Тази статия е забиологичната еволюция. За други значения вижтеЕволюция (пояснение).
Еволюция (отлатинската думаevolutio,„разгръщане“,„разкриване“) енаучен термин, с който най-общо се означава процес на растеж, промяна или развитие.[1][2][3][4][5][6] Преди втората половина на XIX век употребата на термина се е ограничавала до целенасочения, предварително начертан процес на ембрионалното развитие на организмите, но впоследствие той започва да се прилага и към други контексти: в астрономията се говори зазвездна еволюция, в обществените науки – засоциална еволюция, може да се говори за еволюцията на дадена идея или концепция. В случай че не се конкретизира, традиционното разбиране на термина е в неговия оригинално биологичен аспект. Основна тема на настоящата статия ебиологичната еволюция, както и научната теория, свързана с нея.
Вбиологията еволюция означава промяната нанаследственитепризнаци на еднапопулация отпоколение на поколение. Признаците сапроявление на гените, които биват копирани и предавани на потомството по време на размножаването.Мутациите в тези гени могат да доведат до създаването на нови признаци или до промяна на старите. Това води до наследствени изменения между организмите. Нови признаци могат да се получат вследствие на трансфер на гени: между популациите, например примиграция, или между видовете, прихоризонтален генен трансфер. Еволюцията настъпва тогава, когато тези наследствени разлики станат по-чести или по-редки в популацията: неслучайно – при естествен отбор, или случайно – пригенетичен дрейф.
Естественият отбор е процесът, който води до това наследствените признаци, които благоприятстват оцеляването и размножаването, да станат по-често срещани, а тези които по някакъв начин ги възпрепятстват – да станат по-редки. Това се случва, защото организми с благоприятни гени предават повече копия на техните признаци в следващото поколение.[7][8] През поколенията настъпватадаптации чрез комбинации от последователни, малки, случайни промени в признаците, и чрез естествения отбор на най-приспособените към околната среда варианти.[9] В противовес, генетичният дрейф води до случайни промени в честотата на признаците в популацията. Генетичният дрейф се дължи на ролята, която играе шансът върху това дали даден индивид ще оцелее и ще участва във възпроизвеждането.
Едно от определенията забиологичен вид е „група организми, които могат да се размножават заедно и да даватфертилно потомство“. Когато обаче видът бива разделен на изолирани популации, то тогава мутациите, генетичният дрейф и селекцията на нови признаци водят до натрупване на разлики от поколение на поколение и допоява на нови видове. Приликите между организмите говорят за това, че всички познати видове произлизат отобщ прародител (и по-точно казано – от общ първиченгенофонд) чрез въпросния процес на постепенна диференциация.[7]
Докато фактът, че видовете наЗемята са се променяли в течение на времето, е бил признат още в началото на XIX век, то механизмът на тези промени е бил непознат.[10] Теорията за еволюцията чрез естествен отбор е предложена почти едновременно отЧарлз Дарвин иАлфред Ръсел Уолъс, и е изложена подробно в книгата на Дарвин „Произход на видовете“ (1859). Тя се сблъсква първоначално със съпротивата на религиозните власти, вярващи, че хората имат божествено място извън животинското царство. През 30-те години на XX век, естественият отбор на Дарвин бива съчетан с унаследяването (открито отГрегор Мендел), с което се полага основата насъвременната теория за еволюцията.[11] В него се прави връзката междуединиците, на които се основава еволюцията (гените) имеханизма на еволюцията (естествения отбор). Тази теория притежава мощна обяснителна и предсказателна сила. Днес тя представлява основният организационен принцип в съвременната биология и дава единно обяснение за разнообразието на живота на Земята.[12][13]
Структура на ДНК.Базите са в центъра, заобиколени от фосфато-захарни вериги под формата надвойна спирала.
Унаследяването при организмите настъпва чрез дискретнипризнаци – характерните черти на един организъм. Например при хората цветът на очите е унаследяем признак, като един индивид може да наследи признака „кафяви очи“ от един от неговите родители.[14] Унаследяемите признаци се контролират отгени, а пълният набор от гени в рамките нагенома на един индивид се наричагенотип.[15]
Пълният набор от видимо изразени признаци, който съставят структурата и поведението на един индивид, се наричафенотип. Тези признаци са плод на взаимодействието между генотипа и заобикалящата го среда.[16] Вследствие на това не всеки аспект от фенотипа на един организъм е унаследяем. Загарът на кожата е резултат от взаимодействието на човешкия генотип със слънчевите лъчи, а не е унаследим признак. Хората обаче реагират различно на слънчевата светлина, което се дължи на разлики в техния генотип. Поразителен пример в това отношение са хора, унаследили признака албинизъм – те не получават загар и са особено чувствителни на слънчеви изгаряния.[17]
Гените са участъци в молекулата наДНК, които съдържат генетична информация.[15] ДНК представлява дълга молекулна верига, изградена от четири типа бази. В различните гени поредиците от бази е различна. Начинът, по който базите са подредени в редицата е всъщност кодът на генетичната информация. Вклетките, дългите ДНК нишки се свързват с белтъчини и образуват структури, нареченихромозоми. Местоположението на даден ген в една хромозома се наричалокус. Ако ДНК веригата в един локус е различна при всеки отделен индивид, различните форми на тази поредица се наричаталели. ДНК веригата може да се променя при мутация, с което възникват нови алели. Ако мутацията стане в един ген, новият алел може да окаже влияние върху признака, който се контролира от този ген, което от своя страна води до промяна във фенотипа на организма. Докато в някои случаи връзката е проста (един алел контролира един признак), то често признаците са комплексни и биват контролирани от множество взаимодействащи си гени.[18][19]
Поради това, чефенотипът на един индивид е резултат от взаимодействието между неговиягенотип и околната среда, изменчивостта (вариацията) във фенотиповете в популацията отразява изменчивостта в генотиповете на тези организми.[19]Съвременната теория за еволюцията дефинира еволюцията като промяна във времето на генетичната изменчивост.[20] Честотата на срещаемост на един алел се променя и заема различен относителен дял от даден ген. Силите на еволюцията оказват влияние върху алелната честота в една или друга посока. Изменчивостта престава да съществува, когато алелът бъде окончателнофиксиран – или когато изчезне напълно от популацията, или когато окончателно замени по-древен алел.[21]
Изменчивостта се дължи на мутации в генетичния материал,миграция между популациите или преустройство на гените приполовото размножаване. Изменчивостта се дължи освен това и на обмяна на гени между различни видове, например прихоризонтален трансфер на гени междубактерии и прихибридизация при растенията.[22] Въпреки непрекъснатото влияние на изменчивостта чрез споменатите процеси, по-голямата част отгенома на един вид е идентична с тази на останалите индивиди от същия вид.[23] Въпреки това дори малки промени в генотипа могат да доведат до драматични промени във фенотипа: шимпанзетата и хората се различават само в 5% от техните геноми.[24]
