Los royedores tienen incisivos afilaos qu'usen pa rucar lamadera, furar la comida y morder a los depredadores. Munchos aliméntense degranes oplantes, anque dalgunos tienen dietes más variaes. Delles especies fueron consideraes históricamente comoplagues, comiendo granes almacenaes o espardiendo enfermedaes. Bien pocos son los royedores que s'estendieron como especiessinantrópicas o animales de compañía, pero son los que dan la imaxe del grupu polo xeneral. Per otra parte, numberoses especies apenes fueron investigaes y tienen un espardimientu bien amenorgáu.
Los royedores son l'orde con mayor númberu d'especies distintes dientro de losmamíferos. En 2005 conocíense alredor de 2277 especies de royedores,[2] lo que constitúi'l 42 % del total de les especies de mamíferos.[3]El so ésitu débese probablemente al so pequeñu tamañu, periodu de reproducción curtiu y l'habilidá de rucar y comer una amplia gama d'alimentos (Lambert, 2000).[ensin referencies]
La mayoría de los royedores tienen pates curties, son cuadrúpedos (muévense a cuatro pates) y son relativamente pequeños. La so carauterística común principal son los dosincisivos, de gran tamañu y crecedera continua, asitiáu nelmaxilar inferior ycimeru, y que solo tán cubiertos d'esmalte na parte frontera. Na parte interior, ladentina queda espuesta.[4] A pesar de la so carauterístiques comunes, los royedores desenvolvieron una gran variedá de formes según el so hábitat y l'estilu de vida.
Laesguil de Prevost (Callosciurus prevostii) ye unu de los royedores cola coloración más llamativa.
El tamañu de los royedores varia ente les especies nanes comoMus minutoides o'lmure espiguero (Micromys minutus), que con frecuencia pesen menos de cinco gramos; y elcapibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el royedor viviente más grande del mundu, que tien un llargor de la cabeza a lo cabero d'ente 100 y 130 centímetros, y que puede llegar a pesar ente 50 y 60 kg.[5][6] Otros royedores de gran tamañu son elcastor, lapacarana o lapaca. Aun así, la mayoría de los royedores tienen un tamañu ente la d'unmure y la d'unaaguarón, y miden ente 8 y 30 centímetros de llargu.
Los royedores de normal tienen una trupa pelame, de pelos llargos y curtios. Solo lacola ye práuticamente calva en delles especies, y solo esiste una especie práuticamente calva en tol cuerpu, l'aguarón topu desnuda.[7] Na mayoría de los casos, la coloración del pelo ye de colores pocu llamativos qu'ayuden a camuflar, de normal gris o marrón, ente que los royedores que viven neldesiertu pueden ser de color mariellu. De toes formes, tamién hai pelames bien coloríos, como ye'l casu de dellesesguiles tropicales, como laesguil xigante.
La mayoría de los royedores tienen cola y solo en delles formes de grandes dimensiones o d'estilu de vida soterrañu la cola ye rudimentaria y nun sobresal al esterior. En delles especies arborícoles, la cola ye prensil,[8][9] y nel casu de los castores exerz como un timón, esplanáu y calvu. En numberoses especies, la cola puede dixebrase del cuerpu con facilidá, pa facilitar la fuxida de los predadores;[10] na mayoría de los casos, la cola crez de nuevu parcialmente.
Los royedores tienen unañariz davezu curtia y arrondada na punta delfocicu. Elrinario ye rudimentariu o en dellos casos ausente. El cuévanu bucal ta estremada en dos partes por una abertura; la parte interior inclúi losincisivos y la parte posterior inclúi lospremolares y losmolares. Eldiastema qu'hai en mediu dexa pasar alllabiu.[11] Amás, la piel peluda de la cara asítiase detrás de los incisivos (Inflexum pellitum). Los dos adautaciones eviten que, nel momentu de rucar, introdúzanse oxetos estraños non digeribles na boca. El llabiu cimeru de normal ta estremáu, de manera que los incisivos son visibles inclusive cuando l'animal tien la boca zarrada. Lallingua ye curtia y compacta con una punta obtusa, que nunca sobresal percima de los incisivos. Les papiles gustatives, presentes hasta la punta de la llingua, son pequeñes y similares a un filo. Nel casu de lospuercuspinos del Vieyu Mundu, tamién tán un pocu engrandaes y dures. Na mayoría d'especies, el raigañu de la llingua tien tres papiles caliciformes.
Munches especies tienen grandes bolses nes mexelles, que lleguen hasta lesoreyes y tán cubiertes de pelo. Estes bolses pueden ser sacaes de dientro pa escontra fora pa llimpiales.[12] Nel casu de loshámsteres, les sos abertures atopar nos ángulos de la boca, ente qu'enGeomyoidea atópase na parte esterior de les mexelles.
Elcraniu de los royedores carauterizar por un desenvolvimientu del aparatu masticatorio práuticamente ensin igual ente los mamíferos[13]
Laórbita ocular siempres queda abierta pela parte posterior y nunca ta arrodiada de güesu.[14] L'estremu delgüesu cigomático de tras de la órbita ocular ta pocu desenvueltu o ausente. Una esceición d'esto son lesesguiles, nos qu'esta estructura ta siempres presente. El güesu cigomático forma raramente una continuación delgüesu fronteru, de forma que la órbita ocular queda más o menos xunida colafuesa temporal. El furacu llagrimal siempres s'atopa cercanu a la órbita.
En munches especies, el furacu infraorbital ye bien grande; en dalgunes, tan grande como la órbita ocular. Ta travesáu per una parte delmasetero.[15] Elarcu cigomático ta bien desenvueltu[16] y alcuéntrase asitiáu delantre de los dientes posteriores (premolares y molares).
