje mogu poboljšati bogatstvo fitoplanktona
Studija iz 2010. objavljena u prestižnom časopisu „Nature“ izvijestila je da se morski fitoplankton u prošlom stoljeću znatno smanjio u svjetskim okeanima. Procjenjuje se da su koncentracije fitoplanktona u površinskim vodama smanjene za oko 40% od 1950., brzinom od oko 1% godišnje, vjerovatno kao odgovor nazagrijavanje okeana.[26][27] Studija je pokrenula raspravu među naučnicima i dovela do nekoliko komunikacija i kritika, također objavljenih u časopisuNature.[28][29][29][30] U praćenju iz 2014. godine, autori su koristili veću bazu podataka o mjerenjima i revidirali svoje metode analize kako bi objasnili nekoliko objavljenih kritika, ali na kraju su došli do sličnih zaključaka kau u izvornoj studiji časopisa.[31] Te su studije i potreba za razumijevanjem fitoplanktona u okeanu dovele do izrade studije Secchi Disk Citizen Science u 2013.[32] Ta studija obuhvata analizu fitoplanktona koju su proveli pomorci (mornari, ribolovci, ronioci) koja uključujeSecchi Disk i aplikaciju za pametne telefone.
Procjene promjena u okeanskom fitoplanktonu vrlo su različite. Jedno globalno istraživanje primarne produktivnosti u okeanu ustanovilo je neto porast fitoplanktona, kako je procijenjeno iz izmjerenoghlorofila, uspoređujući opažanja u 1998.-2002. s onima koja su provedena tokom prethodne misije 1979.-1986.[33] Hlorofili su fotosintetski pigmenti koji se često koriste kao pokazatelj biomase fitoplanktona. Međutim, koristeći istu bazu podataka, druga su istraživanja zaključila da su i hlorofil i primarna proizvodnja, u istom vremenskom interval, opali.[34][35] Udio CO2 iz zraka, koji nije bio potrošen fotosintezom na kopnu i moru niti apsorbiran u okeanima, gotovo je konstantan u proteklom stoljeću, a to sugerira umjereni gornji dio ograničenje za koliko je komponentaciklusa ugljika velika kao I opadanje količine fitoplankona.[36]
U sjeveroistočnomAtlantiku, gdje je na raspolaganju relativno duga serija podataka o hlorofilu, i na mjestu istraživanja, neto povećanje zabilježeno je od 1948. do 2002.[37] Tokom perioda 1998.-2005., globalna neto primarna produktivnost u okeanima porasla je 1998. godine, nakon čega je uslijedio pad u ostatku tog perioda, dovodeći do malog neto porasta.[38] Koristeći šest simulacija klimatskog modela, veliko multiuniverzitetsko istraživanje okeanskih ekosistema predviđalo je "globalno povećanje primarne proizvodnje od 0,7% na donjem kraju do 8,1% na visokom kraju" do 2050. godine, iako uz "vrlo velike regionalne razlike" uključujući "kontrakcije visoko produktivnog marginalnog bioma morskog leda za 42% u Severnoj hemisferi i 17% u Južnoj hemisferi".[39]
Novija multimodelna studija procijenila je da će se primarna proizvodnja smanjiti za 2-20% do 2100.[12] Uprkos znatnim odstupanjima u veličini i prostornom obrascu promjena, većina objavljenih studija predviđa da biomasa fitoplanktona i / ili primarna proizvodnja opadaju tokom sljedećeg stoljeća.[11][40][41][42][43][44][45][46][47]
Fitoplankton je ključna prehrambena komponenta i uakvakulturi i umarikulturi. Oboje koriste fitoplankton kao hranu za uzgoj životinja. U marikulturi, fitoplankton se prirodno pojavljuje i ulazi u zatvorene prostore s normalnom cirkulacijom morske vode. U akvakulturi se mora dobiti i uvesti direktno. Plankton se može prikupiti iz vode ili uzgajati, iako se raniji metod rijetko koristi. Fitoplankton se koristi kao hrana za proizvodnjurotifera koji se koriste za hranu drugih organizama. Fitoplankton se takođe koristi za ishranu mnogih vidova akvakulture:mehkušci, uključujućibisernice [ostrige]] idivovske školjke . Studija iz 2018. godine procijenila je hranjivu vrijednost prirodnog fitoplanktona u smislu ugljikohidrata, proteina i lipida širom svjetskog okeana koristeći podatke o okeanskoj boji sa satelita,[48] i utvrdila da kalorijska vrijednost fitoplanktona znatno varira u različitim okeanskim regijama i između različitih doba godine.[48][49]