Генетичната изменчивост се дължи на случайни мутации, настъпващи в генома на организмите. Мутациите представляват изменения в ДНК последователностите в генома на една клетка, причинявани отрадиоактивност,вируси,транспозони имутагенни химични съединения, както и от грешки в процеса намейоза илирепликацията на ДНК.[25][26][27] Мутиралите гени водят до промени в ДНК последователността. В резултат на тези промени може да няма никакви последствия; може да се променипродуктът, чието производство се контролира от съответния ген, или може генът да престане да функционира. Изследвания върхуплодовата мушица (Drosophila melanogaster) показват, че около 70% от мутациите са вредни, а останалите са или неутрални, или имат слабо положително влияние.[28] Поради вредното влияние, което мутациите са в състояние да оказват на клетките, организмите са развили механизми в техен противовес, катоДНК корекцията, с които да се отстраняват мутациите.[25] Ето защо, оптималният относителен дял на мутациите при един вид представлява компромис между краткосрочната цена, свързана с риска от възникване на ракови образувания, и дългосрочната полза от благоприятните мутации.[29] Някои видове каторетровирусите имат такъв висок относителен дял на мутациите, че по-голямата част от тяхното поколение притежава мутирал ген.[30] Такава бърза мутация може би е резултат от естествения отбор при вирусите, с цел те да могат непрекъснато и бързо да еволюират, за да избегнат въздействието на човешкатаимунна система.[31] Възможно е също така големи отрязъци ДНК да бъдатдублирани (копирани два пъти). Това е основен източник на суров материал за образуването на нови гени. В геномите на животните, на всеки един милион години десетки и стотици гени биват дублирани.[32] Множество гени принадлежат към по-големигенни семейства, израз на един и същсемеен произход в миналото.[33] Нови гени биват създадени или при дублиране и мутация на древни гени, или при рекомбинация на различни гени, при която се образуват нови съчетания, изпълняващи нови функции.[34][35] Така например човешкото око използва четири гена, с които да образува светлочувствителни структури: три зацветно виждане и една занощно виждане. И четирите произхождат от един древен ген.[36] Предимстото да се дублира един ген (и дорицял геном) се състои в това, че припокриването или дублирането на функциите в множество гени дава възможност на някои алелите да бъдат запазени, защото иначе загубата им би имала вредни последици. В резултат се увеличава генетичното разнообразие.[37]
Промени в броя на хромозомите могат също така да имат за последствие разкъсване и преподреждане на ДНК вътре в хромозомите. Така например, две хромозоми природ Човек са се слели в една, нареченавтора човешка хромозома. Това сливане не е станало в останалите еволюционни разклонения начовекоподобните маймуни, които са запазили две отделни хромозоми.[38] В процеса на еволюцията, най-важната роля, която игрят подобни преподреждания на хромозомите, е да ускоряватдивергенцията в една популация, като намаляват вероятността за осъществяване на кръстосване между новообразуваните видове от изходната популация, като по този начин спомагат за запазване на генетичните разлики между новите популации.[39]
ДНК последователностите, които могат да променят местоположението си в генома, като напримертранспозоните, съставляват значителна част от генетичния материал на растенията и животните, и може да са от голямо значение за еволюцията на геномите.[40] Така например съществуват милиони копия наАлу-секвенцията вчовешкия геном, които секвенции в наши дни се използват за изпълнение на функции като регулиране нагенната експресия.[41] Друга функция, която изпълняват тези мобилни ДНК последователности, е че с промяната на местоположението си в рамките на генома, те могат да доведат до мутация или до изчезване на съществуващи гени, водейки до увеличаване на генетичното разнообразие.[26]
При безполовите организми гените се наследяват заедно, защото са свързани. Те нямат възможност да се комбинират с гени на други организми по време на размножителния процес. Поколението наполовите организми съдържа случайна комбинация от хромозомите на родителите, продукт нанезависимото комбиниране. В свързания процес нагенетична рекомбинация половите организми могат да обменят ДНК между две хомоложни хромозоми.[42] Разбъркването може да доведе до това дори близко разположени алели по ДНК нишката да бъдат наследени независимо (съгласнопървия закон на Мендел). Все пак имайки предвид, че при човека се извършва само една рекомбинация на един милионбазови двойки, то гени, разположени близко върху една хромозома, може и да не бъдат разместени един спрямо друг, а по-скоро се наследяват заедно.[43] Тенденцията за разделяне на два близкоразположени гена се измерва по честотата на съвместна срещаемост на два алела, която се означава катонестабилност на генетичните връзки. Съвкупност от алели, които обикновено се наследяват заедно, се наричахаплотип. Това съвместно наследяване може да е признак за това, че локусът подлежи на положителен отбор (виж по-надолу).[44]
От гледна точка нагенетиката, еволюцията представлява„промяна в алелната честота в рамките на една популация, която споделя едни и същи генетични ресурси“.[20]Популацията представлява група индивиди от един и същ вид, обитаващи на определено място. Един и същ ген в тази популация може да притежава различни алтернативни форми, които са отговорни за вариациите във фенотипа на организмите. Като пример може да бъде даден ген, който определя цвета при нощните пеперуди чрез двата си алела (за бял и за черен цвят). Под „генетични ресурси“ се разбира пълния набор от алели в една популация, като един алел се среща определен брой пъти в генетичните ресурси. Относителния дял на гените в дадени генетични ресурси, които притежават определен алел, се наричаалелна честота. Еволюция настъпва тогава, когато настъпят промени в алелната честота в рамките на популация от кръстосващи се организми. Пример за еволюция е увеличаването на алелната честота на алела, определящ черния цвят при нощната пеперуда.
За да се разбере механизмът, който кара една популация да еволюира, е добре да се разберат условията, при които популацията не еволюира. Съгласнопринципа на Харди – Вайнберг, алелната честота в една достатъчно голяма популация ще остана постоянна, ако единствените фактори, които оказват влияние, са случайното преразпределение на алелите по време на образуване на сперматозоида и яйцеклетката, както и случайната комбинация между алелите в тези полови клетки по време наоплождането.[45] Популация, в която алелната честота остава константна, не претърпява еволюция. С други думи – такава популация се намира в равновесно състояние на Харди – Вайнберг.[46]
Съществуват три основни механизма на еволюционни промени:естествен отбор,генетичен дрейф имиграция на гени. Естественият отбор благоприятства гените, които подобряват способността за оцеляване и възпроизвеждане. Генетичният дрейф представлява случайна промяна в относителната честота на алелите, причинявана от случайното съчетание на гени по време на размножаването, а миграцията е свързана с трансфера на гени в рамките на и между популациите. Относителното значение на естествения отбор и на генетичния дрейф в една популация се изменя в зависимост от силата на отбора и отефективния размер на популацията (броят на инвидидите, способни да участват в размножителния процес).[47] Естественият отбор има най-голямо значение в големи популации, докато ролята на генетичния дрейф е най-важна в малки популации. Преобладаването на генетичния дрейф в малки популации може дори да доведе до фиксация на вредни (в някаква слаба степен) мутации.[48] В резултат на това промените в размера на популацията могат да имат огромно значение за хода на еволюцията. Ако се наблюдаваефектът „гърло на бутилка“ в една популация (рязко временно намаление на нейния брой), се губи част от генетичната изменчивост, в резултат на което се получава по-хомогенна популация.[21] Ефектът „гърло на бутилка“ може да настъпи и вследствие на намалена миграция, назаемане на нови местообитания или на разпадане на популацията на няколко части.[47]
Естественият отбор е процес, при който генетичните мутации, които благоприятстват размножаването, стават от поколение на поколение по-често срещани в една популация. Разбирането на този механизъм се основава на следните три факта:
в рамките на популации съществуват унаследяеми вариации;
организмите дават по-многобройно поколение с шансове за оцеляване;
потомците се различават по способността си да оцеляват и да участват в разможаването.
Тези условия водят до конкуренция между организмите за оцеляване и размножаване. Логически, организмите, чиито наследствени признаци им дават предимство над съперниците им, предават тези признаци в следващото поколение, докато признаци, които не дават предимство, не биват предавани в следващото поколение.
