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Clasificación científica | ||
Reinu: | Plantae | |
División: | Angiospermae | |
Clas: | Monocotyledoneae | |
Subclas: | Commelinidae (families 76 a 106 en LAPG III 2009[1]) | |
Órdenes | ||
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Consultes | ||
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Commelinidae ye'l nome d'untaxón de plantes allugáu nacategoría taxonómica desubclás, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'lsistema de clasificación APG III del 2009[2] y polAPWeb (2001 d'equí p'arriba[3]). Nestos sistemes de clasificación esti taxón allugar nelcladomonocotiledónees (equí allugáu na categoría declase), y ye circunscripto polosórdenesArecales,Zingiberales,Commelinales yPoales, y polafamiliaDasypogonaceae (qu'a xineru de 2011 inda nun foi asignada a nengún orde). El taxón como equí circunscripto forma un grupumonofiléticu bien establecíu tantu por calteres morfolóxicos como polosanalises moleculares d'ADN, polo que la so esistencia abarruntar dende diba tiempu (pero n'otros sistemes de clasificación populares como'l de Cronquist de 1981,[4] la circunscripción yera distinta, averándose al equí definíuPoales). Una aparentesinapomorfía química que xune a tol grupu ye la presencia d'ácidos fluorescentes a la lluz ultravioleta (incluyendo acedos cumáricos, ferúlicos y diferúlicos). Les commelínidas inclúin un númberu de plantes económicamente importantes, incluyendo a les palmeres (familiaArecaceae), eljengibre (na familiaZingiberaceae), elplátanu (na familiaMusaceae), y loscamperes y losceberes (na familiaPoaceae), ente munchos otros.
Lessinapomorfíes putatives son anatómiques, inclúin les ceres epicuticulares de tipuStrelitzia, elpolen con munchoalmidón, parés celulares ensin lignificar y trescalaes con compuestos ácidos fluorescentes a la lluz UV (acedos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y lesfueyes con cuerpos dexil (SiO2 Dahlgrenet al. 1985,[5] Harley y Ferguson 1990,[6] Barthlott y Fröhlich 1983,[7] Harris y Hartley 1980,[8] Zona 2001[9]), tamién losestomes para o tetracíticos, lainflorescencia bracteada, los granos depolen con almidón, y l'embrión curtiu y anchu (APWeb[3]).
Les concentraciones dexil nesti clado son polo xeneral altes, anque de xacíu nun lo son en grupos que nun tienen cuerpos de xil, y aun así non siempres son altes (Ma y Takahashi 2002[10]).
EnPoaceae yArecaceae siquier, leslignines tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), según monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).
Magar ye común atopar vasos nel tarmu y les fueyes (Wagner 1977[11]), pue ser incorreutu tratalos como una sinapomorfía.
Nes poques commelínidas nes que foi estudiáu'ldesenvolvimientu floral en detalle, la espresión del xen de función B ortólogo de PISTILLATA paez tar acutáu a los estambres y estaminodios y a los pétalos (Adamet al. 2007[12]), esto pue tar rellacionáu cola naturaleza del periantu en 2 verticilos que s'atopa en munchos miembros d'esti clado. En delles de les poques otres monocotiledónees estudiaes, el desenvolvimientu floral pue ser daqué distintu.
El polen con almidón ye común, pero nun foi atopáu enHanguanaceae nin enDasypogonaceae (namái una especie d'esta última familia foi esaminada) nin en delles especies deHaemodoraceae,Bromeliaceae, etc.
Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía d'esti clado.
Atopáronse bárabos deNymphalidae-Morphinae ySatyrinae nesti grupu (Ehrlich y Raven 1964[13]), y tamién deChrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet 1988,[14] Schmitt 1988,[15] Vencl y Morton 1999,[16] Chaboo 2007[17]), pero estes postreres tamién fueron atopaes n'otresmonocotiledónees. De les postreres, atopáronse 14/39 tribus pa les cualos hai siquier dalguna planta commelínida que ye hospedadora de los sos bárabos, ente que 26/39 tribus yeren güéspedes de dalguna otra planta (Chaboo 2007;[17] estos bárabos tamién fueron atopaes enBoraginaceae,Solanaceae,Convolvulaceae yAsteraceaesobremanera, nel nucleu de leseudicotiledónees -astérides paecen prevalecer). Nun ta claru siCriocerinae ta nunclado darréu rellacionáu con Hispinae y otrosescarabayos allegaos que comen monocotiledónees (ver Chaboo 2007;[17] comparar con Wilfet al. 2000[18] y Gómez-Zuritaet al. 2007[19]).
