Citoskelet ilićelijski skelet je složena, dinamična mreža isprepletenihproteinskih filamenta prisutnih ucitoplazmi svihćelija, uključujućibakterije iarchaea. U ranim danima elektronske mikroskopije, biolozi su smatrali da organele unutar eukariotske ćelije plutaju slobodne u citosolu ali su unaprijeđenja u oblastima svjetlosne ielektronske mikroskopije dovela do otkrića citoskeleta - mreže vlakana koja se prostire kroz citoplazmu. Citoskelet se nalazi u dijelu citoplazme koji se naziva citosol.[1] Proteže se odćelijskog jedra doćelijske membrane i sastoji se od sličnih proteina u različitim organizmima. Ueukariotima sastoji se od tri glavne komponente,mikrofilamenti,intermedijarni filamenti imikrotubule, a sve su one sposobne za brzi rast ili rastavljanje ovisno o potrebama ćelije.[2]
Citoskelet može obavljati mnoštvo funkcija. Njegova primarna funkcija je održavanje oblika i mehaničke otpornosti na deformacije ćeliji, a povezivnjem sa izvanćelijskimvezivnim tkivom i ostalim ćelijama stabilizira cijela tkiva.[3] Citoskelet se također može suziti, čime deformira ćeliju i njeno okruženje i omogućavaćelijama da migriraju.[4] Štaviše, uključen je u mnogećelijske signalne puteve i u unosu vanćelijskog materijala (endocitoza),[5] segregacijuhromosoma tokomćelijske diobe,[3] fazecitokineze, kao skela za organiziranje sadržaja ćelije u prostoru[4] i uunutarćelijskom transportu (naprimjer kretanjevezikula iorganela s unutar ćelije)[3] i može biti predložak za izgradnjućelijskog zida.[3] Nadalje, može formirati specijalizirane strukture, poputbičeva,cilija,lamelipodija ipodosoma. Struktura, funkcija i dinamičko ponašanje citoskeleta mogu biti vrlo različiti, ovisno o organizmu i vrsti ćelije. Čak i unutar jedne ćelije, citoskelet se može promijeniti povezivanjem s drugim proteinima i prethodnom historijom mreže.
Primjer djelovanja citoskeleta u velikom razmjeru jekontrakcija mišića. To provode grupe visoko specijaliziranih ćelija koje rade zajedno. Glavna komponenta citoskeleta koja pomaže pokazati pravu funkciju ove mišićne kontrakcije jemikrofilament. Mikrofilamenti su sastavljeni od najobilnijeg ćelijskog proteina poznatog kaoaktin. Za vreme kontrakcijemišića, unutar svake mišićne ćelije,miozinski molekularni motori skupno stvaraju paralelne sile saaktinskim filamentima. Kontrakcija mišića počinje živčanim impulsima što potom izaziva oslobađanje povećane količinekalcija izsarkoplazmatskog retikuluma. Povećanje kalcija u citosolu omogućava da započne kontrakcija mišića uz pomoć dva proteina,tropomiozina itroponina. Tropomiozin inhibira interakciju između aktina i otpušta inhibiciju.[6][7] Ova akcija kontrahira mišićne ćelije, a putem sinhronog procesa u mnogim mišićnim ćelijama, čitav mišić.
Citoskelet održava oblik, strujanje u citoplazmi, migraciju ćelija itd. Pored citoskeleta u citoplazmi se nalaze granule glikogena, kao polimeri glikoze, kapljice triglicerida (masne ćelije), visoke koncentracije raznih vrstaproteina, od kojih su enzimi zastupljeni sa 25-50%. Citoskelet obrazuje kompleksnu trodimenzijsku strukturu i pruža se u raznim pravcima, obezbjeđuje kontakt između susjednih ćelija i međućelijskog matriksa. Ima bitnu ulogu u migraciji ćelija,mitozi,mejozi,endocitozi i egzocitozi, intracelularnm transportu, mikrocirkulaciji, pokretanju citoplamatskihorganela (kao što suribosomi, poliribosomi,mitohondrije,vezikule, inkluzije), transportulizosoma, održavanju polarnosti i oblika ćelija itd. Citoskelet je građen od mikrotubula, mikrofilamenata, i intermedijalnih mikrofilamenata. Glavni proteini koji grade citoskelet suaktin itubulin. Kao polimeri brzo se spajaju i razdvajaju. Razlikuje se membranski citoskelet vezan za membrane mnogobrojnih jednoćelijskih organizama kao ieukariotskih ćelija imetazoa i citoplazmin citoskelet raspoređen po citoplazmi.