Основната идея в естествения отбор ееволюционната приспособимост на един организъм. Тя отразява генния принос на организмите в следващото поколение. Приспособимостта обаче не е равнозначна на общия брой индивиди в следващото поколение. Приспособимостта се изразява в дела на следващите поколения, които носят определен ген.[49] Съответно, ако един алел увеличава приспособимостта повече от останалите алели на същия ген, то с всяко следващо поколение този алел ще става по-често срещан в популацията. Тези признаци се наричат съответно „положително селекционирани“. Признаците, които могат да увеличат приспособимостта, са увеличената оцеляемост и увеличената репродуктивна способност. Обратно, намалената приспособеност вследствие наличие на по-неблагоприятен или вреден алел води до това, че алелът става по-малко срещан. Признаците са в този случай „отрицателно селекционирани“.[8] Важно е да се добави, че приспособимостта на един алел не е постоянна величина. При промяна на условията на околната среда, дотогава неутрални или вредни признаци могат да се превърнат в благоприятстващи оцеляването, и обратно – положителни признаци могат да станат вредни.[7]
В рамките на една популация, естественият отбор може да варира спрямо редица признаци. Могат да се обособят три вида естествен отбор –движещ,разграждащ истабилизиращ. Пример по признака „височина“ би бил следният: при движещия естествен отбор с времето се получава изместване на средната стойност на признака – например организмите от поколение на поколение стават по-високи.[50] При разграждащия отбор се получава изменение в посока екстремни стойности на признака, обикновено две, който стават най-често срещани. Организмите около средната стойност биват подложени на отрицателна селекция. Това се получава, когато ниски или високи, но не и средни на ръст индивиди имат предимство в оцеляването. При стабилизиращия отбор се наблюдава отрицателна селекция спрямо крайните стойности, което води до намаление на статистическатадисперсия и концентриране на стойностите на признака около средната стойност.[51] Вследствие на това индивидите ще имат тенденция да са приблизително еднакво високи.
Специален случай на естествения отбор еполовият отбор. Това е селекция по всеки признак, който увеличава шансовете за успешно чифтосване поради увеличаване на привлекателността спрямо брачния партньор. Признаци, еволюирали вследствие на сексуалния отбор, са особено добре забележими при мъжките представители на някои животински видове, въпреки че тези признаци (тежки разклонени рога, брачни песни или ревове или ярки цветове на окраската) привличат хищниците и намаляват шансовете за оцеляване на мъжките индивиди.[52] Този минус за оцеляването се уравновесява обаче от по-високия размножителен успех на тезитрудни за фалшифициране, сексуално селекционирани признаци.[53]
Обект на активни научни изследвания саселекционните единици, т.е. нивата, при които естественият отбор е действащ механизъм – гени, клетки, индивиди, групи индивиди и дори видове.[54][55] Предложените модели не се изключват взаимно, т.е. отборът може да действа на няколко нива едновременно[56]
Симулация нагенетичен дрейф на 20 несвързани алела в популации от 10 и 100 индивида. Дрейфът е по-бърз при малобройната популация.
Генетичният дрейф представлява промяна в относителната честота на алелите от поколение на поколение. Това се случва поради факта, че алелите в поколението представляватслучайни извадки от родителската популация.[21] Казано на математически език, алелите са подложени наизвадкова грешка. В резултат на това, когато липсват селекционни сили или те са сравнително слаби, относителната алелна честота показва тенденция за отклоняване (бавно случайно движение нагоре и надолу). Този процес спира, когато един алел бъдефиксиран, или поради изчезването му от популацията, или поради това, че замества изцяло противоположните му алели. Генетичния дрейф следователно е в състояние да доведе до елиминиране на някои алели от популацията, единствено вследствие на случайни фактори, при което две отделени популации, в началото с еднаква генетична структура, вследствие на отклонението се диференцират в две различни популации с различен набор от алели.[57]
Времето, необходимо за фиксиране на един алел при генетичен дрейф зависи от размера на популацията. Фиксирането настъпва по-бързо в по-малките популации.[58] Точният размер в това отношение еефективният размер на популацията, който теоретично представлява броя полово активни индивиди, които биха проявили същата степен на кръстосване.
Въпреки че естественият отбор е от определящо значение за адаптацията, относителното значение на естествения отбор и генетичния дрейф като двигатели на еволюционните промени е област на активни изследвания в еволюционната биология.[59] Те са насърчавани отнеутралната теория за молекулярната еволюция, която изказва предположението, че повечето еволюционни промени са резултат от фиксиране нанеутрални мутации, което няма пряк ефект върху приспособимостта на един организъм.[60] Оттук, според този модел, повечето генетични промени в една популация са резултат от непрекъснатото действие на мутациите и на генетичния дрейф.[61]
Мъжкителъвове напускат прайда, в който са родени и мигрират към нов прайд в търсене на брачни партньорки. В резултат на това се получава обмен на гени между популациите.
Миграцията представлява обмен на гени между популации, обикновено от един и същи вид.[62] Примери за миграция в рамките на един вид са мигрирането и чифтосване (или кръстосването) на индивидите. Миграцията между видовете дава начало нахибриди и нахоризонтален генен трансфер.
Мигрирането на индивиди (напускащи или включващи се в популацията) води до промяна в алелната честота. Включването на нови индивиди донася нов генетичен материал към вече установениягенофонд на популацията. Напускането на индивиди е свързано с изключване на част от генетичния материал. Заобразуването на нови видове от дадена популация е необходимо наличието напрегради пред размножаването. Миграцията може да намали скоростта на този процес, чрез разпространението на генетичните разлики сред популациите. Миграцията бива възпрепятствана от планински вериги, океани, пустини и дори от обекти, дело на човешката дейност, като напримерВеликата Китайска Стена, която е била пречка за обмяната на гени при растенията.[63]
В зависимост от степента на дивергенция между два вида от времето на последния им общ предшественик, е възможно те все още да могат да дават поколение. Класически пример е поколението након имагаре (кръстоската на кон и магарица се наричамуле, а на магаре и кобила –катър).[64] Такива хибриди обикновено састерилни, вследствие на двата различни хромозомни набора, които не могат да осъществят кросинговър по време намейоза. В такъв случай, при близкородствени видове, дори редовно да се получава поколение при чифтосване, хибридите биват подлагани на отрицателна селекция и видовете не се смесват. По изключение обаче понякога се получават фертилни хибриди, които могат или да притежават междинни признаци между тези на своите родители, или да имат напълно нов фенотип.[65] Значението на хибридизацията заобразуването на нови видове животни не е изяснено, при все, че са наблюдавани случаи при много животни.[66] Типичен пример е сивата дървена жаба (Hyla versicolor).[67]
Хибридизацията при растенията обаче е важен начин на видообразуване, защото при тях наличието наповече от две копия на една хромозома е много по-често срещано явление, отколкото при животните.[68][69] При хибридите полиплоидността е от голямо значение, защото позволява размножаване с един от двата хромозомни набора при мейоза.[70] Полиплоидните видове имат по-голямо генетично разнообразие, което им дава възможност да избегнатблизкородствената депресия в малобройни популация.[71]
Под хоризонтален генен трансфер се разбира преносът на генетичен материал от един организъм на друг, който не е негово поколение. Този начин на обмяна на генетичен материал се среща най-вече прибактериите.[72] В медицината това допринася за възникването наантибиотична резистентност, когато една бактерия, която е развила резистентни на антибиотика гени, ги предава на други видове.[73] Хоризонтален генен трансфер е възможен между бактерии и еукариоти, като напримердрожди (Saccharomyces cerevisiae) и бобовиябръмбарCallosobruchus chinensis.[74][75] Вирусите също могат да участват в преноса на ДНК между организмите, дори на най-високотаксономично ниво (надцарство). Имало е пренос на гени и между прародителите наеукариотните клетки и прокариотите, при придобиването нахлоропластите и намитохондрия.[76]
Еволюцията оказва влияние на всеки аспект от формата и поведението на организмите. Най-изразени са специфичните поведенчески и физичниадаптации, плод на естествения отбор. Тези адаптации увеличават приспособимостта, като подобряват дейности като намиране на храна, избягване на хищниците или привличане на брачен партньор. Организмите могат да претърпят промени в посокасътрудничество един с друг, обикновено при оказване на помощ на роднини или при влизане във взаимноизгодна връзка (симбиоза). В дългосрочен период, еволюцията води до образуване на нови видове чрез разделяне на първичните популации от организми на нови групи, които вече не са в състояние да се кръстосват помежду си.