Atopáronse bárabos deHemiptera-Lygaeidae-Blissinae que s'alimenten de cazumbre de (Zingiberales +Commelinales), magar tamién s'atopen n'otros Poales, especialmente enPoaceae (Slater 1976[20]).
La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998,[21] 2006[22]).
De siguío apróvese una llista de la diversidá de Commelinidae. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.
![]() Dasipogonáceas[editar |editar la fonte]Artículu principal:Dasypogonaceae Les dasipogonáceas son 4 xéneros de plantes rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primariu), confueyes de disposición espiralada con vaina bien desenvuelta y les bases persistentes, y el periantu secu. Distribuyir nel suroeste d'Australia y enVictoria. |
![]() Arecáceas[editar |editar la fonte]Artículu principal:Arecaceae Les arecáceas son fácilmente reconocibles, polo xeneral correspuéndese colo que la xente conoz como "palmeres". Cuasi toes son arborescentes (por engrosamiento primariu), con tarmu ensin ramificar, y tienen les fueyes pinadas o palmetaes dispuestes nuna roseta terminal. Les sos flores, con sépalos los y pétalos, tán axuntaes n'inflorescencies ramificaes protexíes por una espata maderiza. Les palmeres tán llargamente distribuyíes pero sobremanera en rexones templaes. Arecaceae ye una de les families de plantes de mayor importancia económica. Dellos exemplos son elcocoteru, lapalmera datilera, elpalmito, elratán, la palmera de la que s'estrayi lacera de carnaúba, larafia, y un gran númberu d'especies ornamentales. Amás munches vegaes tienen una considerable importancia ecolóxica nos llugares onde s'asientan. |
![]() Zingiberales[editar |editar la fonte]Artículu principal:Zingiberales Zingiberales ye un clado de 8 families, ente'l so miembros atopen eljengibre, laflor caparina, l'achira, elave del paraísu, elárbol del viaxeru y elbanano. Son yerbes (dacuando de tamañu monstruosu, comoMusa,Ravenala oStrelitzia), ensin tarmos aéreos salvu'l que da les flores, confueyes claramente estremaes en peciolu y llámina, munches vegaes rotes ente les venes secundaries, lesflores billaterales (pero en clados más especializaos ensin planu de simetría), y les granes conarilo. Les families d'esti orde son bien conocíes polos cambeos del soandrocéu, de forma que lo que paez ser el periantu son munches vegaes estambres petaloideos, polo que les flores suelen ser difíciles d'interpretar y les pieces non siempres son lo que paecen ser. |
![]() Commelinales[editar |editar la fonte]Artículu principal:Commelinales Commelinales ye un clado de 5 families, ente'l so miembros atopen lacomelina, latradescantia, lapontederia, y elcamalote. Toles families tienen unainflorescencia que ye un visu helicoide con munches flores. Magar la monofilia de Commelinales ta bien sofitada polosanalises moleculares d'ADN, los sos sinapomorfías morfolóxiques entá son aldericaes, quedando acutaes a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y dellos calteres de la grana (como l'abondosuendosperma helobial). 3 de les 5 families d'esti clado son úniques ente les commelínidas por tener periantu tepaloideo, en llugar de sépalos los y pétalos. |
![]() Poales[editar |editar la fonte]Artículu principal:Poales Poales ye un importante clado de 18 families, ente'l so miembros atopen latotora, lapiña, elclavel del aire, elpapiru, losxuncos, elbambú, loscamperes y les ceberes. Lapolinización anemófila (por vientu), cola perda de losnectarios septales, desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro de los Poales. |
El grupu como equí circunscripto yemonofiléticu sobre la base de secuenciesrbcL (Chaseet al. 1993,[23] 1995b,[24] Duvallet al. 1993[25]), a secuenciesrbcL yatpB (Daviset al. 2004[26]), a secuencies de rexones múltiples d'ADN (Chaseet al. 2000,[27] 2006,[28] Grahamet al. 2006,[29] Soltiset al. 2000[30]), y a la morfoloxía (Dahlgren y Rasmussen 1983,[31] Stevensonet al. 2000[32]). Ver tamién Givnishet al. (1999[33]).
