Les neurones presenten unes carauterístiquesmorfolóxiques típiques que sofiten les sosfunciones: uncuerpu celular, llamáusoma o «pericarion» central; una o dellos allongamientos curtios que xeneralmente tresmiten impulsos escontra'l soma celular, denominaesdendrites; y un allongamientu llargu, denomadaaxón o «cilindroeje», que conduz los impulsos dende'l soma escontra otra neurona o órgano diana.[3]
Laneurogénesis en seres adultos foi afayada apenes nel postreru terciu del sieglu XX. Hasta va poques décades creíase que, a diferencia de la mayoría de les otres célules del organismu, les neurones normales nel individuu maduru nun se refaíen, sacante les célules olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nerviosu periféricu tamién tienen la posibilidá derefaese al traviés del usu del neurolema,[ensinreferencies] una capa formada de los nucleos de lescélules de Schwann.
A fines delsieglu XIX,Santiago Ramón y Cajal asitió per vegada primera les neurones como elementos funcionales delsistema nerviosu.[4] Cajal propunxo qu'actuaben como entidaes discretes que, intercomunicándose, establecíen una especie de rede por aciu conexones especializaes o espacios.[4] Esta idea ye reconocida como ladoctrina de la neurona, unu de los elementos centrales de laneurociencia moderna. Oponer a la defendida porCamillo Golgi, que defendía la continuidá de la rede neuronal y negaba que fueren entes discretos interconectaos. Con cuenta de reparar al microscopiu lahistoloxía delsistema nerviosu, Cajal emplegótinciones de plata (con sales de plata) detayos histolóxicos paramicroscopía óptica, desenvueltos por Golgi y ameyoraos por él mesmu. Felicidad téunica dexaba un analís celular bien precisu, inclusive d'un texíu tan trupo como'l cerebral.[5]La neurona ye la unidá estructural y funcional del sistema nerviosu. Recibe los estímulos provenientes del mediu ambiente, convertir n'impulsos nerviosos y tresmitir a otra neurona, a una célula muscular o glandular onde van producir una respuesta.
Micrografía de neurones delxiru dentáu d'un paciente conepilepsia tiñíes por aciu latinción de Golgi, emplegada nel so momentu por Golgi y por Cajal.
La doctrina de la neurona, establecida porSantiago Ramón y Cajal a finales delsieglu XIX, ye'l modelu aceptáu güei enneurofisioloxía. Consiste n'aceptar que la base de la función neurolóxica anicia nes neurones como entidaes discretes, que la so interaición, mediada porsinapsis, conduz a l'apaición de respuestes complexes. Cajal non solo postuló esti principiu, sinón que lo estendió escontra una llei de la polarización dinámica», que defende la tresmisión unidireccional d'información (esto ye, nun namái sentíu, de les dendrites escontra los axones).[6] Sicasí, esta llei non siempres se cumple. Por casu, lescélules gliales pueden intervenir nel procesamientu d'información,[7] y, inclusive, lesefapsis o sinapsis llétriques, muncho más abondoses de lo que se creía,[8] presenten una tresmisión d'información direuta decitoplasma a citoplasma. Entá ye más: les dendrites pueden dirixir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una tresmisión nel sentíu opuestu al postuláu,[9] de cuenta que sían los axones los que reciban d'información (aferencia).
Una neurona típica consta de: un nucleu avolumáu central, asitiáu nelsoma; un pericarion qu'alluga losorgánulos celulares típicos de cualesquiercélula eucariota; yneurites (esto ye, xeneralmente un axón y delles dendrites) que remanecen del pericarion.[3]
Estos son particularmente notables en neurones motores somátiques, como les del cuernu anterior del migollu espinal o en ciertos nucleos de nervios craniales motores. Los cuerpos de Nissl non solamente tópense nel pericarion sinón tamién nes dendrites, anque non nel axón, y ye lo que dexa estremar de dendrites y axones nel neurópilo.