Последствията от еволюцията понякога биват разделяни намакроеволюция, или еволюция, която настъпва на или над ниво „вид“ (видообразуване), имикроеволюция, която е процес в рамките на един вид или една популация и е свързана с по-малки еволюционни промени, като напримерадаптации. По принцип макроеволюцията е резултат от дългосрочна микроеволюция.[77] Ето защо разликата между микро- и макроеволюция не е фундаментална – разликата е само във времето на протичане на процеса.[78] При макроеволюцията обаче са важни признаците на целия вид. Ако например изменчивостта между индивидите е голяма, това позволява на вида бързо да се адаптира към условията на нови местообитания, с която се намалява вероятността видът да измре. В същото време, една обширна географска област увеличава шансовете за видообразуване, поради увеличената вероятност част от популацията да бъде изолирана. В това отношение, микроеволюцията може понякога да бъде разглеждана отделно от макроеволюцията.
Разбирането, че еволюцията е „прогресивен“ процес е често срещано, но е погрешно. Естественият отбор не преследва дългосрочна цел и не води задължително до по-голяма комплексност.[79] Въпреки развитието насложни видове, това представлява страничен ефект спрямо увеличаващия се общ брой организми, в който просто устроените организми остават най-често срещаните.[80] Така например, огромното мнозинство от видове е представено от микроскопичнипрокариоти, които въпреки малкия си размер представляват около половината от общата биомаса в световен мащаб[81] и съставляват по-голямата част от биоразнообразието на Земята.[82] Просто устроените организми остават преобладащата форма на живот на Земята, а комплексните форми изглеждат по-разнообразни само защото са по-лесни за наблюдение и се наблюдават по-често, което обаче не ги прави по-представителни като статистическа извадка.[83]
Адаптациите представляват структури или поведения, които подобряват дадена функция, с които организмът става по-добър в оцеляването и възпроизвеждането.[84] Те са резултат на комбинация от малки, случайни промени в признаците, последвани от естествен отбор на вариантите, които са най-приспособени към околната среда.[85] Този процес може да доведе или до образуване на нов признак, или до загуба на древен признак. Пример, който показва и двата вида промени, е адаптацията набактериите къмантибиотичния отбор, вследствие на мутациите, които водят доантибиотична резистентност, или с промяна на целта на лекарството, или поради ускоряване дейността на транспортните протеини, които извличат лекарството от клетката.[86] Много признаци, които изглеждат като прости адаптации, всъщност представляватпреадаптации. Това са структури, първоначално адаптирани за една функция, но които по стечение на обстоятелствата са станали полезни в някаква степен за други функции в процеса.[87] Пример за преадаптация е африканският гущерHolapsis guentheri. Той е развил изключително плоска глава, сякаш за да се крие по-добре в цепнатините на скалите, ако се съди по другите гущери. При този вид обаче главата е станала толкова плоска, защото помага на гущера при прелитането от дърво на дърво.
Скелет наивичест кит. Сa иb са обозначени костите наперките, които представляват адаптирали се предни крака. Съсc са обозначенирудиментарни кости на задни крака.[88]
Понеже адаптацията се осъществява чрез постепенно изменение на съществуващи структури, то структури с подобна вътрешна организация в сродни организми могат да изпълняват различни функции. Това е резултат от една-единственаархаична структура, приспособила се по различен начин към дадени функции. Костите в крилата на прилеп, например са структурно подобни на тези в човешките ръце и в перките на тюлена, поради общия произход на тези структури от предшественик, който е имал по пет пръста на края на всеки преден крайник. Други характерни анатомични признаци, катосезамоидната кост в китката напандата, която се е трансформирала в неистински „палец“, показва, че еволюционното разклонение на един организъм може да ограничи възможностите на адаптацията.[89]
В процеса на адаптация някои структури може да загубят първоначалната си функция и да станатрудиментарни структури. Те могат да нямат особено и дори никакво предназначение в съвременните видове, но да са имали ясна функция в древните видове или при други близки видове. За пример може да се даде наличието на нефункциониращи остатъци от очи при слепите пещерни риби[90], на крила при нелетящи птици[91] или на бедрени кости при китовете и змиите.[92] Примери за рудиментарни структури при човека включватмъдреците,[93]опашната кост[94] исляпото черво.[94]
Понастоящем текат усилени научни изследвания в областта на еволюцията на развитието като основа за развитие на адаптациите и преадаптациите.[95] Те се концентрират върху произхода и еволюцията наембрионалното развитие и върху това как измененията в развитието и процесите на развитие водят до образуване на нови признаци.[96] Резултатите от тези изследвания показват, че еволюцията е в състояние да измени посоката на развитие и да доведе до образуване на нови структури, например ембрионалните костни структури, които при други животни се развиват в част от челюстта, при бозайниците образуват част от средното ухо.[97] Възможно е също така структури, които са били загубени в процеса на еволюцията, да се появят отново поради промени в гените, контролиращи развитието. Пример в това отношение са мутациите придомашната кокошка, които водят до порастване на зъби при ембрионите също както прикрокодилите.[98]
Взаимодействията между организмите могат да доведат или до конфликти, или до сътрудничество. Когато взаимодействията са между два вида, като например междупатоген игостоприемник, илихищник и плячка, тези видове могат да развиват съгласувани групи от приспособления (адаптации). Става въпрос за това, че еволюцията на един вид води до еволюция на друг вид. Промените във втория вид оказват на свой ред промени в първия вид. Цикълът от влияние (чрез отбор) и отговор на влиянието се наричапаралелна еволюция.[99] Пример за паралелна еволюция е производството натетродотоксин втритонаTaricha granulosa и еволюционното развитие на резистентност срещу тетродотоксина в хищника му, ивичестия смок (Thamnophis sirtalis). В тази двойка хищник-жертва се наблюдава „еволюционна надпревара във въоръжаването“, която води до високи нива на токсин в тритона и съответно високи нива на резистентност в змията.[100]
Не всички взаимоотношения между организмите са свързани с конфликти.[101] В много случаи възникват полезни взаимоотношения. Съществува например изключително силно сътрудничество между растенията имикоризните гъби, които растат в корените им и помагат на растенията в абсорбирането на хранителни вещества от почвата.[102] Микоризните гъби разменят хранителни вещества с гостоприемниците си, като същевременно изпращат сигнали, с което потискатимунната система на растенията.[103]
Възникнали са и съюзи между индивиди от един и същи вид. Един краен случай наеузосоциалност са насекомите, живеещи в общества, катопчелите,термитите имравките. При тях стерилни насекоми хранят и защитават малък брой индивиди отколонията, способни да се размножават. На по-ниско ниво, в рамките на един организъм,соматичните клетки, образуващи тялото на едно животно, са ограничени в способностите си за размножаване, за да се поддържа организма в стабилно състояние, като същевременно поддържат малък брой зародишни клетки, способни да дават поколение. В случая, соматичните клетки отговарят на специални сигнали, които им дават инструкции или да растат, или да сесамоунищожават. Ако клетките пренебрегнат тези сигнали и се опитат да се размножават по неподходящ начин, неконтролираният им растеж причинява образуването нарак.[104]
Смята се, че примерите за сътрудничество между видовете са се развили чрез процеса народнински отбор, при който един индивид действа в подкрепа на поколението на неговите роднини.[105] Тази дейност е избрана, защото акопомагащият индивид притежава алели, които насърчават спомагателната дейност, съществува вероятност неговият роднинасъщо да съдържа тези алели, като по този начин тези алели ще бъдат предадени успешно в следващо поколение.[106] Друг процес, който е в състояние да насърчи сътрудничеството, включвагруповия отбор, където сътрудничеството дава предимства на група организми.[107]
Видообразуването е процес, при който един вид се разделя на два или повече нови вида.[108] Наблюдаван е многократно както в лабораторни условия, така в природата.[109] При организмите, размножаващи се полово, видообразуването е резултат нарепродуктивна изолация, последвана от генеалогична дивергенция (отдалечаване от изходната популация). Има четири типа видообразуване. Най-често срещания при животните еалопатричното видообразуване. То се случва при популации, изолирани географски, вследствие нараздробяване на местообитанията или мигриране. Поради това, че естественият отбор и генетичният дрейф в изолираните популации следват свой собствен ход, разделянето неминуемо води до възпроизвеждане на индивиди в едно от следващите поколения, които не са в състояние да се чифтосват с индивиди от изходната популация.[110]
Репродуктивните бариери, които възпрепятстват размножаването, могат да се класифицират надозиготни (преди оплождането) ипостзиготни (след оплождането).[46]
Два видасветулки взаимно не разпознават брачните си сигнали, вследствие на което обикновено не се кръстосват.