Entá antes de los analises moleculares d'ADN, la esistencia d'esti clado foi largamente abarruntada por dellos autores (Dahlgrenet al. 1985[5]) por cuenta de la cantidá de calteres que tán presentes puramente nestos taxones, yá enunciaos nel apartáu de calteres.
El cladograma actualizáu a la fecha, del allugamientu del clado dientro de les monocotiledónees, y de les rellaciones ente les sos subclados, ye'l siguiente (actualizáu según el APWeb[3] a xineru de 2009):
Monocotyledoneae |
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Les rellaciones ente los principales grupos de commelínidas inda nun tán clares. Con al respective de qué clado sería'l basal, los analises de secuencies d'ADN (Chaseet al. 1993,[23] 1995b,[24] 2000,[27] Soltiset al. 2000[30]) suxeren que lespalmeres son el grupu hermanu del restu de los miembros del clado:Poales,Commelinales, yZingiberales. Sicasí, n'otros analises moleculares (Chaseet al. 2006,[28] Grahamet al. 2006[29]) les palmeres tán añeraes dientro del clado commelinoide. Hiluet al. (2003[34]), sobre la base de la secuenciamatK, suxirieron quePoales podría ser hermanu del restu.
Dasypogonaceae foi allugada equí sobre la base de los sos calteres que se correspuenden colos del clado commelínido (Rudall y Chase 1996[35]), anque hubo autores anteriores que les acomuñóse con otros grupos de monocotiledónees xeromórficas d'Australia, comoXanthorrhoeaceae (como en Dahlgrenet al. 1985[5]), por cuenta de les sos semeyances nelvezu, oLaxmanniaceae (agora Lomandroideae, enantesLomandraceae) como en Takhtajan (1997[36]). Neyland analizando secuencies de ADNr (2002[37]) atopó aDasypogonaceae fuertemente acomuñada aRestionaceae y otres families dePoales, pero esta rellación particular nun ye suxerida por otros datos moleculares, y tampoco apaez nos anális morfolóxicos. Sicasí, trabayos recién qu'utilicen conxuntos de xenes tampoco lu acomuñen aArecales, y entá cuando lo faen ye con sofitu baxu (Givnishet al. 2006[38] y Chaseet al. 2006[28] atopar cerca dePoales, Grahamet al. 2006[29] atopar cerca de (Commelinales +Zingiberales)).
Arecales dacuando apaez como hermanu dePoales (por casu en Grahamet al. 2006[29]) pero con bien so sofitu. Arecaceae tienendosperma ensin almidón, Dahlgrenet al. (1985[5]) suxeren que puede representar una perda evolutiva. Si les palmeres son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón puede ser en realidá una sinapomorfía del clado qu'entiende al restu de los órdenes.
Les posibles sinapomorfías morfolóxiques que xuniríen a (Poales (Zingiberales +Commelinales)) seríen la paré primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, coles célules vecines con divisiones celulares paraleles, y el endosperma con almidón.
(Commelinales +Zingiberales) ye un clado con fuerte sofitu (100 % de sofitu nos analises multigén de Chaseet al. 2006[28] y de Grahamet al. 2006[29]); magar n'estudios previos esti grupu tuvo un sofitu más bien débil (por casu en Chaseet al. 2000,[27] en Daviset al. 2004,[26] en Givnishet al. 2006[38] con un solu xen). Les sinapomorfías morfolóxiques seríen les inflorescencies indeterminaes, pero con ramificaciones de visos helicoidales con munches flores y el tapete invasivo o plasmodial.
Cronquist (1981[4]) atopaba una semeyanza morfolóxica importante enteArecaceae yPandanaceae/Cyclanthaceae (estos dos últimes anguaño tán allugaes enPandanales, fora de les commelínidas). Estos trés families, que Cronquist (1981[4]) axuntó con delles otres na subclaseArecidae, comparten unvezu arborescente o yerbaceu tipu enredadera, losestomes tetracíticos, losfrutos indehiscentes y carnosos, y un desenvolvimientu delembrión similar. Sicasí, en Pandanaceae/Cyclanthaceae tán ausentes tolos demás calteres yá mentaos como sinapomorfías del clado commelinoide, asina que nun ye sorprendente que nun tean dientro d'él. Esti autor acomuñó Commelinidae conZingiberidae, por cuenta de que comparten el soendosperma con almidón, con granos d'almidón compuestu, y el soperiantu típicamente yerbaceu estremáu en sépalos los y pétalos, n'oposición a la presencia de tépalos de la so circunscripción deLiliidae. Les demás families que efeutivamente yeren commelínidas pero que Cronquist (1981[4]) nun acomuñóse con Commelinidae/Zingiberidae fueronDasypogonaceae,Hanguanaceae,Philydraceae,Pontederiaceae, yHaemodoraceae. Les últimes trés considerar miembros deLiliidae porque tienen tépalos grandes y aspeutu de llirios.