Proizvodnja fitoplanktona u vještačkim uvjetima I sama je oblik akvakulture. Fitoplankton se uzgaja u različite svrhe, uključujući hranu za ostale organizme akvakulture,[50] dodatak prehrani za zatočenebeskičmenjake uakvarijima. Veličine kultura kreću se od malih laboratorijskih, manjih od 1L do nekoliko desetaka hiljada litara za komercijalnu akvakulturu.[50] Bez obzira na veličinu kulture, moraju se osigurati određeni uvjeti za efikasan rast planktona. Većina kultiviranog planktona je morski, a kao medij za kulturu može se koristitimorska vodaspecifične težine od 1.010 do 1.026. Ova voda mora bitisterilizirana, obično ili visokim temperaturama uautoklavu ili izloženošćuultraljubičastom zračenju, kako bi se spriječila biološkakontaminacija kulture. U medije za kulturu dodaju se raaznagnojiva, kako bi se olakšao rast planktona. Kultura se mora prozračiti ili na neki način miješati kako bi se plankton zadržao suspendiran, kao i da bi se omogućilo rastvaranjeugljik-dioksida zafotosintezu. Pored stalnog prozračivanja, većina kultura se ručno miješa ili protresa. Za rast fitoplanktona,neophodno je obezbijediti I svjetlost.
Temperatura boje osvjetljenja treba biti približno 6.500 K, ali su uspješno korištene i vrijednosti od 4.000 K do više od 20.000 K. Trajanje izlaganja svjetlu trebalo bi biti oko 16 sati dnevno; ovo je najefikasnija vještačka dužina dana.[50]
^Monastersky, Richard (1995). "Iron versus the Greenhouse: Oceanographers Cautiously Explore a Global Warming Therapy".Science News.148 (14): 220–1.doi:10.2307/4018225.JSTOR4018225.
^abHenson, S. A.; Sarmiento, J. L.; Dunne, J. P.; Bopp, L.; Lima, I.; Doney, S. C.; John, J.; Beaulieu, C. (2010). "Detection of anthropogenic climate change in satellite records of ocean chlorophyll and productivity".Biogeosciences.7 (2): 621–40.Bibcode:2010BGeo....7..621H.doi:10.5194/bg-7-621-2010.
^abSteinacher, M.; Joos, F.; Frölicher, T. L.; Bopp, L.; Cadule, P.; Cocco, V.; Doney, S. C.; Gehlen, M.; Lindsay, K.; Moore, J. K.; Schneider, B.; Segschneider, J. (2010). "Projected 21st century decrease in marine productivity: a multi-model analysis".Biogeosciences.7 (3): 979–1005.doi:10.5194/bg-7-979-2010.
^Lohbeck, Kai T.; Riebesell, Ulf; Reusch, Thorsten B. H. (8. 4. 2012). "Adaptive evolution of a key phytoplankton species to ocean acidification".Nature Geoscience (jezik: engleski).5 (5): 346–351.Bibcode:2012NatGe...5..346L.doi:10.1038/ngeo1441.ISSN1752-0894.
^Hallegraeff, G.M. (2003)."Harmful algal blooms: a global overview"(PDF). u Hallegraeff, Gustaaf M.; Anderson, Donald Mark; Cembella, Allan D.; Enevoldsen, Henrik O. (ured.).Manual on Harmful Marine Microalgae. Unesco. str. 25–49.ISBN978-92-3-103871-6.
^Charlson, Robert J.; Lovelock, James E.; Andreae, Meinrat O.; Warren, Stephen G. (1987). "Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate".Nature.326 (6114): 655–61.Bibcode:1987Natur.326..655C.doi:10.1038/326655a0.
^Calbet, A. (2008). "The trophic roles of microzooplankton in marine systems".ICES Journal of Marine Science.65 (3): 325–31.doi:10.1093/icesjms/fsn013.
^Redfield, Alfred C. (1934). "On the Proportions of Organic Derivatives in Sea Water and their Relation to the Composition of Plankton". u Johnstone, James; Daniel, Richard Jellicoe (ured.).James Johnstone Memorial Volume. Liverpool: University Press of Liverpool. str. 176–92.OCLC13993674.
^Sterner, Robert Warner; Elser, James J. (2002).Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton University Press.ISBN978-0-691-07491-7.