Това са препятствия, които не позволяват формирането на брачни двойки или оплождането на яйцеклетката, в случай че индивиди от два различни биологични вида опитат да се чифтосат.[111]
Примери:
Времева изолация – случва се, когато индивидите по различно време са в размножителен период. Популациите на западния петнист скункс (Spilogale gracilis) обитават част от ареала си съвместно с източния петнист скункс (Spilogale putorius), но остават два отделни вида, защото размножителният период на западния скункс е през лятото, а на източния – късно през зимата.[46]
Поведенческа изолация – сигналите, които се излъчват в търсене на брачен партньор, може да са достатъчно различни, за да охладят всяко желание за размножаване. Ритмичното проблясване присветулката е различно при всеки отделен вид и служи като дозиготна бариера.[112]
Механична изолация – Анатомични разлики в репродуктивните органи могат да са препятствие при размножаването. Това е особено вярно за цветните растения, които са развили специални органи, приспособени за точно определенопрашител. Прилепите, хранещи се с нектар, търсят храната си с помощта на ехолокационната си система. Съответно растенията, които зависят от тези прилепи като опрашители, са развили акустично лесно откриваеми цветове.[113]
Гаметна изолация – Гаметите на два различни вида са химично несъвместими, като по този начин се възпрепятства оплождането. Разпознаването на гаметата може да става благодарение на специални молекули по повърхността на яйцеклетката, които се прихващат само за специални допълващи ги молекули от повърхността на сперматозоидите.[46]
Географска изолация или изолация поради разлики в местообитанията –Географска изолация – когато два вида са разделени от голяма физическа бариера, като планина, воден басейн, или конструкции, дело на човека. Подобни бариери нарушават обмена на гени между изолираните групи. Ясен пример в това отношение е дивергенцията на растителните видове от двете страни наВеликата китайска стена.[114]Изолация поради разлики в местообитанията – Два вида предпочитат различни местообитания, и въпреки че обитават един и същ ареал, на практика не се срещат. Така например плодовите мухи от родRhagoletis първоначално са били свързани собикновения глог. Преди около 300 години в ареали на тези мухи бива изкуствено въведеноябълковото дърво. В наши дни, някои плодови мухи живеят и се хранят по ябълковите дървета, вместо по глоговете. Научните изследвания показват, че мухите имат строго изразени генетични предпочитания по отношение на вида растение (глог или ябълка), като чифтосването се извършва само на дървото-гостоприемник. Въпреки че двата вида се срещат в един и същ ареал, степента на екологична изолация е била достатъчна, за да настъпи генетична дивергенция.[46]
Постзиготните бариери се проявяват след оплождането. Обикновено се изразяват в образуването на хибридназигота, която или не е жизнена, или е стерилна. Това се дължи на несъвместимите хромозоми в зиготата.
Примери:
Намалена жизненост на хибридното поколение – След образуването на зиготата, тя не може да се развие и умира.[115]
Намалена хибридна фертилност – Дори и ако чифтосването е успешно и поколението е жизнено, то може да не е фертилно. Кръстоските на видовете коне с видовете от родEquus са придимно стерилни. Така например чифтосването назебра и кон или зебра и магаре дава стерилнизеброни изебрарета. В много редки случаи женско муле се получава фертилно.[116]
Хибридно отслабване – Някои хибриди в продължение на няколко поколения са фертилни, но жизнеността намалява от поколение на поколение.[117]
Измирането представлява изчезване на цели видове. Това не е необичайно явление. Видовете се появяват редовно вследствие на видообразуването, и изчезват поради измиране.[118] На практика, всички растителни и животински видове, които днес не се срещат, но някога са обитавали Земята, са изчезнали.[119] Измирането на видове става постепенно в продължение на историята на живота, но темпът на измиране понякога бележи резки пикове, и тогава става въпрос замасови измирания. Най-известно емасовото измиране креда – терциер, по време на което изчезват динозаврите.Масовото измиране перм – триас е по-малко известно, но е още по-мащабно – при него изчезват над 96% от видовете.[119]Холоценското масово измиране е свързано с разселването на човешката популация по цялата планета и се наблюдава и в наши дни. Съвременният темп на измиране е между 100 и 1000 пъти по-голям от нормалния темп на измиране, при което до 30% от съществуващите видове могат да изчезнат до средата на XXI век.[120] Човешката дейност е понастоящем основната причина за случващото се масово измиране[121], аглобалното затопляне е в състояние да ускори допълнително темпа на измиране.[122]
Ролята на измирането за еволюцията зависи от неговия тип. Причините за непрекъснатото измиране с нисък темп, което засяга по-голямата част от видовете, не са добре изяснени. Вероятно се дължат на конкуренцията между видовете за общи ресурси.[11] Промеждутъчните масови измирания са също важни, но вместо да упражняват селективно действие, те водят до драстично намаление на биоразнообразието по неопределен начин, като предизвикват еволюционен бум, ускорявайки видообразуването при оцелелите видове.[119]
Произходът наживота е предпоставка за биологичната еволюция. Разбирането, че еволюцията е протекла веднъж след като организмите са се появили и изследванията как точно е протекла, не зависи от разбирането как точно животът е започнал.[123] Научният консенсус в наши дни отразява позицията, че комплекснитебиохимични съединения и реакции, в които се изразява животът, са започнали с прости химически реакции, но как точно това е станало, остава неясно.[124] Малко се знае и за ранното развитие на живота, устройството на първите живи същества, или същността и природата напървия универсален общ прародител или архаичен генофонд.[125][126] Поради това няма научен консенсус относно начина, по който е възникнал животът. Хипотезите включват авторепликиращи се молекулиРНК[127] и агрегиране на прости клетки в по-сложни комплекси.[128]
Всичкиорганизми, обитаващиЗемята, имат общ прародител или произхождат от една древна генна банка.[129] Видовете в съвременния им облик представляват етап в процеса на еволюцията. Разнообразието им е продукт на дълга поредица от събития като видообразуване и измиране.[130]Общият произход на всичките организми се извежда по четири прости факта за организмите: Първо, те имат географско разпространение, което не може да се обясни с адаптацията към локалните условия. Второ, разнообразието в представителите на живия свят не е съвкупност от напълно уникални организми, а от организми, които си приличат по ред морфологични признаци. Трето, рудиментарни (закърнели) признаци продължават да съществуват, въпреки че повече не изпълняват определена функция, за сметка на това отразяват древни функционални признаци. Четвърто, благодарение на общите си признаци, организмите могат да бъдат класифицирани в йерархично подредени групи.[84]
Видове, съществували в миналото, също са оставили данни за еволюционната си история.Вкаменелостите, заедно със сравнителната анатомия на съвременните организми, представляват необходимите морфологични или анатомични данни.[131] Сравнявайки анатомията на съвременните с тази на изчезналите видове, палеонтолозите могат да правят заключения за еволюционните им разклонения.
