| Amebozoa (Koljeno Amoebozoa) Proterozoik: prije 750 miliona godina→Sadašnjost | |
|---|---|
 Chaos carolinensis | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Amebozoa |
| Potkoljena: | |
| Sinonimi | |
| |
Amoebozoa je velikataksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrstaameboidnihprotista,[1] koje često imaju tupe, prstaste,režnjevitepseudopodije i cjevastemitohondrijskegrebenove.[2][3] U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kaokoljeno unutarcarstvaProtista[4] ili carstvaProtozoa.[5] U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisanosupergrupa unutar Eukaryota.[2]Moolekulskogenetičke analize podržavaju stav da su Amoebozoamonofiletskikladus. Većinafilogenetskih stabala identificira ga kao sestrinsku skupinu grupeOpisthokonta, još jednog glavnog kladusa kojai sadrži igljive iživotinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskihprotista.[1][3] Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kaoUnikonta,[5] Amorphea[2] oliOpimoda.[6]
Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodovaChaos,Entamoeba,PelomyxaAmoeba. Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovatiflagele. Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kaoparaziti ilisimbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.
Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijantisluzavih plijesni koje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastalespore.
Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrstaAmoeba proteus, koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ilimodel organizam, dijelom i zbog svoje prikladne veličine.Multinucleate, multijedarne amebe poput rodovaChaos iPelomyxa (takozvane "divovske amebe") mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesniFuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.[7]
Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Amebozojska ćelija obično je podeljena u zrnatu centralnu masu, koja se zoveendoplazma, i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije, endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma teče unatrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnogi amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodja. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije nazvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više neodređenih pseudopodija, kroz koje cio njen sadržaj teče u pravcu lokomocije. To su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijska masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promeni pravac.[8]
Dok je većina amebozoa „gola“, poput poznatihAmoeba i Chaos ili prekrivena labavim slojem malehih ljuskica, poput rodovaCochliopodium iKorotnevella, članovi redaArcellinida tvore krute ljušture, ilitestove, opremljeni jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidni testovi se mogu izlučiti iz organskih materijala, kao u roduArcella[ ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao uDifflugia.
Kod svih ameboza je primarni način prehranefagocitoza, u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih uvakuole unutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neki amebozoidi imaju zadnji nastavak nazvan uroid, koji može služiti za nagomilavanje otpada, periodično se odvajajući od ostatka ćelije. Kada je oskudica hrane, većina vrsta može se incistirat, tj. formiraticiste, koje se mogu prenositi u zraku i odnijeti ih u nova okruženja. U muljskim sluzastim plijesnima, ove se strukture nazivaju se spore, a formiraju se na stalnim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ilisporangije.Većini Amoebozoa nedostajebič i općenito ne formirajumikrotubule – potporne strukture, osim za vrijememitoze. Međutim, flagele se javljaju u grupiArchamoebae, a mnoge sluzaste plijesni stvarajugamete sa dva biča. Bičevi su pćenito pri vezani konusnom mikrotubulom, što sugerira blisku vezu s grupomoOpisthokonta.Mitochondrije u ćelijama Amoebozoa karakteristično imaju razgranate cjevaste grebenove. Međutim, međuArchamoebae, koji su prilagođene na anoksična ili mikroaerofilna staništa, mitohondrije su izgubljene.
Odedavno dostupni podaci ogenomuAcanthamoeba otkrili su nekolikoortolognih gena korištenih umejozi spolniheukariota. Ti geni uključujuSpo11,Mre11,Rad50,Rad51,Rad52, Mnd1,Dmc1,Msh iMlh.[9] Ovaj nalazi sugeriraju da je "Acanthamoeba" sposobna za neke oblike mejoze i da može biti izložena seksualnoj reprodukciji.
