Les bacteries son los organismos más abondosos del planeta. Son ubicues, atópanse en toloshábitats terrestres y acuáticos; creciendo hasta nos más estremos como nos manantiales d'agües calientes y acedes, en refugayes radioactives,[2] nes fondures tantu delmar como de lacorteza terrestre. Delles bacteries puen inclusive sobrevivir nes condiciones estremes delespaciu esterior. Créese que puen atopase en redol a 40 millones de célules bacterianes nun gramu detierra y un millón de célules bacterianes nun milillitru d'agua dulce. En total, calcúlase qu'hai aproximao 5×1030 bacteries nel mundu.[3]
Les bacteries son imprescindibles pal reciclaxe de los elementos, pos munchos pasos importantes de losciclos bioxeoquímicos dependen d'éstes. Un exemplu importante ye'lfixación del nitróxenuatmosféricu. Sicasí, solamente la metá de losfilos conocíos de bacteries tienen especies que puen cultivase nel llaboratoriu,[4] polo qu'una gran parte (supónse que cerca del 90%) de les especies de bacteries esistentes inda nun foi descrita.
Nel cuerpu humanu hai aproximao diez vegaes más célules bacterianes que célules humanes, con una gran cantidá de bacteries napiel y neltracto dixestivu.[5] Anque l'efeutu proteutor delsistema inmunitariu fai que la gran mayoría d'estes bacteries sían inofensives o beneficioses, delles bacteries patóxenes puen causar enfermedaes infeicioses, incluyendocólera,sífilis,llepra,tifus,difteria,escarlatina, etc. Les enfermedaes bacterianes mortales más comunes son les infeiciones respiratories, con una mortalidá namái pa latuberculosis de cerca de dos millones de persones al añu.[6]
En tol mundu utilícenseantibióticoss pa tratar les infeiciones bacterianes. Los antibióticos son efeutivos contra les bacteries yá qu'inhiben la formación de la paré celular o detienen otros procesos del so ciclu de vida. Tamién s'usen estensamente na agricultura y la ganadería n'ausencia d'enfermedá, lo que causa que se tea xeneralizando laresistencia de les bacteries a losantibióticos. Na industria les bacteries son importantes en procesos tales como'l tratamientu d'agües residuales, na producción dequesu,yogur,mantega,vinagre, etc., y na fabricación demedicines y d'otros productos químicos.[7]
Anque'l términu bacteria incluyía tradicionalmente a tolos procariotes, anguaño la taxonomía y la nomenclatura científica estrémase en dos grupos. Estos dominios evolutivos denomínense Bacteria yArchaea (arquies).[8] La división xustifícase nes grandes diferencies que presenten dambos grupos a nivel bioquímicu y n'aspeutos estructurales.
La esistencia demicroorganismos foi conxeturada a finales de laEdá Media. NelCanon de medicina (1020), Abū A elī ibn Sīnā (Avicena) plantegaba que les secreciones corporales taben contaminaes porensame de cuerpos estraños infeiciosos primero que una persona cayera enferma, pero nun llegó a identificar a estos cuerpos como la primer causa de lesenfermedaes. Cuando lapeste negra (peste bubónica) algamóal-Ándalus nelsieglu XIV, Ibn Khatima yIbn al-Jatib escribieron que les enfermedaes infeicioses yeren causaes por entidaes contaxoses qu'enfusaben nel cuerpu humanu.[9][10] Estes idees sobre l'andada como causa de delles enfermedaes volviose bien popular mientres elRenacimientu, sobremanera al traviés de los escritos deGirolamo Fracastoro.[11]
Les primeres bacteries fueron reparaes porAnton van Leeuwenhoek en1683 usando unmicroscopiu de lente simple diseñáu por él mesmu.[12] Primeramente denominaranimalículos y publicó les sos observaciones nuna serie de cartes qu'unvió a laRoyal Society.[13][14][15] El nome debacteria foi introducíu más tarde, en1828, porEhrenberg. Deriva delgriegu βακτήριον -α,bacterion -a, que significacayáu pequeñu.[16]
Louis Pasteur demostró en1859 que los procesos defermentadura yeren causaos pola crecedera de microorganismos, y que dichu crecedera nun yera por cuenta de laxeneración bonal, como suponíase hasta entós. (Nin los lleldos, nin losmohos, nin losfongos, organismos de normal acomuñaos a estos procesos de fermentadura, son bacteries). Pasteur, al igual que'l so contemporaneu y colegaRobert Koch, foi ún de los primeros defensores de lateoría xerminal de les enfermedaes infeicioses.[17] Robert Koch foi pioneru namicrobioloxía médica, trabayando con distintes enfermedaes infeicioses, como laroxura, l'ántrax y latuberculosis. Koch llogró probar lateoría xerminal de les enfermedaes infeicioses tres les sos investigaciones en tuberculosis, siendo por ello gallardoniáu col premiuNobel en Medicina y Fisioloxía, nel añu1905.[18] Estableció lo que se denominó dende entós lospostulaos de Koch, per aciu los cualos se estandarizaban una serie de criterios esperimentales pa demostrar si un organismu yera o non el causante d'una determinadaenfermedá. Estos postulaos siguen utilizándose anguaño.[19]