Elaparatu de Golgi, que s'afayó orixinalmente nes neurones, ye un sistema bien desenvueltu de visícules esplanaes y agranulares pequeñes. Ye la rexón onde los productos de la sustancia de Nissl faen posible una síntesis adicional.Hailisosomes primarios y secundarios (estos postreros, ricos enlipofuscina, pueden marxinar al nucleu n'individuos d'edá avanzada por cuenta del so gran aumentu).[10] Lesmitocondries, pequeñes y arrondaes, tienen davezucrestes llonxitudinales.
En cuanto alcitoesqueleto, el pericarion ye ricu enmicrotúbulos (clásicamente, ello ye que denominaosneurotúbulos, magar son idénticos a los microtúbulos de célules non neuronales) yfilamentos entemedios (denominaosneurofilamentos pola razón antes mentada).[11]Los neurotúbulos rellacionar col tresporte rápidu de les molécules de proteínes que se sinteticen nel cuerpu celular y que se lleven al traviés de les dendrites y el axón.[12]
Les dendrites son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyeiciones citoplasmátiques envueltes per unamembrana plasmática ensin envoltura demielina. N'ocasiones, tienen una contorna irregular, desenvolviendo escayos. Los sos orgánulos y componentes carauterísticos son: munchosmicrotúbulos y pocosneurofilamentos, dambos dispuestos en fexes paralelos; munchesmitocondries; grumos de Nissl, más abondosos na zona axacente al soma; retículo endoplasmático llisu, especialmente en forma devisícules rellacionaes colasinapsis.
El axón ye un allongamientu del soma neuronal recubierta per una o máscélules de Schwann nelsistema nerviosu periféricu devertebraos, con producción o non demielina. Puede estremase, de forma centrífuga al pericarion, en: conu axónico, segmentu inicial, restu del axón.[3]
Conu axónico. Axacente al pericarion, ye bien visible nes neurones de gran tamañu. Nél repara la progresiva desapaición de los grumos de Nissl y la bayura de microtúbulos y neurofilamentos que, nesta zona, entamar en fexes paralelos que se van proyeutar a lo llargo del axón.
Segmentu inicial. Nél empieza la mielinización esterna. Na citoplasma, a esa altor detéctase una zona rica en material electronodenso en continuidá cola membrana plasmática, constituyíu por material filamentoso y partícules trupes; asumir qu'intervien na xeneración delpotencial d'aición que va tresmitir la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, tien esta zona la organización propia del restu del axón. Los microtúbulos, yá polarizaos, tienen laproteína τ[13] pero non la proteínaMAP-2.
Restu del axón. Nesta seición empiecen a apaecer losnódulos de Ranvier y les sinapsis.
Les neurones tienen la capacidá de comunicase con precisión, rapidez y a llarga distancia con otres célules, yá sían nervioses, musculares o glandulares. Al traviés de les neurones tresmiten señales llétriques denominaesimpulso nerviosos.
Estosimpulso nerviosos viaxen por tola neurona empezando polesdendrites hasta llegar a losbotones terminales, que pueden conectase con otra neurona, fibres musculares o glándules. La conexón ente una neurona y otra denominarsinapsis.
Les neurones conformen ya interconecten los trés componentes del sistema nerviosu: sensitivu, motor ya integrador o mistu; d'esta manera, un estímulu que ye captáu en dalguna rexón sensorial apurre cierta información que ye conducida al traviés de les neurones y ye analizada pol componente integrador, que puede ellaborar una respuesta, que la so señal ye conducida al traviés de les neurones. Dicha respuesta ye executada por aciu una aición motora, como lacontraición muscular osecreción glandular.
A. Vista esquemática d'un potencial d'aición ideal, amosando les sos distintes fases.B. Rexistru real d'un potencial d'aición, de normal deformado, comparáu col esquema por cuenta de les téuniqueselectrofisiológicas utilizaes na midida.