^McQuatters-Gollop, Abigail; Reid, Philip C.; Edwards, Martin; Burkill, Peter H.; Castellani, Claudia; Batten, Sonia; Gieskes, Winfried; Beare, Doug; Bidigare, Robert R.; Head, Erica; Johnson, Rod; Kahru, Mati; Koslow, J. Anthony; Pena, Angelica (2011). "Is there a decline in marine phytoplankton?".Nature.472 (7342): E6–7, discussion E8–9.Bibcode:2011Natur.472E...6M.doi:10.1038/nature09950.PMID21490625.
^Boyce, Daniel G.; Dowd, Michael; Lewis, Marlon R.; Worm, Boris (2014). "Estimating global chlorophyll changes over the past century".Progress in Oceanography.122: 163–73.Bibcode:2014PrOce.122..163B.doi:10.1016/j.pocean.2014.01.004.
^Antoine, David (2005). "Bridging ocean color observations of the 1980s and 2000s in search of long-term trends".Journal of Geophysical Research.110 (C6): C06009.doi:10.1029/2004JC002620.
^Gregg, Watson W.; Conkright, Margarita E. (2002). "Decadal changes in global ocean chlorophyll".Geophysical Research Letters.29 (15): 20–1–20–4.doi:10.1029/2002GL014689.
^Raitsos, Dionysios E. (2005). "Extending the SeaWiFS chlorophyll data set back 50 years in the northeast Atlantic".Geophysical Research Letters.32 (6): L06603.doi:10.1029/2005GL022484.
^Behrenfeld, Michael J.; O’Malley, Robert T.; Siegel, David A.; McClain, Charles R.; Sarmiento, Jorge L.; Feldman, Gene C.; Milligan, Allen J.; Falkowski, Paul G.; Letelier, Ricardo M.; Boss, Emmanuel S. (2006). "Climate-driven trends in contemporary ocean productivity".Nature.444 (7120): 752–5.doi:10.1038/nature05317.PMID17151666.
^Sarmiento, J. L.; Slater, R.; Barber, R.; Bopp, L.; Doney, S. C.; Hirst, A. C.; Kleypas, J.; Matear, R.; Mikolajewicz, U.; Monfray, P.; Soldatov, V.; Spall, S. A.; Stouffer, R. (2004). "Response of ocean ecosystems to climate warming".Global Biogeochemical Cycles.18 (3): n/a.doi:10.1029/2003GB002134.
^Hofmann, M; Worm, B; Rahmstorf, S; Schellnhuber, H J (2011). "Declining ocean chlorophyll under unabated anthropogenic CO2emissions".Environmental Research Letters.6 (3): 034035.Bibcode:2011ERL.....6c4035H.doi:10.1088/1748-9326/6/3/034035.
^Mace, Georgina M.; Mora, Camilo; Wei, Chih-Lin; Rollo, Audrey; Amaro, Teresa; Baco, Amy R.; Billett, David; Bopp, Laurent; Chen, Qi; Collier, Mark; Danovaro, Roberto; Gooday, Andrew J.; Grupe, Benjamin M.; Halloran, Paul R.; Ingels, Jeroen; Jones, Daniel O. B.; Levin, Lisa A.; Nakano, Hideyuki; Norling, Karl; Ramirez-Llodra, Eva; Rex, Michael; Ruhl, Henry A.; Smith, Craig R.; Sweetman, Andrew K.; Thurber, Andrew R.; Tjiputra, Jerry F.; Usseglio, Paolo; Watling, Les; Wu, Tongwen; Yasuhara, Moriaki (2013)."Biotic and Human Vulnerability to Projected Changes in Ocean Biogeochemistry over the 21st Century".PLoS Biology.11 (10): e1001682.doi:10.1371/journal.pbio.1001682.PMC3797030.PMID24143135.
^Cox, Peter M.; Betts, Richard A.; Jones, Chris D.; Spall, Steven A.; Totterdell, Ian J. (2000). "Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model".Nature.408 (6809): 184–7.Bibcode:2000Natur.408..184C.doi:10.1038/35041539.PMID11089968.
^abRoy, Shovonlal (12. 2. 2018). "Distributions of phytoplankton carbohydrate, protein and lipid in the world oceans from satellite ocean colour".The ISME Journal (jezik: engleski).12 (6): 1457–1472.doi:10.1038/s41396-018-0054-8.ISSN1751-7370.