В последно време и изследвания върхубиохимичното сходство между организмите дават данни за общ произход. Така например всички живи клетки използват едни и същинуклеинови киселини иаминокиселини.[132] С развитието намолекулярната генетика става възможно да се открие запис на еволюцията вгеномите на организмите. Чрез метода намолекулярния часовник може да се прецени въз основа на мутациите кога два вида са се обособили от един общ прародител. По този начин, при сравнение на ДНК последователностите се открива близко генетично сходство между човека и шимпанзето и се хвърля светлина за времето, когато е живял общият им прародител.[133]
Въпреки неустановения произход на живота, ясно е, че първите организми, обитавали Земята още преди 3 – 4 милиарда години, сапрокариотите.[134] Те не претърпяват никакви явни промени вморфологията или клетъчната организация до наши дни.[135]
Еукариотите са следващото голямо еволюционно нововъведение. Произхождат от древни бактерии, погълнати от предшествениците на еукариотните клетки, под формата наендосимбиотичен съюз.[76][136] Погълнатата бактерия и клетката-гостоприемник претърпяват съвместна еволюция, като бактерията се развива или вмитохондрия, или вхиндрогенозома.[137] Независимо второ поглъщане на организъм от вида нацианобактериите води до образуването нахлоропласти във водораслите и растенията.[138]
Допреди 1 милиард години историята на живота е тази на едноклетъчните еукариоти, прокариоти и архайски микроорганизми. След това се появяват първите многоклетъчни организми в океаните по време на периодЕдиакарий.[139][140] Еволюцията на многоклетъчните протича в няколко независими събития, от която произлизат различни организми катогъби,кафяви водорасли, цианобактерии,Mycetozoa имиксобактериите.[141]
Скоро след появата на първите многоклетъчни организми възниква значително биологично разнообразие в рамките само на 10 милиона години, известно катоКамбрийски разцвет. По това време възникват по-голямата част оттиповете съвременни животни, както и единични еволюционни разклонения, които впоследствие измират.[142] Предлагат се различни обяснения на причинителя, довел до камбрийския разцвет, като например акумулирането накислород ватмосферата вследствие нафотосинтезата.[143] Растенията и гъбите колонизират сушата преди около 500 милиона години, последвани отчленестоногите и другите животни.[144]Земноводните се появяват преди около 300 милиона години, следвани от първите представители наамниота, след това възникватбозайниците преди около 200 милиона години иптиците преди около 100 милиона години (и двата отвлечугоподобни еволюционни разклонения). Въпреки еволюцията на тези едроразмерни животни, прокариотните микроорганизми, подобни на тези, възникнали в началото, продължават успешно своето съществуване и доминират живота на Земята, представлявайки по-значителната му част и катобиомаса, и като брой видове.[82]
Идеите, свързани с еволюцията, като напримеробщия произход итрансмутацията на видовете съществуват поне от VI век пр.н.е., в тълкуванията на гръцкия философАнаксимандър[145] И други са изразявали подобни идеи, сред които гръцкият философЕмпедокъл, римският философ и поетЛукреций, арабският биологАл-Джахиц,[146] персийският философИбн Мискавейх, представителите на средновековното ислямско философско сдружение „Братя на чистотата“,[147] както и китайският философЦуанг Ци.[148] С увеличаване на познанията по биология през XVII век, еволюционните идеи са били развити от неколцина философи, сред коитоПиер Мопертюи (1745) иЕразмус Дарвин (1796).[149] Идеите на биологаЖан-Батист Ламарк затрансмутацията на видовете оказват голямо влияние.Чарлз Дарвин формулира идеята си заестествения отбор през 1838 г. и работи по свързаната с нея теория до 1858 г., когатоАлфред Ръсел Уолъс му изпраща за прочит собствената си теория, подобна на тази на Дарвин. Двете теории биват представени пред Лондонското Линейско общество в два отделни доклада.[150] В края на 1859 г. Дарвин публикуваПроизход на видовете, където обяснява естествения отбор и дава доказателства в подкрепа на увеличаващото се приемане на еволюцията като явление.
Дебатите около механизмите на еволюцията продължават. Дарвин не е можел да обясни източника на унаследяемите вариации, върху които естественият отбор би упражнил своето влияние. Подобно на Ламарк, той е смятал, че родителите предават на своето поколение адаптациите, които са придобили по време на живота си,[151] – теория, която впоследствие става известна под иметоламаркизъм.[152] През 1880 г. обаче експериментите наАугуст Вайсман показват, че промените от употреба или неупотреба не се наследяват, поради което в научните среди ламаркизмът постепенно изпада в немилост.[153][154] Още по-важен е и фактът, че Дарвин не е можел да обясни как признаците се предават от поколение на поколение. През 1865 г.Грегор Мендел открива, че признаците сеунаследяват по предвидим начин.[155] Когато през 1900 г. трудът на Мендел бива преоткрит, разликите в мненията относно скоростта на еволюцията, предсказана от първите генетици и тези набиометриците води до разрив между менделовия и дарвиновия модел на еволюцията.
Противоречието бива изгладено през 1930 г. от биолози катоРоналд Фишер. В резултат на тяхната работа, еволюцията чрез естествения отбор бива съчетана с менделовата унаследяемост и дава началото насъвременната теория за еволюцията.[156] Идентифицирането през 1940 г. наДНК като генетичен материал отОсуалд Ейвъри и неговите колеги и последващото публикуване през 1953 г. на структурата на ДНК отДжеймс Уотсън иФрансис Крик демонстрират физичната основа на наследствеността. Оттогава насамгенетиката имолекулярната биология стават основни дялове отеволюционната биология и довеждат до революция в областта нафилогенетиката.[157]В първите десетилетия от своето развитие, еволюционната биология привлича учени основно от традиционно таксономично ориентираните дисциплини, чиито специализирани знания за определени организми повдигат общи еволюционни въпроси. Когато еволюционната биология се издига до нивото на академична дисциплина, особено след развитието на съвременната теория за еволюцията, учените от биологичните науки стават мнозинство.[11] В наши дни, с изследвания в областта на еволюционната биология се занимават учени от широк спектър от научни области, катобиохимия,екология,генетика ифизиология, а еволюционните понятия се използват и в по-отдалечени научни области катопсихология,медицина,философия иинформатика.
Карикатура наЧарлз Дарвин каточовекоподобна маймуна: израз на отхвърляне на еволюцията в културен аспект.
През XIX век, и по-специално преди публикуването на„Произход на видовете“, идеята, че животът е еволюирал, е била повод за академични дебати над философските, социалните и религиозните измерения на еволюцията. В съвременния чисто научен аспект такъв спор не съществува – предположението, че еволюцията в биологията се осъществява чрез механизма на естествения отбор е възприета за стандарт внаучната литература.[158] Еволюцията все още е предмет на спорове в някои кръгове извън научната общност.