Una gran meyora nel estudiu de les bacteries foi'l descubrimientu realizáu porCarl Woese en1977, de que lesarquies presenten una llinia evolutiva distinta a la de les bacteries.[23] Esta nuevataxonomíafiloxenética básase na secuenciación delARN ribosómico16S y estremaba a los procariotes en dos grupos evolutivos distintos, nunsistema de tres dominios: Arquia, Bacteria y Eukarya.[24]
Losseres vivos estrémense anguaño en tresdominios: bacteries (Bacteria), arquies (Archaea) y eucariontes (Eukarya). Nos dominios Archaea y Bacteria inclúyense los organismosprocariotes, esto ye, aquellos que les sos célules nun tienen unnucleu celular estremáu, ente que nel dominiuEukarya inclúyense les formes de vida más conocíes y complexes (protistes,animales,fungos yplantes).
El términu "bacteria" aplicóse tradicionalmente a tolos microorganismos procariotes. Sicasí, la filoxenia molecular pudo demostrar que los microorganismos procariotes estrémense en dosdominios, orixinalmente denominaosEubacteria yArchaebacteria, y agora renombraos comoBacteria yArchaea,[25] qu'evolucionaron independientemente dende un ancestru común. Estos dos dominios, xunto col dominiuEukarya, constitúin la base delsistema de tres dominios, qu'anguaño ye'l sistema de clasificación más llargamente utilizáu en bacterioloxía.[26]
El términuMónera, anguaño en desusu, na antigua clasificación de loscinco reinos significaba lo mesmo queprocariota, y asina sigue siendo usáu en munchos manuales y llibros de testu.
Los antepasaos de los procariotes modernos fueron losprimeros organismos (les primeres célules) que se desenvolvieron sobre la tierra, hai unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones d'años más, tolos organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacteries y arquies les formes de vida dominantes.[27][28] Anque esisten fósiles bacterianos, por casu losestromatolitos, al nun caltener la so morfoloxía distintiva nun puen emplegase pa estudiar la historia de la evolución bacteriana, o l'orixe d'una especie bacteriana en particular. Sicasí, les secuencies xenétiques sí pueden utilizase pa reconstruyir lafiloxenia de los seres vivos, y estos estudios suxeren qu'arquies y eucariontes tán más rellacionaos ente sí que coles bacteries.[29]
Na actualidá alderícase si los primeros procariotes fueron bacteries o arquies. Dellos investigadores piensen que Bacteria ye'l dominiu más antiguu con Archaea y Eukarya derivando a partir d'él,[26] mientres qu'otros consideren que'l dominiu más antiguu ye Archaea.[30] Propúnxose que l'ancestru común más recién de bacteries y arquies podría ser unhipertermófilu que vivió ente 2.500 y 3.200 millones d'años tras.[31][32] Sicasí, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (d'hai unos 900 millones d'años)[33][34] y qu'evolucionaron a partir d'una bacteriaGram-positiva (probablemente unaActinobacteria), que per aciu la sustitución de la paré bacteriana depeptidoglicanu por otra deglicoproteína daría llugar a un organismuNeomura.[35][36]
Les bacteries tamién tuvieron implicaes na segunda gran diverxencia evolutiva, la que dixebró Archaea d'Eukarya. Considérase que lesmitocondries de los eucariontes vienen de laendosimbiosis d'unaproteobacteria alfa.[37][38] Nesti casu, l'antepasáu de los eucariontes, que posiblemente taba rellacionáu con arquiar (l'organismuNeomura), inxirió una proteobacteria que, al escapar a la dixestión, desenvolvióse na citoplasma y dio llugar a lesmitocondries. Éstes puédense atopar en tolos eucariontes, anque dacuando en formes bien amenorgaes, como nosprotistes amitocondriales. Dempués, y independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de dalgún eucarionte mitocondrial con unacianobacteria condució a la formación de loscloroplastos d'algues yplantes. Conócense inclusive dellos grupos d'algues que s'aniciaron claramente d'acontecimientos posteriores d'endosimbiosis per parte d'eucariotesheterótrofos que, n'inxiriendo algues eucariotes, convirtiéronse enplastos de segunda xeneración.[39][40]
