Prikaz suvremene filogenetske klasifikacije angiospermi KlasifikacijaAPG III (2009) ili filogenetske klasifikacije je treća verzija botaničke klasifikacije cvjetnica koju utvrđuje međunarodnaGrupa za filogeniju angiospermi (AngiospermPhyilogenyGroup). To je najvažnija botanička klasifikacija danas, koja počiva na promjenjenom APG II sistemu klasifikacije (2003.) i dopunama filogenetske klasifikacije APG IV (2016.)
Cvjetnice ilicvjetajuće biljke, poznate i kaoangiosperme (Angiospermae)[2] iliMagnoliophyta – su najraznolikija grupa embriofita (Embryophyte), odnosno kopnenih biljaka. Angiosperme suSpermatophytae – sjemenjače, sličnegolosjemenjačama (gimnosperme), od kojih se razlikuju po mnogimosobinama, uključujućiocvjetove,endosperm u sjemenci i produkcijuplodova, koji sadrže sjemenke. Etimološki, angiosperme je termin koji označavabiljke koje proizvode sjemenke unutar kućišta, drugim riječima, plodonosna biljka.
Preci cvjetnica su se odvojila odgolosjemenjača prije oko 202-245 miliona godina, a za prve cvjetnice se zna da postoje od prije 160 miliona godina. One su bile veoma raznovrsne u donjojkredi i postale široko rasprostranjene prije oko 120 miliona godina, ali sučetinare kao dominantna stabla zamijenile prije svega oko 60-100 miliona godina.
Cvjetnice se razlikuju od drugih biljaka sjemenjača na više načina, što je opisano u tabeli ispod. Ova obilježja uzeta zajedno su učinila cvjetnice najraznovrsnijim i brojnim kopnenim biljkama i komercijalno najvažnih grupa za ljude. Glavni izuzetak u dominaciji cvjetnica u kopnenimekosistemima jecrnogoričnim šuma.
Distinktivna osobenost angiospermi
Osobenost
Opis
Cvijetni organi
Cvjetovi, kaoreproduktivni organ i cvjetnica, su najznačajnija karakteristika koja ih razlikuje od ostalihsjemenjača. Oni cvjetnicama omogućavaju mnogo specifičniji sistem ukrštanja, a time i mogućnost da evoluiraju brže u različite vrste, bez rizika od povratnog ukrštanja sa srodnim vrstama. Bržaspecijacija je omogućila angiospermama da se prilagode širem spektruekoloških niša. To im je u velikoj mjeri omogućilo da dominiraju kopnenimekosistemima.
Prašnici su mnogo lakši od odgovarajućih organa golosemenjača i vremenom su doprinijeli diversifikaciji cvjetnica, putemadaptacija na specijaliziranooprašivanje, kao što je preko posebnihoprašivača. Prašnici su se postepeno modificirali u pravcu sprečavanjasamooplodnje, što je omoućilo daljnju diverzifikaciju, omogućavajući cvjetnicama da eventualno popune više niša.
Muškigametofit u angiospermi je značajno smanjen u veličini u odnosu na onaj kod sjemena gimnospermnih biljaka. Manja veličina polena smanjuje količinu vremena između oprašivanja –oplodnje ženske biljke polenovim zrnom. U golosjemenjača, do oplodnje može doći i do godinu dana nakon oprašivanja, dok u angiospermi, oplodnje počinje vrlo brzo nakon toga.[3] Kraće vreme izmeđuoprašivanja i oplodnje omogućuje oplodnja cvjetnicama bržu proizvodnju sjemena nakon oprašivanja od golosj emenica, pružajući im izrazitu evolucijsku prednost.
Zatvorenekarpele ograđujuovule (od karpela i njihovih dodatnih dijelova nastajeplod)
Zatvorene karpela cvjetnica također omogućuju prilagodbe na specijaliziranooprašivanje i njegovu kontrolu. To pomaže da se spriječisamooplodnja, čime se održava povećana raznolikost. Kada sejaje oplodi karpele, i okolno tkivo se razvijaju u plod. Ovo voće često služi za privlačenjefrugivornih životinja za disperziju sjemena. Rezultirajući kooperativni odnos predstavlja još jednu prednost cvjetnica u procesu biološkog širenja.