Въпреки че множество религии и религиозни деноминации са съгласували изповядваната от тях вяра с еволюцията посредством различни идеи затеистична еволюция, многокреационисти вярват, че еволюцията противоречи намитовете за сътворението, присъщи на техните религии.[159] Самият Дарвин още навремето разбира, че най-спорният аспект на еволюционната мисъл е приложението ѝ припроизхода на човека. В някои страни, на първо място САЩ, напрежението между научни и религиозни учения подхранва текущия спор„Сътворение или еволюция?“, в същността си религиозен конфликт, изразен в политиката и общественото образование.[160] Въпреки че други научни области, катокосмологията инауките за Земята, също противоречат на буквални интерпретации на редица религиозни текстове, много религиозни представители се противопоставят твърдо на еволюционната биология.
Еволюцията е била използвана в подкрепа на философските позиции за поощряване надискриминацията ирасизма.Евгенистичните идеи наФренсис Галтън са развити в подкрепа на твърдението, че човешкият генофонд би трябвало да бъде подобрен чрез политика на генна селекция, със стимулиране за размножаване на тези индивиди, които са от „доброкачествен материал“. За останалите от „недоброкачествен материал“ се предвиждат мерки катопринудителна стерилизация,пренатална диагностика,контрол на раждаемостта и дориубиване.[161] Друг пример за разширено тълкуване на еволюционната теория, което днес широко се смята за неоправдано, есоциалният Дарвинизъм. С този термин се нарича формулираната през XVIII векмалтусианска теория навигите. Тя е развита отХърбърт Спенсър въз основа на идеите наТомас Малтус за „оцеляване на най-приспособения“ в икономически условия и в човешкото общество като цяло. Теорията е подложена на критики за това, че оправдавасоциалната несправедливост, расизма иимпериализма.[162] В наши дни обаче учените и философите смятат, че тези идеи нито са били обусловени от еволюционната теория, нито са подкрепени с данни.[163]
Едно от основните приложения на еволюцията еизкуственият отбор, или целенасоченото селектиране на определени признаци в популация от организми. Хората са използвали изкуствената селекция в течение на хилядолетия при опитомяването на растения и животни.[164] В последно време изкуствената селекция става основна част отгенното инженерство, съсселектируеми маркери като гени, резистентни на антибиотици, използвани за промяна на ДНК вмолекулярната биология.
Понеже еволюцията е в състояние да даде начало на високо оптимизирани процеси и системи, тя намира множество приложения винформатиката. В това отношение, симулирането на еволюцията с използването наеволюционни алгоритми иизкуствен живот започва с разработките на Нилс Аал Баричели през 1960 г. и бива разширено отАлекс Фрейзър, който публикува редица статии върху симулирането на изкуствен отбор.[165]Изкуствената еволюция става широко признат оптимизационен метод, резултат от работата наИнго Рехенберг през 60-те и 70-те години на XX век, който прилагаеволюционни стратегии с цел разрешаване на сложни инженерни задачи.[166]Генетичните алгоритми стават популярни след публикациите наДжон Холанд.[167] С нарастването на научния интерес, увеличението на мощта на компютрите дава възможност за практическо приложение, включващо автоматична еволюция на компютърни програми.[168] Еволюционните алгоритми биват използвани за решаване на мултидименсионални проблеми (по-ефикасно отколкото софтуера, създаден от програмисти), както и за оптимизиране дизайна на системи.[169]
↑[https://ibl.bas.bg/rbe/lang/bg/еволюция/ еволюцияИзключителен смукач.] // Речник на българския език (ibl.bas.bg). Институт за български език. Посетен на 16 септември 2025.: „1. Само ед. Филос. Постепенно историческо развитие на природата и обществото, което води до изменение на предшестващото състояние в рамките на дадено качество. 2. Само ед. Процес на изменение, на развитие на нещо или някого, постепенно преминаване от едно състояние в друго. Стесн. В биологията — цялостно развитие, включително и качествените изменения на организмите. 3. Прен. Положителна промяна, смяна, развой. 4. Обикн. мн. Остар. Книж. Различни видове движения, обикн. в кръг, със завъртане, обръщане и под. ◊ Еволюция на организмите (видовете). Биол. Процес на развитие на растенията и животните, протичащ с последователни, постепенни и скокообразни изменения. — От лат. evolutio 'развой' през фр. évolution или рус. эволюция.“
↑Филипова-Байрова, М.; Бояджиев, С.; Машалова, Ел.; Костов, К. еволюция // Речник на чуждите думи в българския език. София, Издателство на Българска академия на науките, 1982. с. 276.
↑Милев, Александър; Братков, Йордан;Николов, Божил. еволюция // Речник на чуждите думи в българския език. София, Държавно издателство „Наука и изкуство“, 1958. с. 182.
↑ Младенов, Стефан. еволюция // Речник на чуждите думи в българския език: С обяснение на потекло и състав. 3. София, Книгоиздателство Хемус А. Д., 1947. с. 130.
↑Бакалов, Георги. еволюция // Речник на чуждите думи. София, Държавно предприятие Хемус, 1948. с. 202.
↑Славянов, Ив. Г. еволюция // Чужди думи в българския език (чуждици заменими с хубави български думи). София, Ст. Атанасов, 1944. с. 151.
↑абWu R, Lin M. Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits // Nat. Rev. Genet. 7 (3). 2006. с. 229 – 37.
↑абStoltzfus A. Mutationism and the dual causation of evolutionary change // Evol. Dev. 8 (3). 2006. с. 304 – 17.
↑Burrus V, Waldor M. Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements // Res. Microbiol. 155 (5). 2004. с. 376 – 86.
↑Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. [http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/16/6504 Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in DrosophilaИзключителен смукач.] // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16). 2007. с. 6504 – 10.
↑Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A. The evolution of mutation rates: separating causes from consequences // Bioessays 22 (12). 2000. с. 1057 – 66.
↑Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD. From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing, 2005. ISBN 1-4051-1950-0.
↑Harrison P, Gerstein M. Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution // J Mol Biol 318 (5). 2002. с. 1155 – 74.
↑Pál C, Papp B, Lercher MJ. An integrated view of protein evolution // Nat. Rev. Genet. 7 (5). 2006. с. 337 – 48.
↑Bowmaker JK. Evolution of colour vision in vertebrates // Eye (London, England) 12 (Pt 3b). 1998. с. 541 – 47.
↑Gregory TR, Hebert PD. [http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequencesИзключителен смукач.] // Genome Res. 9 (4). 1999. с. 317 – 24.
↑Zhang J, Wang X, Podlaha O. [http://www.genome.org/cgi/content/full/14/5/845 Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzeesИзключителен смукач.] // Genome Res. 14 (5). 2004. с. 845 – 51.
↑Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L. High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young // Nature 432 (7020). 2004. с. 1024 – 27.
↑Walsh T. Combinatorial genetic evolution of multiresistance // Curr. Opin. Microbiol. 9 (5). 2006. с. 476 – 82.
↑Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22). 2002. с. 14280 – 85.
↑Sprague G. Genetic exchange between kingdoms // Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4). 1991. с. 530 – 33.
↑абPoole A, Penny D. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes // Bioessays 29 (1). 2007. с. 74 – 84.
↑Hendry AP, Kinnison MT. An introduction to microevolution: rate, pattern, process // Genetica 112 – 113. 2001. с. 1 – 8.
↑Leroi AM. The scale independence of evolution // Evol. Dev. 2 (2). 2000. с. 67 – 77.