Les bacteries presenten una amplia variedá de tamaños yformes. La mayoría presenten un tamañu diez vegaes menor que'l de les célules eucariotes, esto ye, ente 0,5 y 5μm. Sicasí, delles especies comoThiomargarita namibiensis yEpulopiscium fishelsoni lleguen a algamar los 0,5mm, lo cual fáceles visibles al güeyu desnudu.[41] Nel otru estremu atópense bacteries más pequeñes conocíes, ente les que ye importante destacar les pertenecientes al xéneruMycoplasma, que lleguen a midir solo 0,3 μm, esto ye, tan pequeñes como losvirus más grandes.[42]
La forma de les bacteries ye bien variada y, de cutiu, una mesma especie adopta distintos tipos morfolóxicos, lo que se conoz como pleomorfismo. De toes formes, podemos estremar tres tipos fundamentales de bacteries:
Cocu (del griegukókkos, granu): de forma esférica.
Diplococu: cocos en grupos de dos.
Tetracocu: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococu: cocos en cadenes.
Estafilococu: cocos n'agrupaciones irregulares o en recímanu.
Bacilu (del llatínbaculus, baniella): en forma de bastonín.
Formes helicoidales:
Vibriu: llixeramente curvaos y en forma de coma, xudía o cacagüés.
Espirilu: en forma helicoidal ríxida o en forma de tirabuzón.
Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Delles especies presenten inclusive formes tetraédriques o cúbiques.[43] Esta amplia variedá de formes ye determinada n'última instancia pola composición de laparé celular y elcitoesqueleto, siendo de vital importancia, yá que pue influyir na capacidá de la bacteria p'adquirir nutrientes, xunise a superficies o movese en presencia d'estímulos.[44][45]
De siguío cítense distintes especies con diversos patrones d'asociación:
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen arrodiase d'una vaina que contién ensame de célules individuales, pudiendo llegar a ramificase, como'l xéneruNocardia, adquiriendo asina l'aspeutu delmiceliu d'unfongu.[46]
Rangu de tamaños que presenten les célulesprocariotes en rellación a otros organismos ybiomolécules.
Les bacteries presenten la capacidá de fondiase a determinaes superficies y formar un agregáu celular en forma de capa denomináubiopelícula o biofilme, que puen tener una grosez que va dende unos pocos micrómetros hasta mediu metru. Estes biopelícules puen rexuntar diverses especies bacterianes, amás deprotistes yarquies, y caracterícense por formar un conglomeráu de célules y componentes estracelulares, algamando asina un nivel mayor d'organización o estructura secundaria denominadamicrocolonia, al traviés de la cual esisten ensame de canales que faciliten l'espardimientu de nutrientes.[47][48] N'ambientes naturales tales como'l suelu o la superficie de les plantes, la mayor parte de les bacteries atópense fondiaes a les superficies en forma de biopelícules.[49] Diches biopelícules tienen de ser teníes en cuenta nes infeiciones bacterianes cróniques y nos implantes médicos, debíu a que les bacteries que formen estes estructures son muncho más difíciles d'esraizar que les bacteries individuales.[50]
A lo último, ye importante destacar un tipu de morfoloxía más complexa entá, observable en dellos microorganismos del grupu de lesmixobacteries. Cuando estes bacteries atópense nun mediu escasu n'aminoácidos son capaces de detectar a les célules d'alredor nun procesu conocíu comoquorum sensing, nel cual toles célules migren escontra les demás y amiéstense, dando llugar acuerpos granibles que puen algamar los 0,5 mm de llargor y contener unes 100.000 célules.[51] Una vegada formada dicha estructura les bacteries son capaces de llevar a cabu distintas funciones, esto ye, estrémense, algamando asina un ciertu nivel d'organización pluricelular. Por exemplu, ente una y diez célules migren a la parte cimera del cuerpu granible y, una vegada ellí, estrémense pa dar llugar a un tipu de célules latentes denominaesmixospores, que son más resistentes a la desecación y, polo xeneral, a condiciones ambientales adverses.[52]
Les bacteries son organismos relativamente senciellos. Les sos dimensiones son bien amenorgaes, unos 2μm d'anchu por 7-8 μm de llargor na forma cilíndrica (bacilu) de tamañu mediu; anque son bien frecuentes les especies de 0,5-1,5 μm.