Reduciran ženskigametofit (sedam ćelije s osam jedara)
Smanjen ženski gametofit, kao što je smanjen i muški, može biti adaptacija koja omogućava brže nakupljanje sjemena, što na kraju dovodi do takvih prilagodbe cvjetnica kao je godišnjiživotni ciklus zeljastih biljaka, omogućavajući cvjetnicam da popune još više niša.
Općenito, formiranje endosperma počinje nakon oplodnje i prije prve podjelezigota. Endosperma je visoko hranjivo tkivo koje može obezbijediti hranu za razvijanjeembriona,kotiledona, a ponekad iklijanaca kada se prvi put pojave.
Kasnije adaptacija na kopneni način života su, umjesto zadržavanja delikatne, avaskularne seksualne faze gametofta (bez provodnih sudova), unutar tkiva razvile vaskularni sporofit. To se dogodilo klijanjemspora u sporangiji, a ne nakon njihovog oslobađanja, kao u nesjemenskih biljaka. Današnji primjeri kako se to moglo dogoditi mogu se vidjeti u sporom klijanju vrsta rodaSelaginella –mahovina. Evolucijski napredak predaka cvjetnica bila je zaštita sjemena u kućištu. Prve biljke sjemenjače, kao što su ginkgo ičetinari (kao što suborovi ijele), nisu imale cvjetove. Zrnapolena (muška) kodGinkgo iCikada proizvode par bičastih, pokretnih spermatozoida da "plivaju" prema dolje, tokom razvoja polenove cijevi u ženski organ i dojajeta.
Naizgled iznenadna pojava gotovo modernih cvjetova u fosilnim tragovima zapisu u početku je postavila takav problem za teorijuevolucije da ju jeCharles Darwin nazvao"odvratna misterija".[5] Međutim, fosilni zapisi su znatno obogaćeni od Darwinovog vremena, a nedavno su otkriveni i noviji fosili angiospermi kao što jeArchaefructus, koji zajedno s daljnjim otkrićima fosilnih golosemenjača, sugeriraju kako su se angiospermne osobine možda sticane u seriji koraka. Nekoliko grupa izumrlih golosemenjača, posebnosjemenskih paprati, predloženi su kaonajbliži zajednički preci cvjetnica, ali ne postoji kontinuirani niz fosilnih dokaza koji tačno pokazuju kako su cvjetnice evoluirale. Predloženi su i neki stariji fosili, kao što su oni iz gornjegtrijasa – rodaSanmiguelia. Na temelju postojećih dokaza, neki predlažu da su se preci cvjetnica odvojili od nepoznate grupe golosemenjača tokom kasnogtrijasa (prije 245-202 miliona godina). Polen fosilnih biljaka koje liče na angiosperme, iz srednjeg trijasa (247,2-242,0 miliona godina) ukazuje na stariji datum njihovog porijekla.[6] Bliski srodnički odnosi između angiospermi i grupeGnethophyta, na bazimorfoloških dokaza, u zadnje se vrijeme osporavaju na osnovumolekularnih analiza ukazuju da su gnetofite, umjesto toga, uže povezane sa drugimgimnospermama.
Evolucijasjemenjača, a kasnije cvjetnica čini se da je rezultat događanja dva različita krugadupliranja cijelih genoma.[7] Ovo se dogodilo na razini 319 i 192hromosoma. Drugi mogući događaj dupliranja dcijeloggenoma je vjerovatno bio na 160. Možda je stvorio liniju predaka koji su doveli do svih modernih cvjetnica.[8] Taj događaj je proučavan sekvenciranjem genoma drevne cvjetniceAmborella trichopoda,[9] i direktno je adresiran na Darwinovuodvratnu misteriju /gnusnu misteriju.