Elgüesu nasal ye de normal grande y estiéndese abondo escontra alantre. Queda dixebráu dafechu del maxilar pol güesu caltriante. Les ranuras de los incisivos, nelcielu la boca, son pequeñes pero tán bien marcaes. Elgüesu palatín ye curtiu; nesaguarones topu esnudares entá más corto qu'un diente molar. Esiste un grandiastema ente los dientes caltriantes y los premolares.[16]
Elneurocráneo ye pequeñu en comparanza colviscerocráneo. Elgüesu parietal ye pequeñu, a diferencia delinterparietal que ta bien desenvueltu. Labulda timpánica qu'arrodia'loyíu mediu, siempres ta presente y ye xeneralmente de gran tamañu. Nosjerbos, tamién hai una bulda mastoidal, que forma un gran bárabu esféricu na parte posterior del craniu. Nestos animales, el conductu auditivu tien una forma tubular y pasa percima y por detrás
El cuerpu delmaxilar inferior ye estrechu y arrondáu na so parte anterior, y soporta los incisivos inferiores. El procesu muscular ye pequeñu, ente que la parte posterior del maxilar inferior, menos arrondada, ye grande y destacada. La parte cimera de l'articulación y el cuévanu articular de l'articulación mandibular estiéndese escontra tras.
La configuración del güesuyugal y la forma delmaxilar inferior son carauterístiques que determinen la pertenencia d'un animal al orde de los royedores.[14]
Sistema dentario d'un royedor con denticiónhipsodonta de crecedera continua.
A pesar de la gran diversidá de morfoloxía y d'estilu de vida de los distintos royedores, la so estructura dental relativamente constante ye la so carauterística morfolóxica más importante. La morfoloxía dentaria, sicasí, ye bien variada, reflexando los distintos vezos alimenticios. Los primeros royedores taben dotaos de 22 dientes; 4incisivos ,6premolares (4 nelmaxilar superior y 2 nelmaxilar inferior) y 12molares. Ente que el númberu d'incisivos permaneció siempres igual, la cantidá de dientes posteriores menguó en numberosos grupos de royedores. Los royedores nun tuvieron nuncadientes caninos, de manera que ente los incisivos y premolares, tienen un gran espaciu vacíu (conocíu comodiastema).[17]
Los dientes que caractericen a los royedores son 4 incisivos de gran tamañu, que yá habíen quedáu amenorgaos a solo un par en cada maxilar nos royedores más primitivos conocíos. Estos incisivos nun tienen raigaños o, si tienen, son pequeñes y abiertes. Tamién tienen una magaya dental abierta hasta'lalvéolo dentario. Los incisivos crecen de cutio mientres tola vida. Los royedores caltienen el tamañu constante rucando alimentos duros o otros oxetos, y gracies a la esfregadura d'estos dientes colos otros. El ritmu de crecedera de los incisivos va d'ente 2 y 3 milímetros per selmana nes especies non escavadores y hasta 5 milímetros per selmana nosgeómidos qu'escaven colos dientes. Nes especies qu'enviernen, el ritmu de crecedera de los dientes ralentizar mientres laenvernía. El 30-60 % anterior de los incisivos ta cubiertu d'esmalte, de manera que, a pesar de la rápida gastadura de la sustancia más blando qu'atopa detrás, siempres permanez una zona afilada en forma de cincel. Los incisivos suelen tar torcíos; los del maxilar superior más que los del inferior.
Si la gastadura de los incisivos nun ye abondu, estos siguen creciendo y pueden enfusar dientro d'una parte del craniu. Los incisivos inferiores crecen escontra riba y pa escontra fora del cuévanu bucal, y conviértense en dafechu inutilizables. Los incisivos cimeros, sicasí, se tuercen l'unu alredor del otru y pueden crecer n'espiral pa escontra fora del cuévanu bucal; tamién ye posible que salgan del cuévanu bucal, creciendo escontra baxo y formen una especie de gabitu per debaxo del maxilar inferior, torgando que l'animal pueda abrir el focicu. Cuando esto pasa, l'animal acaba morriendo, pero dalgunos royedores selvaxes consiguieron sobrevivir bastante tiempu con esti problema.
Los incisivos pueden ser utilizaos pa diverses funciones distintes, pero utilícense sobremanera pa romper los alimentos con pulgos duros. LosIchthyomyini suramericanos, que tien los incisivos especialmente afilaos, utilizar pa cazar les sos preses, y dellos grupos que viven so tierra como losgeómidos o lesaguarones topu utilizar pa escavar. Nestos grupos, los llabios crecen per dientro, de manera que dixebren los incisivos del cuévanu bucal. Esto sirve pa torgar qu'entren partícules esteriores mientres la escavación. Los potentes y afilaos incisivos de los royedores demuestren la so utilidá, por casu, noscastores, que pueden baltar un árbol con un tueru de 12 centímetros de diámetru en media hora; o en munches otres especies de les cualos reparóse que pueden hasta abrir llates de conserva.
Tocantes a lospremolares, la mayoría de les families tienen unu en cada banda del maxilar, y solo dellos esguiles y aguarones topu tienen dos. Sicasí, losmuroideos nun presenten nunca premolares.
La inmensa mayoría d'especies presenten trésmolares en cada maxilar. Delles especies de muroideos solo tienen dos, y elPseudohydromys germani deNueva Guinea solo tien unu – en total, solo tien ocho dientes, menos que cualesquier otru royedor. Nos royedores, el númberu total de dientes nun supera nunca los ventidós, sacante l'aguarón topu platiada (Heliophobius argenteocinereus) que gracies a la crecedera de dientes secundarios presenta ventiocho.