U seksualno reproducirajućih eukariota,homologna rekombinacija (HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna za mejozu specifičnarekombinaza,Dmcl, a Dmcl je izražen uEntamoeba histolytica.[10]
Prečišćeni Dmc1 izE. histolytica formirapresinapsne filamente i kataliziraAdenozine-trifosfat (ATP) – zavisno odhomolognog uparivanja DNK i razmjena lanacaDNK na najmanje nekoliko hiljadaparova baza.[10] Reakcije uparivanja DNK i razmjene niti poboljšane su faktorom rekombinacije specifičnim za eukariotsku mejozu (heterodimer) Hop2-Mnd1.[10] Ovi su centralni procesi u mejotskoj rekombinaciji, sugerirajući daE. histolytica prolazi kroz mejozu.[10]
StudijeEntamoeba invadens otkrile su da je tokom pretvorbe iztetraploid jednojedarnog trofozoita u tetranukleatnu cistu, poboljkanahomologna rekombinacija.[11] Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotičke rekombinacije također se povećala tokom encistacije.[11] Ovi nalazi uE. invadens, u kombinaciji s dokazima iz studijaE. histolytica ukazuju na prisustvo mejoze kodEntamoeba. Uporedna genetička analiza pokazala je da sumejotski procesi prisutni u svim glavnim amebozojskim linijama.[12]
Budući da se Amoebozoa rano izdvojile od porodičnog stabla, ovi rezultati također ukazuju na mogućnostda semejoza relativno rano pojavila u evolucijieukariota.
Amebijaza, poznata i kaor entamebijaza,[13][14] je infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupeEntamoeba. Simptomi su najčešće kod infekcije vrstomEntamoeba histolytica[15] Amebijaza se javlja bez ikakvih simptoma ili sa blagim, a i teškim stanjima.[15] Simptomi mogu uključivatibol u trbuhu, blagiproliv,krvavu dijareju iliteški kolitis saodumiranjem tkiva iperforacijama probavnog trakta.[15] Ova posljednja komplikacija može prouzrokovatiperitonitis.[15] Kod pogođenih osoba, zbog gubitka krvi, može se pojavitianemija.[15]
Invazija crijevnesluznice uzrokujeamebni krvavi proliv iliamebnni kolitis.[15] Ako parazit dođe ukrvotok, može se širiti kroz tijelo, a najčešće završava u jetri, gdje uzrokujeamebni apsces jetre. CisteEntamoeba mogu preživjeti do mjesec dana u tlu ili do 45 minuta pod noktima. Važno je razlikovati amebijazu ibakterijski kolitis. Poželjan je dijagnostički pristup posmatranjemizmeta pod mikroskopom, ali zahtijeva se kvalificirani analitičar koji možda neće biti pouzdan pri izuzimanju tragova infekcije. Ovaj metod možda neće moći napraviti diferencijaciju između određenih vrsta
Povećana količinie bijelih krvnih zrnaca prisutna je u teškim slučajevima, ali ne u blažim. Najtačniji test je pdređivanjeantitijela u krvi, ali nalaz može ostati pozitivan i nakon liječenja.
Prevencija amebijaze ae omogućava odvajanjem hrane i vode od fekalija i pravilnim sanitarnim mjerama. Nema vakcine.[15] Postoje dvije mogućnosti liječenja, ovisno o lokaciji zaraze. Amebijaza u tkivima se liječi ilimetronidazolom,tinidazolom,nitazoksanidom,dehidroemetinom iliklorokvinom, dok se gnojna infekcija liječidiloksanid furoatom ilijodokinolinom.[15]Da bi liječenje bilo efikasno protiv svih stadija amebe, može biti potrebna kombinacija lijekova. Infekcije bez simptoma ne zahtijevaju liječenje, ali zaraženi mogu širiti parazite na druge i liječenje se može razmotriti. Liječenje ostalih amebijaza nije potrebno, osim one odE. histolytica.[15]
Amebijaza je prisutna u cijelom svijetu.[16] Oko 480 miliona ljudi je zaraženo onim što izgleda kao posljedica infekcije amebomE. histolytica, a to rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi svake godine.[15] Većina infekcija se sada pripisujeE. dispar.[15]E. dispar je češća u određenim područjima i simptomatski slučajevi mogu biti manji nego što je ranije prijavljeno.[15] Prvi slučaj amebijaze dokumentovan je 1875. godine, a 1891. bolest je detaljno opisana, što je rezultiralo izrazimaamebna dizenterija iamebni apsces jetre.[15] Daljnji dokazi s Filipina 1913. otkrili su da se bolest pojavila nakon gutanja cisteE. volonteri histolytice.[15] Poznato je još od 1897. godine da je postojala barem jedna vrstaEntamoeba (Entamoeba coli), ali jeSZO prvi put formalno priznala da je 1997. godineE. histolytica ima dva tipa, uprkos tome što je prvo predloženo 1925. godine.[15] Pored već priznatogEntamoeba dispar.