Najstariji poznatimakrofosil samouvjereno identifikovan kao cvjetnica,Archaefructus liaoningensis, datiran je na oko prije 125 miliona godina (u periodukreda),[10] dok se smatra da je polen angiospermi porijeklom iz prije oko 130 miliona godina. Međutim, jedna studija je predložila da je biljkaSanmiguelia iz rane i srednjejure, tradicijski smatra vrstomginkgo, što može biti najstarija poznata cvjetnica ili barem bliski srodnik.[11] Pored toga, posrednim hemijskim dokazima je utvrđeno postojanje cvjetnica još prije 250 miliona godina.Oleanan,sekundarni metabolit koji se javlja u mnogim cvjetnicama, pronađen je upermskim depozitima toga doba, zajedno sa fosilimagigantopterida.[12][13] Gigantopteride su grupa izumrlih biljaka sjemenjača sa mnogim morfološkim svojstavima cvjetnica, iako se ne zna da li su i same bile cvjetnice.[14][15]
Adaptacijska radijacija velikih angiospermi, kada se pojavila velika raznolikost cvjetnica u fosilnim tragovima, dogodila se sredinomkrede (prije oko 100 miliona godina). Međutim, studija u2007. procjenjuje se da se podjela na pet najnovijih roovaCeratophyllum, porodicaChloranthaceae, u eudikoledona, u magnoliidima imonokotiledona) od osam glavnih grupa dogodila prije oko 140 miliona godina.[20]
Do kraja krede, čini se da su cvjetnica dominirale u sredinama koje su ranije okupiralepaprati iCycadophyta, ali veliki dio stablašica zamijenjen ječetinarima kao dominantnimstablašicma samo pri kraju krede, prije oko 66 miliona godina, ili čak i kasnije, na početkutercijara.[21] Radijacija zeljastih angiospermi dogodila se mnogo kasnije.[22] Ipak, mnoge fosilne biljke prepoznatljive kao pripadnici moderne porodice (uključujući i one kaobukva,hrast,javor imagnolija) pojavile su se još i kasnojkredi.
Obično se pretpostavlja da je funkcijacvijeta, od samog početka, bila da se mobilne životinje uključereprodukcijske procese. To omogućuje, da sepolen može rasprostirati čak i ako cvijet nije blistavo obojen ili čudno oblikovan za privlačenje životinja. Međutim, širenjem energije potrebne za stvaranje takvih osobina, cvjetnica može ostvariti pomoću životinja i, samim tim, efikasnijerazmnožavanje.
Genetika otoka pruža jedno od predloženih objašnjenja za iznenadnu pojavu, potpuno razvijenih cvjetnica. Taj model se smatra se zajedničkim izvoromspecijacije u cjelini, posebno kada je riječ o radikalnim prilagodbama koje su potrebne inferiornim prijelaznim formama. Cvjetnice su se možda razvile u izoliranom sastavima poputotoka ili lanaca otoka, gdje su biljke bile u stanju da razviju visoko specijalizirane odnose s nekim specifičnimživotinjama (osama, npr.). Takav odnos, sa hipotetskiminsektima omogućuje prijenospolen s jedne biljke na drugu na mnogo načina, što ose čine i danas, može dovesti do razvoja visokog stepenaspecijalizacije i ubiljkama i unjihovim partnerima.Pčele, koje su, kako se postulira, evoluirale zssebno zbog odnosamutualizma sa biljkama, potiču od osica.[23]
Životinje su također uključene i u distribuciju sjemena.Plod, koji je formirana od proširenja cvijetnih dijelova, često je alat za širenje sjemena, privlačeći životinje da jedu ili na drugi način ga koriste, uzgred izbacujući sjeme (vidifrugivor). Iako su mnogi takviodnosi mutualizma ostali je previše krhki da preživikonkurenciju i širenje, cvjetnice su iskoristile neuobičajeno efikasna sredstva za reprodukciju, širenje (bez obzira na porijeklo) koje postaje dominantan oblik života kopnenih biljaka.
Ontogeneza cvijeta koristi kombinacijugena obično odgovornih za formiranje novih izdanaka.[24] Najprimitivnije cvjetnice su vjerojatno imale promjenljiv broj cvijetnih dijelova, često odvojenih od (ali i u kontaktims) jednih s drugima. Cvjetovi imaju tendenciju da rastu u spiralnom smjeru, sa biseksualnošću (u biljkama, to znači i muški i ženski dijelovi u istom cvijetu) i da se dominira biljnijajnik (ženski dio). Kao što su evoluirali cvjetovi, određene varijacije su razvili i spojeni dijelovi, s mnogobrojnim detaljima dizajna, kao i sa specifičnim spolom po cvijetu ili biljci ili barem donjem "jajniku" (po položaju na biljci).