En munches especies, el ritmu de crecedera de los dientes posteriores ye inferior al de los dientes caltriantes. Aun así, en dellos grupos, como loscastores de monte, losgeómidos, lesaguarones llibre sudafricanas, leschinchillas o loscávidos, los dientes posteriores nun tienen raigaños y polo tanto crecen a lo llargo de tola vida.
Na mayoría de los casos nun hai nengún cambéu de dientes nos incisivos (monofiodoncia), pero delles especies de cávidos presentendientes de lleche, que sicasí, son sustituyíos enantes de nacer polos dientes permanentes.
La cadarma de los royedores suel ser el d'un mamíferucuadrúpedu que se mueve corriendo, con una constitución arrondada, pates anteriores curties, pates posteriores un pocu más llargues,plantígradu y con unacola llarga. Sicasí, los royedores tamién desenvolvieron otres formes d'afaese ahábitats distintos.
Lacolumna vertebral suel tar compuesta por sietevértebres cervicales, trelcevértebres toráciques, seisvértebres lumbares y númberu variable devértebres caudales. La forma de les vértebres varia ente especies. Nes especies que se mueven corriendo o saltando, los procesos transversos de les vértebres lumbares suelen ser bien llargos. El llargor de la columna vertebral varia ente tamañu bien curtiu y un tamañu cimeru al del cuerpu.
Los miembros desenvolviéronse de maneres distintes según l'estilu de vida de cada especie. Elomóplatu suel ser estrechu y tien un llarguacromion. La mayoría de les especies presenten unaclavícula, pero dalgunes tener bien pocu desenvuelta o inclusive nun tienen. Lamaxana presenta grandesisquios y unpubis con una articulación púbica llarga y xeneralmente ósea.
Les pates anteriores presenten una marcada separación ente'lcúbitu y elradiu. Les pates anteriores tienen como muncho cinco deos, con falanxes medianamente desenvueltes. Sicasí, en delles especies el deu gordu ta pocu desenvueltu o ausente, y el restu de deos pueden cruciase pocu o nada.
Les pates posteriores presenten unfémur, la forma del cual varia considerablemente, pero que suel presentar tréstrocánteres na cabeza de l'articulación. Latibia y elperoné crecen conxuntamente nes especies que se mueven saltando. Esto dexa amortiguar l'impautu que recibe l'articulación cimera. Elperoné nun presenta nenguna articulación colcalcáneo. Nosjerbos les pates posteriores tienenmetatarsos especialmente allargaos, qu'en delles especies crecen conxuntamente. El númberu de deos de les pates posteriores varia ente dos y cinco.
Los maxilares tán dotaos d'una musculatura altamente desenvuelta y la so configuración xuega un papel importante na clasificación d'estos animales. Elmasetero ye grande y amonta la potencia nel momentu de rucar. Estremar en trés partes y estiéndese dende la parte inferior del güesuyugal hasta la parte esterior de la cara cimera de la caña mandibular del maxilar inferior. Asina, non solo muévese'l maxilar inferior escontra riba, sinón tamién escontra alantre, contribuyendo al movimientu royedor. Elmúsculu temporal ye pequeñu en comparanza col masetero. Elmúsculu digástrico presenta untendón claramente delimitado que lo estrema en dos partes. En munches especies, les dos partes delantreres del músculu queden xuníos ente dos rames mandibulares.
Elaparatu dixestivu de los royedores ta afechu pa una alimentación a base de plantes, a pesar de qu'hai especies d'alimentación predominante o puramentecarnívora. Son capaces de dixerir lacelulosa nelciegu, per mediu debacteriessimbiótiques. El colon ta afechu pa eso y con frecuencia presenta plegues complexes. Munches especies practiquen la cecotrofia, esto ye, espulsen conteníos del intestín a mediu dixerir y volver a inxerir pera faer una segunda dixestión. Elestómagu tien una sola cámara na mayoría de les especies y tien una configuración senciella. Dalgunosarvicolinos como loslemmings tienen —tal como losrumiantes— una seición estomacal ensin glándules, nes que se realiza una predigestión.
El sistema genitourinario corresponder a grandes trazos col de los otroseuterios, pero losxenitales tán formaos d'una manera bien distinta. Elpene de normal tien ungüesu peneano y lostestículos pueden tar asitiaos dientro del cuévanu abdominal o na so parte esterior; delles especies presenten un descensu estacional de los testículos. Les femes siempres tienen unúteru doble.
Elcelebru ye pequeñu, y los hemisferios llisos (lisencéfalu) deltelencéfalu nun s'estienden enforma escontra tras, de manera que nun lleguen alcerebelu.
Como resultáu de l'adautación a una gran variedá de hábitats y colonización de distintesnichos ecolóxicos, los royedores desenvolvieron una notable variedá na so morfoloxía. Dos grupos, lesesguiles voladores y losanomaluros, desenvolvieron independientemente unu del otru unmembrana ente les pates, por aciu les cualos pueden entamar d'un árbol a otru. Otros royedores afixéronse a un estilu de vida soterrañu, con un cuerpu arrondao y cilíndrico, pates curties, güeyos pequeños o atrofiaos, y unes manes escavadores bien desenvueltes. Dientro d'esti grupu atopen losgeómidos, lesaguarones topu ciegues yaguarones topu asiátiques. Otres especies desenvolvieron pates posteriores más llargues, y polo tanto una manera de locomoción saltador, como por casu lesrata canguro, losjerbos o l'aguarón llebre sudafricana. Losagutínes y lallebre de la Patagonia desenvolvieron pates con deos paecíos apezuñes, y representen l'equivalente ecolóxicu de pequeñosartiodáctilos yllebres
Munches especies desenvolvieron independientemente la una de la otra un cuerpu espodáu, una pelame impermeable y unes membranes natatories ente los deos de les pates y la cola, toes adautaciones pa un estilu de vida acuática. Son exemplu'lcastor,aguarones almizcleros, loscoipos, lesaguarones cangrejeras o lesaguarones d'agua australianu. Pa protexese de los predadores, dellos grupos como lospuercuspinos europeos, lospuercuspinos del Nuevu Mundu o losmures espinosos, desenvolvieron una pelame con pinchos. Sicasí, gran parte de les especies de royedores paecer a lesaguarones o losmures nel so físicu delgáu, pates curties y pescuezu curtiu. Dalgún exemplu son la mayoría de losmuroideos, losglíridos y otros grupos.