Raspoloživi dokazi pokazuju da postoje najmanje dvije druge vrsteEntamoeba koje izgledaju isto kod ljudi -Entamoeba moshkovskii iEntamoeba bangladeshi.[15] Razlog zbog kojeg se ove vrste do nedavno nisu razlikovale zbog oslanjanja na izgled.[15]
Otkriveni širom svijeta, vazoliki mikrofosili (VSM) pokazuju da Amebozoa postoje još od ereneoproterozoika. Fosilne vrsteMelanocyrillium hexodiadema,Palaeoarcella athanata iHemisphaeriella ornata potiču iz stijena starih 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koje snažno podsećaju na moderne Arcellinida, koji suljušturasti ameboidi.P. athanata posebno izgleda isto kao i postojeći rodArcella.[17][18]
Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formirajusestrinsku grupu životinja i gljiva, odvojivši se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,[19]kako je dolje prikazano na pojednostavljenom dijagramu:
| Opimoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Velike sličnosti između Amoebozoa iOpisthokonta dovode do hipoteze da oni formiraju različit kladus. Thomas Cavalier-Smith predložio je ime "unikonte" (formalno, Unikonta) za ovu granu, za koje se veruje da su potekli od zajedničkog pretka, koji je imao samo jedan bič ukorijenjen u jednombaznom tijelu.[1][2] Međutim, dok se snažno podržava bliska povezanost Amoebozoa i Opisthokonta, nedavni rad pokazao je da je hipoteza o neposrednom pretku vjerojatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su je Amorphea kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava, sestrinsku grupuDiaphoretickes. Novija sistematska mjesta članovi Amorphee zajedno sMalawimonida iCollodictyonida u predloženom kladusu nazvanom Opimoda, koja se sastoji od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog filogenetskog stabla .[6][20]
Tradicijski su sve ameboze s režnjevitim (loboznim) pseudopadijama grupirane u klasuLobosea, smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina iliRhizopoda, ali to se smatralo neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificiralePercolozoa i nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim narRNK njihovi su se predstavnici odvojeni od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnoveeukariotske evolucije, kao i većina plijesni.
Međutim, revidirano stablo, premaCavalier-Smithu i Chao-u u 1996[21] sugeriralo je da preostali lobozni oblici formiraju monofiletsku skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada Percolozoa nisu. Nakon toga, oni su preporučili da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosoa, uz novo potkoljenoConosa, koje se sastoji od Archamoebae iMycetozoa.[22]
Čini se da nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobose i Conosa.[3] Prvi, kako su definirali Cavalier-Smith i njegovi suradnici, uglavnom uključuju klasične Lobosea: neflagelatne amebe s tupim, loboznim pseudopodijama (Amoeba,Acanthamoeba,Arcella,Difflugia itd.). Potonju čine i ameboidne i flagelirane ćelije, karakteristično s izraženijim ili lagano razgranatim subpseudopodijama (Archamoebae i miksomicetne plijesni).[23][24]
| Amorphea/ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Unikonta |
Od starijih studija joje su uradili Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016:[25] i Silar 2016.[26]
Koljeno AmoebozoaLühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; EumycetozoaZopf 1884 emend Olive 1975]
.JPG)
|display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)|display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)|display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)|display-authors=6 (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)|last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)|name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)