La subclase foi reconocida pol APG III (2009[2]), el Linear APG III (2009[1]) asignó-y los númberos de familia 76 a 106. El ordenLa subclase yá fuera reconocíu pol APG II (2003[39]) que la llamabacommelinids n'inglés, ensin allugar en subclase.
Los siguientes órdenes tán circunscriptos nel clado, según APG III y APWeb:
Amás ta circunscripta dientro del clado la familiaDasypogonaceae, qu'a esa fecha entá nun fuera identificada como miembru de nengún orde.
El más antiguusistema de Cronquist (1981[4]) estremó a la subclase en siete órdenes:
La circunscripción de Commelinidae según Cronquist (1981[4]) averar al equí circunscriptoPoales, pero ensinBromeliaceae y conCommelinaceae (agora enCommelinales) yHydatellaceae (agora enNymphaeales). Según esti autor,Arecales atópase na subclaseArecidae, que nun taba rellacionada con Commelinidae/Zingiberidae.
Según Janssen y Bremer (2004[40]), elgrupu troncal de les commelínidas ta datáu nunos 122 millones d'años hasta'l presente, la diverxencia dientro d'él empezaría hai unos 120 millones d'años. Según Wikströmet al. (2001[41]), utilizando un aproximamientu non paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997[42]), les feches seríen 107-98 millones d'años pal grupu troncal, y 99-91 millones d'años pa la diverxencia siArecaceae ye hermanu del restu, 94-86 millones d'año siDasypogonaceae ye hermanu del restu. Según Bremer (2000[43]), la fecha del grupu troncal sería hai unos 116 millones d'años, Arecaceae y Dasypogonaceae diverxendo cuasi darréu dempués, yPoales y el clado (Commelinales +Zingiberales) diverxeríen dientro de los 4 millones d'años.
La tasa d'evolución molecular nesti clado ye polo xeneral alta, de cerca de 0,003 sustituciones/sitio/millón d'años (Smith y Donoghue 2008[44]). Pero pa dellos xenes, siquier pandhF, la tasa d'evolución molecular ye similar a l'atopada enAsparagales y otrosclados (Givnishet al. 2006[38]). Per otru llau, enArecaceae los xenes de los 3 compartimientos genómicos evolucionen amodo (Wilsonet al. 1990,[45] Bakeret al. 2000a,[46] 2000b[47]), pero la tasa paez ser non muncho menor a la que s'atopa en delles otres monocotiledónees, especialmente cuando nun son commelínidas (Grahamet al. 2005). Stevens nelAPWeb[3] pregúntase si hubo un aumentu na tasa de cambéu molecular dientro de delles commelínidas, siendo dalgunosPoales exemplos espectaculares d'esto.
El grupu troncal pal clado (Poales (Zingiberales +Commelinales)) dataría d'unos 120 millones d'años, y Poales diverxería del restu hai unos 117 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[40]).
El grupu troncal de (Zingiberales +Commelinales) data d'unos 116 millones d'años hasta'l presente, la diverxencia de los dos clados sería hai unos 114 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[40]), pero Wikströmet al. (2001[41]) indica 87-83 y 81-73 millones d'años respeutivamente, y Kress y Specht (2006[48]) indica 124 y 110-80 millones d'años respeutivamente, y Bremer (2000[43]), principalmente con calibraciones fósiles, datar en 108 y 84 millones d'años respeutivamente.
Les commelínidas inclúin un númberu de families económicamente importantes, ente elles les palmeres (Arecales), eljengibre y elplátanu (Zingiberales), y les camperes (Poaceae). En particular la familiaPoaceae ye quiciabes la familia más importante de plantes, yá que ente ellos atopen losceberes.
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