Lesaguarones comunes son unu del los grupos de royedores que s'espardieron alredor del mundu col home.
Los royedores son los mamíferos más versátiles, tando afechos a tolos hábitats posibles tanto d'agua duce (nun hai royedores marinos) como terrestres, y atópense por tola superficie habitable de la Tierra.[18] L'home introducir nos pocos llugares nos que taben ausentes, como delles islles subantártiques,Nueva Zelanda y delles islles oceániques, siendo delles especies como'lmure, l'aguarón negru o l'aguarón común, introducíes de manera non intencional en tol mundu.[18] Juntamente colosesperteyos, los royedores son l'únicu taxón d'euterios terrestres que colonizaron el continente australianu ensin contribución del home, representaos pola familia de losmúridos (royedores del Vieyu Mundu).
El so ésitu biolóxicu tien d'atribuyise a la so elevada fecundidá y rapidez de renovación de la población, una y bones la mayoría de les especies son de vida curtia, y al so amenorgáu tamañu, lo cual facilíta-yos atopar abellugu y poder esplotar una estensa variedá de hábitats menores.[18]
Los royedores colonizaron práuticamente tolos hábitats de la Tierra. Atópase-yos nosdesiertos como en xungles tropicales, naaltu monte y nesrexones polares. Por cuenta de la so gran variedá d'hábitat en que viven y a la correspondiente diversidá de morfoloxíes distintes, solo pueden remarcase unes poques carauterístiques comunes del estilu de vida de tolos royedores.
Los royedores que viven en llurigues soterrañes, como lamarmota alpina, desenvolvieron un marcáu comportamientu social.
El tiempu d'actividá de los royedores varia según la especie y l'hábitat, pero la mayoría son animales crepusculares o nocherniegos. Sicasí, dellos grupos, como lesesguiles, componer d'animales principalmente diurnos. Dalgunos de los qu'habiten nes rexones más fríes presenten unaenvernía (dellos exemplares europeos son elllirón gris y lesmarmotes), ente que loslemmings tamién son activos mientres l'iviernu. Sicasí, munchos de los qu'habiten nes rexones tropicales cayen nun estáu deletargo mientres la estación calorosa o seca.
Tamién en cuanto al comportamientu social hai grandes diferencies ente los grupos. L'espectru va dende les especies puramente solitaries, qu'eviten tou contautu con otros miembros sacante na dómina d'apareyamientu, hasta les especies que desenvolvieron un marcáu sistema social, pasando poles que viven en pareyes. Les especies que viven en llurigues soterrañes, como lesvizcaches o losperrinos de les praderíes destaquen pol so avanzáu sistema social. Únicu ente los mamíferos ye l'estilueusocial de dellesaguarones topu como l'aguarón topu desnuda o l'aguarón topu común: de manera similar a la de dalgunosinseutos, en cada colonia hai una única fema fértil, la "reina", que s'aparia con dellos machos, ente que'l restu de los animales son trabayadores estériles que s'encarguen de les xeres cotidianes necesaries pal grupu.
Como la mayoría de royedores, elagutín aliméntase principalmente de plantes.
Los royedores son mayoritariamente, pero non dafechu,herbívoros. Según la especie, l'hábitat o la estación del añu, los royedores peracaben cualesquier parte de la planta: lesyerbes, lesfueyes, lesgranes y lesnueces, pero tamién lescaña, lacorteza, elraigañu y lostubérculos. Una de les razones principales del ésitu evolutivu de los royedores ye probablemente'l fechu de que consiguieron combinar como casi nengún otru grupu de mamíferos la herbivoría con un tamañu corporal pequeñu – la mayoría de los otros mamíferos herbívoros son significativamente más grandes.
Los royedores son animales placentarios o euterios y, poro, la so reproducción carauterizar pola presencia d'unallibradura y untrofoblasto (la capa celular esterna d'unóvulu) que protexe'lfetu delsistema inmunitariu de la madre y que dexa que'l fetu creza mientres un tiempu más llargu dientro del úteru de la madre que nel clado de losmarsupiales. A partir d'esto, sicasí, casi non pueden atopase carauterístiques comunes na reproducción de los distintos tipos de royedores.
Munchos grupos, como losmiomorfos, carauterizar pola so altafertilidá (tienen unaestratexa reproductiva r). La fema puede dar a lluz delles vegaes per añu, la duración de laxestación ye curtia y nacen numberoses críes en cada camada. Los naciellos tiénense que quedar bastante tiempu colos padres y con frecuencia tán calvos ya indefensos, pero crecen bien rápido y algamen el maduror sexual en cuestión de selmanes o meses. Asina, munches especies dehámster tienen unaxestación de solu dieciséis díes, una de les más curties de tolos placentarios y dempués d'ente siete y ocho selmanes yá son sexualmente maduros. El xéneruMastomys tien hasta venticuatro críes por camada y lesaguarones topu desnudes pueden tener hasta ventisiete.[19]
Per otra parte, hai diversos grupos en que ye más bien al contrariu, como loscaviomorfos. La so xestación ye comparativamente llarga (hasta 280 díes nelpacarana, por casu), hai poques críes por camada y l'estáu de les críes al nacer corresponder con unaestratexa reproductiva K. Les críes yá nacen con pelo y los güeyos abiertos; munches críes yá pueden correr poques hores dempués de la so nacencia, y pocu tiempu dempués yá s'independicen de la madre.