Mikrotubule su upravo nosioci citoskeleta. To su cjevčice promjera 240 A, dugačke više mikrometara. Zidovi su izgrađeni od globularnih proteina, tzv. tubulina. Funkcionalna jedinica tubulina sastoji se od dva različita proteinska lanca (alfa i beta tubulina). Te se globularne jedinice slažu u nizove, tako da 13 nizova zatvaraju plašt mikrotubula. Pored toga što izgrađuju citoskelet ćelije, mikrotubuli se udružuju u specifične sisteme i izgrađuju centriole,bazna tjelašca,bičeve itreplje. Najvažnija njihova funkcija je u izgradnji teznih nitidiobenog vretena u toku diobe ćelije čime omogućuju distribuciju genetičkog materijala.
Mikrofilamenti su tanka vlakna - oko 60-80 A u promjeru, nalaze se u svim eukariotskim ćelijama. Najviše ih ima u mišićnim ćelijama, miofibrilima, nosiocima mišićne kontrakcije. Neke epitelne ćelije također imaju sposobnost pokretanja i to zahvaljujući snopu mikrofilamenata koji se protežu njegovim lumenom. Nosioci mišićne kontrakcije i mehanizama pokretanja mikrofilamenata i mikrovila su aktin i miozin. Ovi proteini se nalaze i u drugim vrstama ćelija. Svi miozini mogu razgraditiATP u prisustvu aktina.[8][9]
Intermedijalni filamenti su ime dobili po svom djametru koji je veći nego dijametar mikrofilamenata ali manji od mikrotubula. Za razliku od prethodno spomenutih vrsta citoskeleta, intermedijarni filamenti su prisutni jedino u ćelijama nekih životinja, uključujući kičmenjake. Obuhvataju tinofilamente, neurofilamente,glijine filamente sa fibrilarnim proteinima. Ovi filamenti formiraju mrežu koja omogućava interakciju između plazmamembrane, vanjske membrane jedra i citoplazminih organela. Intermedijarni filamenti su stabilnije strukture, za razliku od druge dvije vrste koje često bivaju formirane i rasformirane u raznim dijelovima ćelije. Čak i nakon smrti ćelije, moguće je njihovo postojanje (mrtve ćelije čine vanjski dio naše kože i prepune sukeratinskih filamenata - keratin je član porodice proteina koji izgrađuju jedinice ovih filamenata). Ova mreža ima ulogu u održavanju i funkciji ćelija u toku razvića, diferencijaciji i specifičnim funkcijama ćelijskihtkiva i organa.
^Hardin, Jeff; Bertoni, Gregory; Kleinsmith, Lewis J. (2015).Becker's World of the Cell (8th izd.). New York: Pearson. str. 422–446.ISBN978013399939-6.Nepoznati parametar|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
^McKinley, Michael; Dean O'Loughlin, Valerie; Pennefather-O'Brien, Elizabeth; Harris, Ronald (2015).Human Anatomy (4th izd.). New York: McGraw Hill Education. str. 29.ISBN978-0-07-352573-0.
^abcdAlberts, Bruce; et al. (2008).Molecular Biology of the Cell (5th izd.). New York: Garland Science.ISBN978-0-8153-4105-5.Nepoznati parametar|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
^Geli MI, Riezman H (april 1998). "Endocytic internalization in yeast and animal cells: similar and different".Journal of Cell Science. 111 ( Pt 8) (8): 1031–7.PMID9512499.