↑Bejder L, Hall BK. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss // Evol. Dev. 4 (6). 2002. с. 445 – 58.
↑Maxwell EE, Larsson HC. Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures // J. Morphol. 268 (5). 2007. с. 423 – 41.
↑Bejder L, Hall BK. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss // Evol. Dev. 4 (6). 2002. с. 445 – 58.
↑абFong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249 – 68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341
↑Johnson NA, Porter AH. Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology // Genetica 112 – 113. 2001. с. 45 – 58.
↑Baguñà J, Garcia-Fernàndez J. [http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php? Evo-Devo: the long and winding roadИзключителен смукач.] // Int. J. Dev. Biol. 47 (7 – 8). 2003. с. 705 – 13. *Gilbert SF. The morphogenesis of evolutionary developmental biology // Int. J. Dev. Biol. 47 (7 – 8). 2003. с. 467 – 77.
↑Allin EF. Evolution of the mammalian middle ear // J. Morphol. 147 (4). 1975. с. 403 – 37.
↑Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF. The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant // Curr. Biol. 16 (4). 2006. с. 371 – 77.
↑Wade MJ. The co-evolutionary genetics of ecological communities // Nat. Rev. Genet. 8 (3). 2007. с. 185 – 95.
↑Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED. [https://archive.org/details/sim_science_2002-08-23_297_5585/page/1336 Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channelsИзключителен смукач.] // Science 297 (5585). 2002. с. 1336 – 9. *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED. [https://archive.org/details/sim_evolution_2002-10_56_10/page/2067 The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newtsИзключителен смукач.] // Evolution 56 (10). 2002. с. 2067 – 82.
↑Sachs J. Cooperation within and among species // J. Evol. Biol. 19 (5). 2006. с. 1415 – 8; discussion 1426 – 36. *Nowak M. [https://archive.org/details/sim_science_2006-12-08_314_5805/page/1560 Five rules for the evolution of cooperationИзключителен смукач.] // Science 314 (5805). 2006. с. 1560 – 63.
↑Paszkowski U. Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses // Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4). 2006. с. 364 – 70.
↑Hause B, Fester T. Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis // Planta 221 (2). 2005. с. 184 – 96.
↑Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167 – 223.PMID 11173079
↑Reeve HK, Hölldobler B. [http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/23/9736 The emergence of a superorganism through intergroup competitionИзключителен смукач.] // Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23). 2007. с. 9736 – 40.
↑Gavrilets S. Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? // Evolution 57 (10). 2003. с. 2197 – 215.
↑Jiggins CD, Bridle JR. Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? // Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3). 2004. с. 111 – 4. *Boxhorn, J. [http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html Observed Instances of SpeciationИзключителен смукач.] // The TalkOrigins Archive, 1995. Посетен на 10 май 2007. *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. [https://archive.org/details/sim_evolution_1992-08_46_4/page/1214 Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the LaboratoryИзключителен смукач.] // Evolution 46 (4). 1992. с. 1214 – 20.
↑Helversen D, Holderied M, & Helversen O. Echoes of bat-pollinated bell-shaped flowers: conspicuous for nectar-feeding bats? // The Journal of Experimental Biology 206 (1). 2003. с. 1025 – 1034. Посетен на 24 януари 2008.
↑Lu, Guoqing & Bernatchez, Louis. [http://links.jstor.org/sici?sici=0962-8452(19980607)265%3A1400%3C1025%3AEEFRHV%3E2.0.CO%3B2-2 Experimental evidence for reduced hybrid viability between dwarf and normal ecotypes of lake whitefish (Coregonus clupeaformis Mitchill)Изключителен смукач.] // Proceedings: Biological Sciences 265 (1400). 1998. с. 1025 – 1030. Посетен на 30 декември 2007.
↑Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. [http://www.pnas.org/cgi/content/full/103/29/10941 Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctionsИзключителен смукач.] // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29). 2006. с. 10941 – 6. *Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. [https://archive.org/details/sim_science_2004-10-01_306_5693/page/70 Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continentsИзключителен смукач.] // Science 306 (5693). 2004. с. 70 – 05.
↑Luisi PL, Ferri F, Stano P. Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review // Naturwissenschaften 93 (1). 2006. с. 1 – 13.
↑Trevors JT, Abel DL. Chance and necessity do not explain the origin of life // Cell Biol. Int. 28 (11). 2004. с. 729 – 39.Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B. The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions // BioSystems 28 (1 – 3). 1992. с. 15 – 32.
↑Joyce GF. The antiquity of RNA-based evolution // Nature 418 (6894). 2002. с. 214 – 21.
↑Trevors JT, Psenner R. From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells // FEMS Microbiol. Rev. 25 (5). 2001. с. 573 – 82.
↑Penny D, Poole A. The nature of the last universal common ancestor // Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6). 1999. с. 672 – 77.
↑Lang B, Gray M, Burger G. Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes // Annu Rev Genet 33. 1999. с. 351 – 97. *McFadden G. Endosymbiosis and evolution of the plant cell // Curr Opin Plant Biol 2 (6). 1999. с. 513 – 19.
↑Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969 – 1006.PMID 16754610
↑DeLong E, Pace N. Environmental diversity of bacteria and archaea. // Syst Biol 50 (4). 2001. PMID 12116647. с. 470 – 8.
↑Kaiser D. Building a multicellular organism // Annu. Rev. Genet. 35. 2001. с. 103 – 23.
↑Ohno S. The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution // J. Mol. Evol. 44 Suppl 1. 1997. с. S23–7. *Valentine J, Jablonski D. [http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php? Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspectiveИзключителен смукач.] // Int. J. Dev. Biol. 47 (7 – 8). 2003. с. 517 – 22.
↑Waters ER. Molecular adaptation and the origin of land plants // Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3). 2003. с. 456 – 63.
↑ Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press.ISBN 0-226-91038-5.
↑Zirkle C (1941). "Natural Selection before the 'Origin of Species'". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71 – 123.
↑Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143 – 144. Islamic Research Institute, Islamabad.
↑A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962
↑Wallace, A и др. [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1 On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of SelectionИзключителен смукач.] // Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3. 1858. с. 53 – 62. Посетен на 13 май 2007.
↑За историята на евгениката и еволюцията, вижтеKevles, D. In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press, 1998. ISBN 978-0674445574.
↑Allhoff F. Evolutionary ethics from Darwin to Moore // History and philosophy of the life sciences 25 (1). 2003. с. 51 – 79.
↑Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication // Cell 127 (7). 2006. с. 1309 – 21.
↑Jamshidi M. Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms // Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809). 2003. с. 1781 – 808.
Каменова, Елена.Ръководство по практическа генетика. Университетско изд. „Еп. Константин Преславски“, Шумен, 2001, стр. 179 – 185
Кацарски, Иван.Родът Homo: Тяло, поведение и език в еволюция. Велико Търново, 2004.
Константинов, Христо.Структурната еволюция – общи закони при норма и патология. София, 1984.
Медников, Борис.Еволюцията днес. Варна, 1982.
Николов, Тодор Г.Глобални предизвикателства пред човечеството: Динамичната Земя; Ускорението на еволюцията и проблемът за устойчивото развитие. Академично издателство „Проф. Марин Дринов“, София, 2006.
Николов, Тодор Г. Дългият път на живота. 2. София, Издателство на БАН, 1994.
Николов, Тодор Г.Основи на палеонтологията и историчната геология. София, 2002, стр. 120 – 159
Тази статия е включена в списъка наизбраните на5 октомври 2008. Тя е оценена от участниците в проекта като една от най-добрите статии на български език в Уикипедия.
.png)
.jpg)