Los royedores tienen numberosos predadores y, pola so bayura, son la base de l'alimentación de munchos d'ellos. Munchosmamíferos,aves,reptiles yanfibios, ya inclusiveinvertebraos –como numberososterafósidos– cacen royedores. Los royedores más pequeños pueden confiar en poques estratexes defensives actives, de forma que confíen nel procuru, el camuflaje, escondese o fuxir. En delles especies un comportamientu social bien desenvueltu tamién contribúi a la defensa. Les enfermedaes y los parásitos representen otres amenaces pa los royedores. Pa munches especies, los homes representen l'amenaza más importante. Ente que los intentos d'esterminar a los royedores consideraos como "plagues" con frecuencia nun tienen ésitu, la destrucción de les sos hábitats y l'introducción de neozoos causaron la desapaición de delles especies y llevaron a otres a la llende de la estinción (ver más embaxo).
La llonxevidá ye bien variable. Inclusive cuando escapen de l'amenaza de tolos predadores que tienen, munchos grupos como losmuroideos, tienen una llonxevidá máxima de solu ente unu y dos años. Sicasí, tamién esisten royedores con una mayor esperanza de vida. Nelpuercuspín haise documentáu una llonxevidá de ventisiete años, pero'l récor pertenez (nos casos conocíos) a unaaguarón topu desnuda que la so edá foi envalorada en ventiocho años.[20]
Tradicionalmente utilizáronse dos carauterístiques morfolóxiques pa la clasificación de les families.Estrémense dos configuraciones delmaxilar inferior, que sirvió pa subdividir l'orde de los royedores en dossubordes, güei obsoletos:
Sciurognathi: el cuerpu del maxilar inferior y el cantu esterior de la caña mandibular inferior atópense práuticamente en llinia recta.
Hystricognathi: el cuerpu del maxilar inferior y el cantu esterior de la caña mandibular formen un ángulu.
Protrogomorfa: na configuración orixinal, el focicu quede inmune. Elmasetero ye pequeñu y reposa namái na parte inferior del güesuyugal. Esta configuración apaez nes families escastaes delPaleocenu y noscastores de monte. Nesaguarones topu, esta carauterística desenvolvióse a partir d'una configuración histricomorfa orixinal.
Esciuromorfa: la parte inferior del güesu yugal inclinar escontra alantre nuna figura vertical. El masetero llateral atopar ente los güeyos y el focicu y mueve el maxilar inferior escontra alantre cuando l'animal ta rucando. El masetero superficial estender a lo llargo del güesu yugal y el masetero medial atópase na parte inferior d'este mesmu güesu. Ye curtiu y solo trabaya nel zarru del quexal. Esta configuración atópase na mayoría de lesesguiles, loscastores, losgeomideos y na familia escastada de loseómidos.
Histricomorfa: el masetero medial ye más grande, traviese'l furacu orbital, tamién más grande y encárgase de rucar. El masetero superficial atopar nel cantu anterior del güesu yugal, ente que'l masetero llateral estender a lo llargo del güesu. Los dos trabayen solo nel zarru del quexal. Esta configuración atopar noshistricomorfos, losanomalúridos, lesrata liebre sudafricanas, dalgunosmuroideos y nel xéneruGraphiurus.
Miomorfa: la parte inferior del güesu yugal inclinar escontra alantre como na configuración esciuromorfa, el masetero llateral asitiar ente los güeyos y el focicu, y el masetero superficial estender a lo llargo del yugal. Los dos atópense bien tras nel maxilar inferior, y el primeru cruciar col masetero medial, más grande. El masetero medial pasa sol güesu yugal, y como na configuración histricomorfa, traviesa'l furacu infraorbital, y pasa al traviés de les órbites hasta'lmaxilar superior. Esta configuración dexa un rucáu óptimo, y alcuéntrase nosmuroideos, y como trazaconverxente en dalgunosllironos (consideraos dacuando como "pseudomiomorfos"). En delles casos atopa una configuración similar nelclado escastáu de loscedromurínos.
Yá nel añu1735Carl von Linné arrexuntó nel soSystema Naturae tolos royedores dientro del ordeGlires, xunto colos lagomorfos. Esti grupu tamién contenía'lfalcatrúa de los Pirineos, losdidelfiformes, losrinocerontes , losesperteyos, losaye-ayes y n'ocasiones otros grupos de mamíferos ensin rellacionar. A partir de1821 aplicóse'l términuRodentia pal orde qu'arrexuntaba los royedores y los lagomorfos. Basándose na configuración distinta de la so musculatura masticatoria, el grupu foi subdividíu en1855 en esciuromorfos, miomorfos, histricomorfos y lagomorfos. Los trés primeros grupos, qu'anguaño tán clasificaos como royedores, fueron axuntaos en1876 comoSimplicidentata en contraste colos lagomorfos. Basándose na estructura delmaxilar inferior, los royedores nel sentíu actual fueron estremaos de nuevu en1899 en esciurognatos y histricognatos. Xunto cola subdivisión de esciuromorfos, miomorfos y histricomorfos, esta clasificación entá ta bien estendida anguaño. En1912 suxerir por primer vegada que los royedores y los lagomorfos nun taben estrechamente rellacionaos, y los dos grupos fueron dixebraos en distintos órdenes.