Les neurones tresmiten ondes de naturalezallétrica aniciaes de resultes d'un cambéu transitoriu de la permeabilidá namembrana plasmática. El so espardimientu deber a la esistencia d'unadiferencia de potencial opotencial de membrana (que surde gracies a lesconcentraciones distintes d'iones a entrambos llaos de la membrana, según describe'lpotencial de membrana potencial de Nernst[14]) ente la parte interna y esterna de la célula (polo xeneral de –70mV). La carga d'una célula inactiva caltener en valores negativos (l'interior respectu al esterior) y varia dientro d'unos estrechos márxenes. Cuando'l potencial de membrana d'unacélula escitable sedespolariza más allá d'un ciertu estragal (de 65mV a 55mV app) la célula xenera (o dispara) un potencial d'aición. Unpotencial d'aición ye un cambéu bien rápido na polaridá de la membrana de negativu a positivu y vuelta a negativu, nun ciclu que dura unosmilisegundos.[15]
El primer rexistru detalláu d'un potencial d'aición realizar dos investigadores llamaos Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron les corrientes ióniques qu'asoceden mientres el potencial d'aición. Esti rexistru históricu realizar nel axón d'un calamar en 1939.[16]
El potencial d'aición entiende tres fases:
Potencial en Reposu o potencial de membrana, permeabilidá al sodiu y al potasiu #
Despolarización de la membrana celular, al sodiu y al potasiu #Repolarización de la membrana, al sodiu y al potasiu
Reparar cambeos de conductancia pal Na y el K mientres el potencial d'aición. Mientres la despolarización y repolarización midieron la conductancia.
Determinar la diferencia de potencial pola diferencia absoluta ente les cargues positives y negatives ente l'interior y l'esterior con rellación a la membrana. Esta diferencia computar pola cargaaniónica ycatiónica ente dambos llaos d'esta membrana de tolos iones esistentes, potasiu (K+), magnesiu (Mg2+), calciu (Ca2+), sodiu (Na+) y cloru (Cl-), principalmente. Sicasí, cuando una canal iónica ábrese, el tránsitu iónicu ye a favor del so gradiente electroquímicu, esto ye, pretende permediar el númberu d'iones, independientemente del potencial trasmembrana actual. Esti mecanismu circunstancial de movimientu iónicu dexa'l tránsitu ente estaos de polarización y despolarización. Un exemplu d'esti comportamientu paradóxicu mora nel mecanismu de les canales aniónicos de cloru abiertos por estimulacióngabaérgica: Si nun estáu de reposu l'interior de la célula postsináptica atopar con carga negativa con respectu al esterior, al abrir esta canal, los iones de cloru pasen al interior faciendo más negativa la célula, esto magar que el interior ye yá negativu. Esto asocede yá que nun estáu de reposu'l númberu d'iones de cloru ye cimeru nel esterior que nel interior, de cuenta que l'enclín natural ye permediar el númberu introduciendo allá onde hai menos, esto ye, nel interior, esto anque l'interior yá sía negativu, y non precisamente pol númberu de aniones, sinón pola carga negativa de tolos elementos celulares.
Esti comportamientu ye selectivu pa les canales ióniques simples. Les bombes ióniques, como l'ATPasa de sodiu-potasiu, intercambien iones ente l'interior y l'esterior, y viceversa, pero en contra del so gradiente electroquímicu polo qu'induz a la despolarización. Esti mecanismu dexa qu'una célula dada, tiempu dempués de tresmitir una determinada señal llétrica, ente n'estáu de reposu calteniendo l'interior negativu con respectu al esterior; esto asocede porque estrayi más cationes de los qu'introduz (3 cationes de sodiu por cada 2 de potasiu).
La tresmisión llétrica nos axones de la neurona realizar por aciu l'apertura sincrónica de ciertes canales de sodiu y potasiu. Por que la tresmisión ente les célules del axón sía efectiva ye imprescindible que la carga absoluta de toles sos célules en reposu sía negativa. Esto dexa qu'una carga concreta (positiva) tienda adescargar escontra la célula negativa faciendo qu'esta sía positiva, de cuenta que tienda de la mesma adescargar escontra la célula axacente, que tamién ye negativa; esto, ente que les célules yádescargaes vuelven al so estáu natural faciéndose negatives nuevamente.
Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba que namái les conexones y losneurotransmisores lliberaos poles neurones determinaben la función d'una neurona. Les investigaciones realizaes porRodolfo Llinás colos sos collaboradores mientres los años 80 sobre vertebraos punxeron de manifiestu que'l dogma calteníu hasta entós yera erróneu. En 1988, Rodolfo Llinás presentó'l nuevu puntu de vista funcional sobre la neurona nel so artículu «The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function»[17] y que ye consideráu un manifiestu que marca'l cambéu de mentalidá en neurociencia respeuto al aspeutu funcional de les neurones con más de 1250 cites na bibliografía científica. El nuevu puntu de vista funcional sobre la neurona quedó resumíu no que güei ye conocíu polallei de Llinás.
Unsistema nerviosu procesa la información siguiendo un circuitu más o menos estándar. La señal empecípiase cuando unaneurona sensorial recibe un estímulu esternu. El so axón denominarfibra aferente. Esta neurona sensorial tresmite una señal a otra aledaña, de cuenta qu'apuerte un centru d'integración del sistema nerviosu del animal. Lesinterneurones, asitiaes en dichu sistema, tresporten la señal al traviés de sinapsis. Finalmente, si tien d'esistir respuesta, escítenseneurones eferentes que controlenmúsculos,glándules o otres estructures anatómiques. Les neurones aferentes y eferentes, xunto coles interneuronas, constitúin elcircuitu neuronal.[22] Les señales llétriques nun constitúin en sí mesmes información, la neurociencia actual refugó que les neurones básicamente sían daqué según llinies telefóniques de tresmisión. Eses señales llétriques sicasí caractericen l'estáu d'activación d'una neurona. Les neurones arrexuntar dientro de circuitos neuronales, y la señal llétrica, que puramente ye unpotencial llétricu, d'una neurona vese afeutada poles neurones del circuitu a les que ta coneutada. L'estáu d'una neurona dientro d'un circuitu neuronal camuda col tiempu, y vese afeutada por trés tipos d'influencies, les neurones excitadoras del circuitu neuronal, les neurones inhibidores del circuitu neuronal y los potenciales esternos que tienen el so orixe en neurones sensoriales.
La función d'un determináu grupu de neurones ye algamar un determináu estáu final en función de losestímulos esternos. Por casu, naperceición del color, un grupu de neurones puede encargase d'acabar nun determináu tao si l'estímulu ye "coloráu" y otru determináu tao si l'estímulu ye "verde". El númberu de "estaos estables" posibles del circuitu neuronal corresponder col númberu de patrones (nesti casu colores distintos) que puede reconocer elcircuitu neuronal. Los trabayos de Freeman nosaños 1990 esclariaron qu'un determináu grupu de neurones sigue unpatrón d'evolución temporal caóticu hasta algamar un determináu estáu.[23] Un estáu estable corresponder cola reconocencia d'un patrón, a nivel microscópicu l'estáu estable ye un patrón d'activación neuronal dientro de determináu circuitu, nel que'l potencial d'activación ta cerca d'unatractor estrañu de la neurodinámica del grupu. El númberu de patronesp reconocibles por un númberu de neurones puede rellacionase col númberu de neurones que formen el grupu y la probabilidá d'error na reconocencia de dichu patrón. Les persones más hábiles o más entrenaes nuna xera executen la mesma xera con muncha mayor precisión porque tienen un mayor númberu de neurones encargaes de dicha xera (la repetición espaciada d'una actividá refuerza les sinapsis y el númberu de neurones potencialmente arreyaes nesa xera). Lateoría de Hopfiled y laregla de Hebb envaloren la rellación ente'l númberu de neuronesN qu'intervienen en reconocerp patrones y la probabilidá d'errorPy na reconocencia de patrones:[24]
onde ye la llamadafunción error acomuñada a lacurva de Gauss. Esta ecuación reflexa qu'un pianista profesional o un deportista d'élite executa con una probabilidá d'error bien pequeña determinada xera porque'l so entrenamientu fai qu'un mayor númberu de neuronesN tea arreyada en dicha xera y eso embrive enforma la probabilidá d'error.