Evolucija cvijeta se nastavlja do današnjih dana. Moderni aranžmani su tako duboko pod uticajem ljudi da se neki od njih ne mogu oprašivati u prirodi. Mnoge današnje odomaćene vrste cvijeća su ranije bile jednostavni korov, koji tek iznikne kada se zemlja uznemiri kopanjem, npr. Neki od njih koje rastu sa kultiviranim biljkama, možda već imajusimbiotske odnose sa njima, a najljepše se nisu razvile zbog svoje ljepote i prirodnih adaptacija, nego zavise i od adaptacije na ljudske naklonosti.[25]
Nekolikopaleontologa su također predložili su se cvjetnice možda razvile zbog interakcije s dinosaurima. Jedna od ideja potiče od najjačeg zagovornikaRoberta T Bakkera. On predlaže da suherbivorni dinosauri, sa svojim prehrambenim navikama, činiliselekcijski pritisak na biljke, preko adaptacija i odvraćanja ili suočavanja sa predatorima biljojeda.[26]
Ilustracija Lineovske klasifikacije iz 1736.Aukanometar: Aparat za mjerenje stope rasta biljaka
Botanički pojamAngiospermae (grč. αγγείον -angeío = boca, brod) + σπέρμα –sperma = sjeme), skovan u obliku Angiospermae premaPaul Hermann1690. godine, kao ime jednog od njegovih primarnih grupa biljaka nacarstava. To je uključivalo cvjetnice koje imaju sjeme u zatvorenimkapsulama, za razliku od njegovihGymnospermae ili cvjetnice saahenijama ili šizokarpnim plodom, gdje se cijeli plod ili svaki od njegovih komada se ovdje smatra golim sjemom. Termin i njegov antonim je podržavao iCarl Linnaeus sa istim smislom, ali sa ograničenom aplikacija, u imena svog (danas napuštenog) razredaDidynamia, u koji je uključioGymnospermia, Angiospermia (cvjetnice), Polypetala. Njegova upotreba sa svojim modernim obimom značenja postala je moguća tek nakon1827., kada je škotski botaničarRobert Brown utvrdio postojanje zaista golih ovula uCycadophyta iPinophyta. Od tog vremena pa nadalje, sve dok se za ove golosemenjače, kao što je bilo uobičajeno, računalo da su sa cvjetnice sa dva kotiledona, termin angiosperma je antitipski koristili botanički pisci, sa različitim obimom, kao ime grupe za druge biljke sa dvakotiledona.
Godine1851.,Hofmeister je otkrio promjene koje se dešavaju u embrionima cvjetnica, a utvrđen je i ispravan odnos tih i vaskularnih biljaka (sa sprovodnim sudovima):Cryptogamia. Ovaj fiksni položaj golosemenjača kao razreda, razlikuje se od dikodiledona, a termin angiosperme se zatim postupno prihvata kao odgovarajuća oznaka za sve cvjetnice, osim golosemenjača, uključujući razredeDicotiledonae iMonocotyledonae. Ovo je smisao u kojem se termin koristi i danas.[27]
U većinitaksonomija, cvjetnice se tretiraju kao koherentna grupa. Najpopularniji ime jeAngiospermae (angiosperme), aAnthophyta ("cvjetnica") je drugi izbor. Ova imena nisu povezani na bilo koji način. UWettsteinovom iEnglerovom sistemu koristi se nazivAngiospermae.Revealov sistem tretira cvjetnica kao odjelMagnoliophyta, ali je kasnije podijeljen naMagnoliopsida,Liliopsida iRosopsida. UTakhtajanovom iCronquistovom sistemuu ovu grupu tretiraju kao jedan dio divizije, što je dovelo do imenaMagnoliophyta (iz porodiceMagnoliaceae).Dahlgrenov iThorneov sistem, (1992.) ovu grupu tretiraju kao razred, što je dovelo do imenaMagnoliopsida.APG sistem1998. godine, a kasnijoj u2003.[28], cvjetnice tretiraju kaogranu koji se zove cvjetnice, bez formalnog botaničkog naziva. Međutim, formalna klasifikacija je objavljena2009., u kojoj cvjetnice čine podrazredMagnoliidae.[29]
Monokotiledonski (lijevo) i dikotiledonski klijanac
Tradicijski, cvjetnice su podijeljene u dvije grupe, koje se u Cronquisovomt sistemu zovuMagnoliopsida (u rangu razredaMagnoliaceae) i Liliopsida (u rangu razreda, formirana po porodiciLiliaceae). Ostala opisna imena dopuštena članom 16.ICBN uključujudikotiledone iliDicotyledoneae imonokotiledone iliMonocotyledoneae, koji imaju dugu phistoriju upotrebe. Uengleskom, kaoi i ubosanskom, član ili grupa se mogu nazvatidikotiledone imonokotiledone, ili skraćeno, kao dikotile i monokotile. Ova imena proizilaze iz zapažanja da je dikotiledone najčešće imaju dvakotiledona iliembrionska lista, unutar svake sjemenke. Monokotiledone obično imaju samo jedan, ali pravilo nije apsolutno, kao ni način. Sa dijagnostičkog stajališta, broj kotiledona nije ni naročito praktičan, ni pouzdan karakter.