A principios de la década de 1990 foi publicáu na revistaNature, col títulu provocadorIs the Guinea-Pig a Rodent? ("Ye lacobaya un royedor"), la teoría de que loscaviomorfos nun tán rellacionaos col restu de royedores, sinón que se dixebraron del restu d'órdenes de mamíferos nun puntu anterior nel tiempu.[22] Sicasí, otres investigacionesmorfolóxiques y moleculares sofiten elmonofiletismo ( la descendencia común de toles especies d'un mesmu antepasáu) de los royedores, que güei ta consideráu aceptáu con consensu.[23][24]
Los royedores son, por enforma, l'orde más grande de los mamíferos. Anque la so diversidá entá nun yera dafechu conocida a mediaos del sieglu XX pola mor del usu indiscrimináu de la descripción como especie, la descripción de nueves especies sigue a bon ritmu:
L'antigua subdivisión del orde de los royedores en dos subordes, Sciurognathi y Hystricognathi va tiempu que foi refugada. Na actualidá, los royedores estremar en cinco suborden, según el siguiente esquema:[30]
La clasificación anterior usa la forma de laquexal como calter primariu pa la organización del orde Rodentia. Diversos estudios basaos en filoxenia molecular, qu'usa secuencies dexenes pa determinar les rellaciones de parentescu, producieron esquemes clasificatorios distintos al espuestu qu'inda nun algamaron la necesaria estabilidá y aceptación.
La rellación colos lagomorfos tien un sólidu fundamentumorfolóxicu y estos yá fueron clasificaos nelSystema Naturae deCarl von Linné (1735) como un subgrupu de los royedores. A principios delsieglu XX apaecieron les primeres duldes sobre la so rellación, que llevaron a la separación del grupu n'órdenes, cosa que foi confirmada por analísxenéticos moleculares. Según estos analises, los royedores y los lagomorfos dixebrar a mediaos delCretácicu cimeru. Dende un puntu de vista puramenteanatómicu, nos lagomorfos, elcadarma oseu, según los soscoraes y les sosmúsculos, asemeyar a los de losartiodáctilos. Siendo la paecencia debida al orixe común,paralelismu yevolución converxente.
La incorporación de los royedores dientro de los Euarchontoglires inda ye más recién y hasta güei solo ye sostenida polos analises xenéticos moleculares. La descendencia común y les rellaciones intrasuperordinales dientro de los Euarchontoglires entá son inciertes.
Los royedores representen unclado bien establecíu gracies a unes carauterístiques morfolóxiques bien definíes (sinapomorfies) y a los estudios xenéticos moleculares. Sicasí, les rellaciones dientro del grupu de los royedores entá son inciertes en puntos esenciales. Esta ye unrepresentación gráfica de les posibles rellaciones filoxenétiques según Pouxet al. (2006):[32]
Dientro de los esciuromorfos, loscastores de monte y losesciúridos formen un grupu bien determináu dende va tiempu. Apocayá aumentó'l soporte pa una supuesta rellación d'estos grupos colosllironos, pero esta hipótesis inda nun ta confirmada. Tampoco nun ye cierta la rellación delcastor y losgeomioideos, y poro, tampoco ye un clado de los castorimorfos. Tamién ye inciertu si losanomalúridos y lesaguarón llebre sudafricana tán rellacionaos, y poro, como hai que clasificalos nosanomaluromorfos. Losmiomorfos, sicasí, representa un grupu bien definíu.
Les rellaciones dientro del grupu de loshistricomorfos paecen tar bien definíes; losgundis formen un grupu hermanu de toles otres families. Tamién paez bien fundada una rellación ente losfiomorfos y loscaviomorfos. Desafortunadamente, les rellaciones ente los fiomorfos , los caviomorfos y los puercuspinos del Vieyu Mundu nun tán inda clares.
Loscaviomorfos americanos como'lcapibara ocupen un nichu ecolóxicu distintu al de los royedores d'otros continentes.
Los restos más antiguos que fueron clasificaos con certidume dientro del grupu de los royedores daten delThanetiense, pero esti orde podía apaecer yá nelCretácicu. Dacuando cítense como precursoresmesozoicos de los royedores de la familia de losZalambdalestidae, un grupu que vivió n'Asia mientres elCretácicu cimeru. Estos animales, relativamente grandes en comparanza con otros royedores mesozoicos, tienen una morfoloxía asemeyada a la de lesmusarañes elefante y paécense a los royedores na estructura de los grandesincisivos inferiores. Inda s'alderica si realmente son los antepasaos de los royedores o de losglires (eltaxón) qu'arrexunta los royedores y loslagomorfos.
NelDaniense esistió n'Asia la familia de loseurimílidos que, como los royedores actuales, solo teníen dos grandes incisivos en cada maxilar, pero que s'estremen de los de los royedores nos detalles de la so estructura. Anguaño los eurimílidos clasifíquense como grupu hermanu de los royedores, y non como los sos representantes basales. Lo mesmo puede dicise de losAlagomyidae, que vivieron nelPaleocenu n'Asia y América del Norte.
Los representantes más antiguos de los royedores son losisquiómidos (tamién conocíos como parámidos) que s'estendieron n'América del Norte mientres el Thanetiano y que yá presentaben la configuración mandibular típica de los royedores actuales. La separación en cinco suborden yá completa nesti periodu. NelEocenu, los royedores estender porEurasia yÁfrica, y a finales d'esta dómina hubo una gran radiación de los royedores y apaecieron la mayoría de los grupos actuales. Ente otros, los esguiles, castores, los anomalúridos, los muroideos, los gundis y los llironos daten d'esta dómina o como mui tarde del Rupeliano.