Eldeprendimientu dase cuando por efeutu de los patrones d'activación repitíos, les conexones neuronales sufren una reestructuración: ciertes conexones sináptiques refuércense mientres otres conexones sináptiques debilítense. La conocencia qu'un individuu tien del mundu reflexar na estructura d'estes conexones. De la mesma el númberu y el tipu de conexón determina'l númberu de atractores disponibles de la neurodinámica d'un circuitu y por tanto'l númberu de patrones distintos que dichu circuitu puede identificar. Igualmente'lolvidu y la perda de capacidá tienen igualmente una base fisiolóxica nel debilitamientu de sinapsis raramente usaes. Cuando un determináu circuitu neuronal actívase pocu les sos sinapsis aparren y pueden llegar a perdese polo cual la reconocencia de ciertu patrón puede llegar a perdese.
L'impulsu nerviosu tresmítese al traviés de les dendrites y el axón. La velocidá de tresmisión del impulsu nerviosu, depende fundamentalmente de lavelocidá de conducción del axón, que depende de la mesma del diámetru del axón y de la mielinización d'ésti. El axón lleva l'impulsu a una sola direición y l'impulsu ye tresmitíu d'un espaciu a otru. Les dendrites son les fibres nervioses d'una neurona, que reciben los impulsos provenientes dende otres neurones. Los espacios ente un axón y una dendrita denominar espaciusinápticu» o hendidura sináptica. Nes grandes neurones alfa de los estiles anteriores del migollu espinal, les velocidaes de conducción axonal pueden algamar hasta 120m/s. Si consideramos qu'una persona normal puede llegar a midir hasta 2.25 metros d'altor, al impulsu llétricu tomaríalu namái 18.75 milisegundos en percorrer dende la punta del pie hasta'l celebru.
Una rede neuronal defínese como una población de neurones físicamente interconectaes o un grupu de neurones aisllaes que reciben señales que procesen a la manera d'uncircuitu reconocible. La comunicación ente neurones, qu'implica un procesuelectroquímicu,[14] implica que, una vegada qu'una neurona ye escitada a partir de ciertuestragal, ésta se despolariza tresmitiendo al traviés del soaxón una señal qu'escita a neurones aledañas, y asina socesivamente. El sustentu de la capacidá del sistema nerviosu, por tanto, anicia en diches conexones. N'oposición a la rede neuronal, falar decircuitu neuronal cuando se fai mención a neurones que se controlen dando llugar a unaretroalimentación (feedback), como define lacibernética.
El númberu de neurones nelcelebru varia drásticamente según la especie estudiada.[25]Envalórase que cada celebru humanu tien en redol a 86 x 10⁹ neurones: esto ye, unos cien mil millones. Sicasí,Caenorhabditis elegans, un viérbenenematodo de 1mm de llargor, bien emplegáu comoanimal modelu, tien solo 302neurones;[26] y lamosca de la fruta(Drosophila melanogaster), unes 300.000, que basten pa dexa-y exhibirconductes complexes.[27]La fácil manipulación nelllaboratoriu d'estes especies, que'l sociclo de vida ye bien curtiu y que les sos condiciones de cultivu pocu esixentes, dexen a losinvestigadores científicos emplegales pa resolver el funcionamientu neuronal, yá que el mecanismu básicu de l'actividá neuronal ye común al de la nuesa especie.[15]
Anque'l tamañu del cuerpu celular pue ser dende 5 hasta 135micrómetros, los allongamientos odendrites pueden estendese a una distancia de más d'un metro. El númberu, el llargor y la forma de ramificación de lesdendrites brinden un métodu morfolóxicu pa la clasificación de les neurones.
Según el númberu y anatomía de los sos allongamientos, les neurones clasificar en:[3]
Unipolares: son aquélles dende les que naz namái un allongamientu que s'encrucia y pórtase funcionalmente como un axón salvu nos sos estremos ramificaos en que la caña periférica reciben señales y funcionen como dendrites y tresmiten l'impulsu ensin qu'ésti pase pol soma neuronal. Son típiques de losganglios d'invertebraos y de laretina.