Cvjetovi 12 različitih vrsta cvjetnica iz porodiceAsteraceaeLupinus pilosus
Brojvrsta cvjetnica se procjenjuje u rasponu od 250.000 do 400.000, što poredeći sa oko 12.000 vrstamahovina, pokazuje da su cvjetnice mnogo raznovrsnije. Brojporodica uAPG sistemu (1998.) bio je 462. UAPG II sistemu (2003.) nije sasvim jasno; pri maksimalnom broju 457, ima 55 opcijskih odvajanja, tako da je minimalni broj porodica u ovom sistemu 402. UAPG III (2009.) ima 415 porodica.[30][31][32][33][34][35]
Raznolikost cvjetnica nije ravnomjerno raspoređena. Gotovo sve vrste pripadaju eudikotiledonama (75%), monokotiledonima (23%) i magnolidima (2%)kladusa. Preostalih petgrana sadrži nešto više od 250 vrsta ukupno, odnosno manje od 0,1% raznolikosti cvjetnica, podijeljenih između 9 porodica. Od 443 porodice cvjetnica, većina raznolikosti po vrstama je u 42. U APG sistemu su:[36]
Chloranthales, nekoliko desetina vrsta aromatičnog lišća
Magnoliidae, oko 9.000 vrsta, okarakteriziranih trodijelnim, cvjetovima, polenom sa jednom porom i obično razgranatom mrežom lisne nervature, kao što sumagnolija,lovor icrni biber;
Tačan odnos između ovih osam grupa još uvijek nije jasan, iako postoji dogovor da prve tri grupe odstupaju od predaka angiospermi:Amborellales,Nymphaeales iAustrobaileyales[40] Izrazbazne angiosperme se odnosi na ove tri grupe. Između ostalog, odnos između tri najšire od ovih grupa (magnoliide, monokotiledone, i eudikotiledone) ostaje nejasan. Prema nekim analizama, prve su se izdvojile magnoliide od ostalih monokotiledona.[41]Ceratophyllum izgledaju kao grupa ueudikotiledonama prije nego umonokotiledonama.
Poprečni presjek stabljike amgiosperme (lan): 1. Srž, 2. Protoksilem, 3.Ksilem I, 4.Floem I, 5.Sklerenhim (niti) 6. Kora (korteks, 7.Epiderma.
Količina i složenost tkivnih formacija u cvjetnica je veća od golosemenica. Provodni snopići stabljike su raspoređeni tako daksilem ifloem formiraju koncentrične krugove.
U dikodiledona, snopove vrlo mladih stabljike su raspoređeni u otvorenom prstenu, odvajanjom od centralne srž iz vanjskog korteksa. U svakom paketu, razdvajanjaksilema ifloema je slojmeristema ili aktivnog formativnog tkiva poznatog kaokambij. Formiranjem sloja kambija između snopova (interfascikulni kambij), formira se kompletan prsten, a redovna periodična povećanja debljine rezultatirju razvojem ksilema iznutra i floema izvana. Mehki floem (lika) postaje lomljiv, ali tvrdo drvo i dalje ostaje i čini veći dio stabljike i grana dvogodišnjeg drveća. Zbog razlike u karakteru elemenata proizvedenih na početku i na kraju sezone, drvo je na poprečnompresjeku obilježno pojasevima u koncentričnim krugovima, po jedan za svaku rasta, pod nazivomgodovi.