Un grupu de royedores, qu'anguaño tán clasificaos como caviomorfos, llegaron a América del Sur nelOligocenu (hai unos 30 millones d'años) – probablemente dende África en tueros flotantes al traviés del Atlánticu, entós muncho más estrechu.[33] Naquella dómina, América del Sur taba –como mientres gran parte delCenozoicu– aisllada del restu de continentes, de manera que presentaba una fauna particular, nuna situación similar a la del continente australianu. Había pocos grupos de mamíferos (losmarsupiales, losmeriungulados anguaño escastaos, y losXenarthra), de manera que los caviomorfos pudieron ocupar unnichu ecolóxicu nada típicu de los royedores. Delles especies herbívores convertir nel equivalente ecolóxicu de losartiodáctilos, y desenvolviéronse formes xigante. Entá anguaño, el royedor más grande pertenez a esti grupu, tratar delcapibara. Formes escastaes como'lPhoberomys algamaron el tamañu d'unhipopótamu.[34]
Hai que destacar que los royedores fueron l'únicu grupu d'euterios terrestres que llegaron al continente australianu enantes de les espansión del home. Esta colonización tuvo llugar en diverses folaes ente fai diez y cinco millones d'años. Anguaño esisten diversos xéneros reinales d'esti continente, como por casu l'aguarón d'agua australiano,Conilurus oLeporillus. Darréu, llegaron a Australia diversos representantes de los aguarones.
El suborde de losesciuromorfos inclúi tres families los llironos (Gliridae), animales paecíos a los esguiles o a los mures del Vieyu Mundu como'lllirón gris o'lmuscardino; losesciúridos, un grupu ricu n'especies, bien diversu y con un espardimientu práuticamente cosmopolita, qu'inclúi lesesguiles, lesesguil voladores non africanes y lesmarmotes; el castor de monte (Aplodontia rufa), un royedor primitivu del oeste d'América del Norte, qu'a pesar del so nome, nun ta emparentáu colos verdaderos castores.
Dientro del suborde de loscastorimorfos inclúyense royedores d'aspeutu bien diversu. Per una parte los castores (Castor), grandes royedores acuáticos con dos especies n'América del Norte yEurasia. Por otra losgeómidos, como lestuces, royedores escavadores que recuerden a lostopos, y losheterómidos, qu'inclúin especies similares a losjerbos como larata canguro; dambos son propios de Norteamérica yAmérica Central y tienenabazones (bolses nes mexelles qu'usen pa guardar comida).
El suborde de losanomaluromorfos inclúin solu cuatroxéneros en dos families; los anomalúridos (Anomaluridae), qu'inclúin los esguiles voladoresafricanes con dellos xéneros posesores d'unpatagio. Amás, incluyir nesti suborde l'aguarón llebre sudafricana (familiaPedetidae), un royedor terrestre, tamién africanu, que recuerda superficialmente a un canguru.
El gran suborde de losmiomorfos inclúi numberosos xéneros de royedores de costumes y aspeutu diversos, siendo los más representativos losmures y lesaguarones.
Los jerbos (Dipodidae) carauterizar poles grandes dimensiones de les pates posteriores y habiten nel Vieyu Mundu y América del Norte.
La gran superfamilia de los muroideos (Muroidea), con 1.300 especies inclúi:
Los platacantómidos (Platacanthomyidae) viven nes zones tropicales d'Asia y tienen una apariencia similar a losllironos.
Los múridos (Muridae) son un grupu diversu que s'estendía orixinalmente por Eurasia, África y Australia. Pertenecen a esti grupu los mures del Vieyu Mundu (como losmures comunes y lesaguarones), según los jerbos pequeños comunes ojerbillos y otros grupos.
Lospuercoespín son unos de los grupos que desenvolvieron escayos.Lamara pertenez a la familia de loscávidos.Elcoipo llegó a Europa como neozoo.
Los trionómidos (Thryonomyidae) son grandes royedores d'África que son apreciaos pola so carne.
Los caviomorfos (parvordenCaviomorpha) son un ampliu grupu d'especies que viven n'América; ente ellos atópense:
Los puercuspinos del Nuevu Mundu (Erethizontidae), comoChaetomys subspinosus, paecer a los puercos pines del Vieyu Mundu, pero son principalmente arborícoles.
Les pacas (Cuniculidae) son dos especies, relativamente grandes y musculoses, qu'habiten nos montes.
Les jutias (Capromyidae) viven nel Caribe. Munches especies tán altamente amenaciaes o yá s'escastaron.
Les jutias xigantes (Heptaxodontidae†) son unu de loa grupo de royedores que vivíen nel Caribe, con representantes de grandes dimensiones, que tán totalmente escastaos. La so clasificación sistemática entá ye incierta.
Ciertu royedores son criaos pol home como animales útiles, esto ye, que se-y puede sacar una utilidá económica. Los usos más importantes son el consumu de la so carne, l'usu de la so pelame y la investigación científica.
El consumu de la carne de royedores ye anguaño inusual nel espaciu cultural centroeuropéu, anque en dómines anteriores, especialmente en situaciones de necesidá, estos animales yeren consumíos. Sicasí, n'otres rexones de la Tierra son un alimentu más habitual, y delles especies son consideraes una delicia. Son un exemplu conocíu lescobayes, que n'América del Sur –especialmente enPerú– son criaos y consumíos por millones; lostrionómidos, que son criaos en dellos estaos d'África occidental comoGhana, y la cría de la cual ye animada polaFAO; o losllironos grises que naantigua Roma yeren consideraes llambionaes y que yeren criaos y engordaos en glirarios. Los royedores non solo son criaos pal consumu humanu, sinón tamién pa comida pa otros animales, comollagartos oculiebres o otros animales de zoolóxicu o terrario.
Dellos royedores tamién son cazaos o criaos pola so pelame, L'exemplu más conocíu son leschinchillas, lesaguarones almizcleros y loscoipos, sicasí en tol mundu utilicen munches especies distintes de royedores pola so pelame.
Aguarones de llaboratoriu ensin pelo.