Bipolares: tienen un cuerpu celular allargáu y de un estremu parte una dendrita y del otru'l axón (solo puede haber unu por neurona). El nucleu d'esti tipu de neurona atópase allugáu nel centru d'ésta, polo que puede unviar señales escontra dambos polos de la mesma. Exemplos d'estes neurones topar nes célules bipolares de la retina (conos ycayaos), del gangliu coclear y vestibular, estos ganglios son especializaos de la receición de les ondes auditives y del equilibriu.
Multipolares: tienen una gran cantidá dedendrites que nacen del cuerpu celular. Esi tipu de célules son la clásica neurona con allongamientos pequeños (dendrites) y un allongamientu llargu o axón. Representen la mayoría de les neurones. Dientro de les multipolares, estremamos ente les que son de tipu Golgi I, de axón llargu, y les de tipu Golgi II, de axón curtiu. Les neurones de proyeición son del primer tipu, y les neurones locales o interneuronas del segundu.
Pseudounipolares (monopolar): son aquélles nes cualos el cuerpu celular tien una soladendrita o neurita, que s'estrema a curtia distancia del cuerpu celular en dos rames, motivu por cual tamién denominar pseudounipolares (pseudos en griegu significa "falsu"), una que se dirixe escontra una estructura periférica y otra qu'ingresa nel sistema nerviosu central. Tópense exemplos d'esta forma de neurona nelgangliu del raigañu posterior.
Anaxónicas: son pequeñes. Nun s'estremen les dendrites de los axones. Atopar nel celebru y órganos especiales de los sentíos.
Les neurones pueden ser sensoriales, motores o interneuronas:
Motores: Son les encargaes de producir la contraición de lamusculatura.
Sensoriales: Reciben información del esterior, ej. Tactu, gustu, visión y treslladar al sistema nerviosu central.
Interneuronas: Encargar de coneutar ente los dos distintos neurones. Son les responsables de funciones de perceición, deprendimientu, alcordanza, decisión y control de conductes complexes.
Noscnidarios más primitivos, los hidrozoos, describióse una actividá neural non aniciada de neurones nin músculos, sinón más bien d'una comunicación de célules epiteliales que fueron llamaesneuroides yá que entá siendo epiteliu tienen carauterístiques de neurones como la ye'l percibir y tresmitir estímulos.D'igual manera actos motores de ciertos pólipos como lu ye cerrar y mover los sos tentáculos y ventoses provienen de potenciales llétricos que s'arrobinen d'una célula a otra na capa epitelial de rostral a caudal.
Amás, nos embriones vertebraos puede reparase laneurulación, que nun ye otra cosa que la conversión de célules epiteliales a célules neurales y la so migración escontra l'interior del conductu.Tou esto fai pensar que les célules nervioses estremar por un tresformamientu gradual de célules de revestimiento, que nos sistemes primitivos desempeñaron una función de iniciadoras d'actividá transmisible a célules axacentes. Supónse que la neurona actual solo difier d'estes primeres pola emisión del so llargu filamentu axial pa comunicase con célules distantes.[29]
La conocencia de les redes neuronales biolóxiques dio llugar a un diseñu emplegáu enintelixencia artificial. Estes redes funcionen porque cada neurona recibe una serie d'entraes al traviés de interconexones y emite una salida. Esta salida vien dada por trés funciones: unafunción d'espardimientu que polo xeneral consiste nelsumatorio de cada entrada multiplicada pol pesu del so interconexón; unafunción d'activación, que modifica a l'anterior y que puede nun esistir, siendo nesti casu la salida la mesma función d'espardimientu; y unafunción de tresferencia, que s'aplica al valor devueltu pola función d'activación. Utilizar p'acutar la salida de la neurona y xeneralmente vien dada pola interpretación que queramos da-y a diches salíes.[30]
123456Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Flaire, B.; Anadón, R. y José Sáez, F.(2002).Citoloxía ya histoloxía vexetal y animal.McGraw-Hill Interamericana d'España, S.A.U..ISBN 84-486-0436-9.
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