Među monokotledonama, snopovi su brojniji u mladim stabljikama i razbacani u osnovnom tkivu. Oni ne sadrže kambij i jednom formirano matično povećanje promjera se samo u iznimnim slučajevima.
Glavna i imenujuća osobenost cvjetnica jecvijet. Cvjetovi ispoljavaju izvanredne varijacije u obliku i detaljima i pružaju najviše uvjerljivih podataka o vanjskim karakteristikama za uspostavljanje odnosa među vrstama angiospermi. Funkcija cvijeta je da se osigura oplodnju jajnih ćelija i razvojploda koji sadržisjeme. Cvjetni aparat može nastati sasvom terminalno ili iz pazuha lista (gdje sepeteljke spajaju sa stabljikom). Ponekad, kao kodljubičica, cvijet se javlja pojedinačno u pazuhu običnog lista. Običnije, cvjetajući dio biljke se oštro razlikuje od onog sa listovima ili vegetativnog dijela i čini više ili manje razrađene sisteme ogranaka pod nazivomcvasti.
Postoje dvije vrste reproduktivnih ćelija koje se proizvode u cvijetu:Mikrospora će se podijeliti i postatipolenovo zrno, tj. "muška" spolna ćelija naprašniku (ili mikrosporofilu). "Ženska" ćelija pod nazivommegaspora podijeli SE i postaje jajna ćelija (megagametogeneza), sadržana uovuli i obložena ukarpelama (ili megasporofil).
Cvijet se može sastojati samo od ovih dijelova, kao uvrba, gdje se svaki cvijet se sastoji samo od nekolikoprašnika ili dvije karpele. Obično su prisutne i druge strukture, koje služe za zaštitu sporofila i formiranje ocvijeća koje je privlačno za oprašivače. Pojedini dijelovi ovih okolnih struktura su poznati kaolatice ičašica (ilitepal u cvjetovima, kao što su u roduMagnolia, gdje se čašica i krunica međusobno ne razlikuju). Vanjska serija (čašiica) obično je zelen i listolik, a funkcionira kao zaštita ostatka cvijeta, posebno pupoljaka. Unutrašnji niz (korola, krunica, latice) je, generalno, bijel ili jarkih boja i delikatniji u strukturi. Funkcija mu je privlačenjeisekata ilipticaoprašivača. Privlačni su po boji,mirisu inektaru, koji se može lučiti u nekim dijelovima cvijeta. Osobenosti privlačnosti za oprašivače može objasniti popularnost cvijeća i cvjetnica među ljudima.
Dok je je većina cvjetova su savršena ilihermafroditna (imaju i polen i ovule u istoj strukturi cvijeta), cvjetnice su razvile brojne morfološke ifiziološke mehanizme kako bi se smanjila ili spriječila mogućnost samooplodnje. Heteromorfni cvjetovi imaju kratke karpele i duge prašnike ili obrnuto, tako daživotinjaoprašivač ne može jednostavno prenijeti polena na tučak (receptivni dio karpele). Homomorofni cvijet može imati biohemijski (fiziološki) mehanizam pod nazivomsamonekompatibilnost u biljkama za razlikovanja između svog i ne-svog polena. Kod drugih vrsta, muški i ženski dijelovi su morfološki odvojeni, razvijaju se u različitim cvjetovima.
Dvostruka oplodnja se odnosi na proces u kojem dvijesperma ćelije oplodećelijujajnika. Ovaj proces počinje kadapolenovo zrno, pridržavanožigom (stigmom)tučka (ženske reproduktivne strukture), klija i raste u dugupolenovu cijev. Kako ta cijev raste,haploidna generativna ćelija sa jedrom putuje kroz cijev. Generativna ćelija se dijelimitozom i proizvedi dva haploidna (n)spermatozoida. Kada stigne u jajnik, polenova cijev prodire u mikropiluovule i nastavlja put u jednu od sinergida, oslobađajući sadržaj (koji uključuju ćelije sperme). Snergidne ćelije degeneriraju, uz nastanak jednog spermatozoida koji oplodi jajnu ćeliju. Tako nastajediploidni (2n)zigot. Drugi spermatozoidi osigurači sa jedrima obje cenarske ćelije, proizvode triploidnu (3n) ćeliju. Kako se zigot razvija uembrion, od triploidnih ćelija se razvijaendosperm, koji služi kao zaliha hrane za embrion. Jajnik se tada razvija u plod, a ovule će se razviti u sjemenke.