La esperimentación con animales representa una parte importante de los usos de los royedores. Estos animales son los más utilizaos nes investigaciones, yá que son pequeños, fáciles de criar y caltener y multiplíquense bien rápido. Más del 80 %, inclusive más del 90 % de los animales utilizaos n'esperimentos son royedores, principalmentemures, siguíos polesaguarones y lescobayes.[35] El discutiniu sobre la utilidá real d'estes práutiques ye desaxeradamente intensa. Tamién dientro del ámbitu de la investigación animal, hai que destacar l'usu de los royedores nos viaxes al espaciu. Per primer vegada en marzu de1961, unviáronse mures y cobayas al espaciu a bordu de la nave espacial soviética Vostok 3A. Más tarde unviáronse aguarones comunes yheterómidos.
Numberosos royedores son calteníos comoanimales de compañía, esto ye, pola felicidá y el ciñu que dan y non por un provechu económicu direutu. Les razones pa tener royedores son, ente otres, el so pequeñu tamaño y consecuente costu amenorgáu de caltenelos. Ciertes especies, sicasí, nun tán bien afeches pa ser animales de compañía por cuenta de la so nocturnidad o la so indocilidad. Otres especies, que viven en grandes grupos o que precisen una área estensa, son difíciles de caltener en bones condiciones. Ente los royedores que son calteníos como animales de compañía atopen lescobaya, loshámsteresdoraos,nanos y otros, losmures, losjerbillos de Mongolia,jerbos y otrosmiomorfos, lesaguarones, losdegús, leschinchillas, lesesguiles voladores y otresesguiles, delles especies dellironos y otres.
Ente doscientes y trescientes especies son consideraes plagues agrícoles o alimentarias. En particular, permanecen nes rexones productores d'alimentos, onde se comen los cultivos o destrúin los raigaños y los tubérculos por cuenta de la so vida soterraña. Los homes son con frecuencia la causa orixinal, yá que invaden los hábitats naturales de los animales. Por causa del tresformamientu de los sos hábitats en rexones dedicaes a l'agricultura y l'amenorgamientu de les sos fontes d'alimentación, munches especies vense obligaes a atopar nueves fontes. N'Indonesia, por casu, piérdese aproximao un 17 % de la producción d'arroz por culpa de los royedores.[36] Esti royedores representen una competencia pa los intereses económicos y polo tanto son escorríos. Les especies como losmures y lesaguarones tamién entren n'almacenes y tiendes cuando busquen alimentu. Tamién pueden estropiar les infraestructures, como los diques o los tubos.
Amás de los daños materiales que causen los royedores, delles especies son conocíes como portadores d'enfermedaes y, poro, representen una amenaza pal home. Les infeiciones pueden tener llugar de diverses maneres: los mordigaños pueden tresmitir enfermedaes como lapasteurellosis o larabia, anque'l portadores de la rabia con menos frecuencia qu'otros grupos de mamíferos. Polos sos escrementos pueden tener llugar la tresmisión de lasalmonelosis y laleptospirosis, según lafiebre hemorráxico viral. El consumu de royedores, que como se dixo enantes ye habitual en países non europeos, puede causar la tresmisión de latriquinosis. Ente les enfermedaes más conocíes atópense les tresmitíes polespulgues que parasitan los royedores, como'ltifus o lapeste, qu'en diversespandemies costaron millones de vides humanes.
Lesjutias, el representante más conocíu de les cualos ye lajutia de Cuba, son unu de los royedores más amenaciaos.
L'ampliu espardimientu de delles especies hemerofílicas nun hai de despintar el fechu de que la mayoría de royedores tienen un espardimientu amenorgáu y que muncha especies tán en peligru o amenaciaes. Les causes son la intensa persecución d'animales consideraos como plagues (por casu, losperrinos de les praderíes), la caza pola so carne o la so pelame (como neschinchillas), la destrucción del so hábitat (qu'afecta sobremanera a les especies de monte) y la competencia de los neozoos, introducíos pol home o non.
El dioshindúGanesha ye representáu con frecuencia acaballando un aguarón o mure.
Son bien pocos los royedores que desempeñen un papel na cultura humana. Ye interesante'l fechu de que, en contraste cola perceición que davezu se tien d'ellos como animales perxudiciales, n'ocasiones tán consideraos de forma positiva. Apaecen –probablemente pola so adaptabilidá– con frecuencia como animales intelixentes y con recursos que consiguen salvase d'oponentes más grandes, pero más tontos.
Los mures y los aguarones son ensin dulda los royedores representaos con más frecuencia d'esta manera. Nelzodiacu chinu, les persones que nacen nel añu del aguarón o mure (鼠, shu) son violentes, pero tamién intelixentes y con enfotu en sí mesmes. NaIndia los aguarones tamién son un símbolu d'intelixencia y de fuercia; por casu, el dioshindúGanesha representar con frecuencia acaballando un aguarón o mure. Na cultura occidental, los aguarones son representaes d'una manera muncho más negativa y con frecuencia son consideraes malvaes. La estendida ansiedá o mieu a los aguarones foi ilustrada, por casu, enDie Rättin deGünter Grass o en1984, deGeorge Orwell.
Sicasí, los mures representen frecuentemente un personaxe bono y duce. Por eso, con frecuencia apaecen mures xentiles na lliteratura infantil y nos dibuxos animaos, como por casuMickey Mouse deDisney. La batalla estereotípica de mures contragatos, onde suelen perder los gatos, tamién ye representada con frecuencia, en dibuxos animaos comoTom y Jerry oSpeedy Gónzalez. Los mures xueguen un papel alegóricu enJosefine deFranz Kafka.
Les ocupaciones o carauterístiques de dellos royedores convirtiéronse en proverbiales como ye'l casu de la llarga envernía de lesmarmotes o losllironos. La obsesión de loshámsteres por atropar reserves fáen-yos sirvir de referencia a l'avaricia y l'actividá constructora delcastor conviérte-y n'exemplu del ideal industrial.
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