Kako se embrion razvija i endosperm troši, zid vrećice se povećava i kombinira sanukleusom (koji je isto tako proširen) i stvara se ljuštura za formiranjesjemenjače. Zid jajnika se razvija i formiraplod iliperikarp, čija forma je usko povezana sa načinom raspodjele sjemena. Često, uticaj oplodnje počeo izvanjajnika, a i drugi dijelovi cvijeta učestvuju u formiranju ploda, npr. cvjetna čašica kodjabuka,jagoda i drugih.
Karakter omotača semenjače definira srodnost plodova. Oni štite embrion i pomažu rast, a mogu izravno podstaknuti i klijanje. Među biljkama cjelovito omotanih (indehiscentnih) plodova, u principu, oni pružaju zaštitu za embrione i osiguravaju širenje. U ovom slučaju, semenjača je samo malo razvijena. Ako je plod raspuknut (dehiscentan), a sjeme izloženo, u principu, sloj sjemenjače je dobro razvijen, a mora obavljati i funkcije koje inače imaju plodovi.
^Wojciechowski, M. F.; Lavin, M.; Sanderson, M. J. (2004). "A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family".American Journal of Botany.91 (11): 1846–62.doi:10.3732/ajb.91.11.1846.PMID21652332.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^Hochuli, P. A.; Feist-Burkhardt, S. (2013). "Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland)".Front. Plant Sci.4: 344.doi:10.3389/fpls.2013.00344.
^Jiao, Yuannian; Wickett, No4rman J.; Ayyampalayam, Saravanaraj; Chanderbali, André S.; et al. (2011). "Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms".Nature.473 (7345): 97–100.doi:10.1038/nature09916.PMID21478875.
^Poinar Jr., George O; Chambers, Kenton L; Wunderlich, Joerg (2013). "Micropetasos, a new genus of angiosperms from mid-Cretaceous Burmese amber".J. Bot. Res. Inst. Texas.7 (2): 745–750.
^Soltis, D. E.; Soltis, P. S. (2004). "Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast".American Journal of Botany.91 (6): 997–1001.doi:10.3732/ajb.91.6.997.PMID21653455.
^Bakker R. (1078)ː Dinosaur feeding behaviour and the origin of flowering plants. Nature,274 (5672)ː 661–663,
^Brown R., Character and description ofKingia, a new genus of plants found on the southwest coast of New Holland: with observations on the structure of its unimpregnated ovulum; and on the female flower of Cycadeae and Coniferae, in: King P.P.(Ed.) Narrative of a Survey of the Intertropical and western coasts of Australia, performed between years 1818 and 1822. John Murray, London, 1827, vol. 2., pp. 534–565.
^Angiosperm Phylogeny Group (2003). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II".Botanical Journal of the Linnean Society.141: 399–436.
^Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III".Botanical Journal of the Linnean Society.161 (2): 122–127.
^Thorne, R. F. (2002). "How many species of seed plants are there?".Taxon.51 (3): 511–522.doi:10.2307/1554864.JSTOR1554864.CS1 održavanje: ref=harv (link)
^Scotland, R. W. & Wortley, A. H. (2003). "How many species of seed plants are there?".Taxon.52 (1): 101–104.doi:10.2307/3647306.JSTOR3647306.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
^Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification".Monographs in Systematic Botany. Missouri Botanical Garden Press.98: 205–239.
^Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005.Biology of Plants, 7th edition. (New York: W. H. Freeman and Company).ISBN0-7167-1007-2.
^Bell, C.D.; Soltis, D.E.; Soltis, P.S. (2010). "The Age and Diversification of the Angiosperms Revisited".American Journal of Botany.97 (8): 1296–1303.doi:10.3732/ajb.0900346.PMID21616882.Nepoznati parametar|lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link), p. 1300
^Cronquist A. (1981): An integrated system of classification of flowering plants. Columbia Univ. Press, New York,ISBN0-231-03880-1.
^Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O. (2007): Flowering plant families of the world. Firefly Books, Richmond Hill, Ontario, Canada,ISBN1-55407-206-9.
![Diverzitet Cvjetnica[1]](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2fbs.wikipedia.org%2fwiki%2fDatoteka%3aFlower_poster_2.jpg)
.jpg)