Escarecen d'unnucleu delimitado per una membrana anque presenten unnucleoide, una estructura elemental que contién una gran molécula circular d'ADN. Elcitoplasma escarez d'orgánulos delimitados por membranes y de les formaciones protoplasmáticas propies de les célules eucariotes. Na citoplasma pueden apreciaseplásmidos, pequeñes molécules circulares d'ADN que coesisten col nucleoide, contienenxenes y son comúnmente usaos poles bacteries naconxugación. La citoplasma tamién contiénvacuoles (gránulos que contienen sustancies de reserva) yribosomes (utilizaos na síntesis de proteínes).
Unamembrana citoplasmática compuesta delípidos arrodia la citoplasma y, al igual que les célules de les plantes, la mayoría tien unaparé celular, que nesti casu ta compuesta porpeptidoglicano (mureína). Delles bacteries, amás, presenten una segunda membrana lipídica (membrana esterna) arrodiando a la paré celular. L'espaciu entendíu ente la membrana citoplasmática y la paré celular (o la membrana esterna si esta esiste) denominarespaciu periplásmico. Delles bacteries presenten unacápsula y otres son capaces de desenvolvese comoendospores, estaos latentes capaces d'aguantar condiciones estremes. Ente les formaciones esteriores propies de la célula bacteriana destaquen losflaxelos y lospili.
Munches importantes reaicionesbioquímiques que tienen llugar nes célules prodúcense pola esistencia degradientes de concentración a entrambos llaos d'una membrana. Esti gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la d'unabatería llétrica y dexa a la célula, por casu, eltresporte d'electrones y el llogru d'enerxía. L'ausencia de membranes internes nes bacteries significa qu'estes reaiciones tienen que producise al traviés de la mesma membrana citoplasmática, ente la citoplasma y l'espaciu periplásmico.[53]
Como tolos organismos vivos, les bacteries contienenribosomes pa la síntesis de proteínes, pero éstos son distintos a los d'eucariotes yarquies.[56] La estructura de los ribosomes d'arquies y bacteries ye similar, pos dambos son de tipu 70S ente que los ribosomes eucariotes son de tipu 80S. Sicasí, la mayoría de les proteínes ribosomiales, factores detraducción yARNt arqueanos son más paecíos a los eucariotes qu'a los bacterianos.
Munches bacteries presentenvacuoles, gránulos intracelulares pal almacenaxe de sustancies, como por casuglucóxenu,[57]polifosfatos,[58]azufre[59] opolihidroxialcanoatos.[60] Ciertes especies bacterianesfotosintétiques, tales como lescianobacteries, producen visícules internes de gas qu'utilicen pa regular la so flotabilidá y asina algamar la fondura con intensidá de lluz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos.[61] Otres estructures presentes en ciertes especies son loscarboxisomes (que contienenenzimes pa la fixación de carbonu) y losmagnetosomes (pa la orientación magnética).
Elementos del citoesqueletu deCaulobacter crescentus. Na figura, estos elementos procarióticos rellaciónense colos sos homólogos eucariotes y s'hipotetiza la so función celular.[62] Tien de tenese en cuenta que les funciones na pareyaFtsZ-MreB inviértense durante la evolución al convertise entubulina-actina.
Les bacteries nun tienen un nucleu delimitáu per membranes. El material xenéticu ta entamáu nun únicucromosoma asitiáu na citoplasma, dientro d'un cuerpu irregular denomináunucleoide.[63] La mayoría de los cromosomes bacterianos son circulares, magar esisten dellos exemplos de cromosomes lliniales, por casu,Borrelia burgdorferi. El nucleoide contién el cromosoma xunto coles proteínes acomuñaes yARN. L'ordePlanctomycetes ye una esceición, pos una membrana arrodia'l so nucleoide y tien delles estructures celulares delimitaes per membranes.[55]
Enantes pensábase que les célules procariotes nun teníencitoesqueleto, pero dende entós atopáronse homólogos bacterianos de les principales proteínes del citoesqueletu de los eucariontes.[64] Estos inclúin les proteínes estructuralesFtsZ (que s'ensamblen nun aniellu pa mediar durante ladivisión celular bacteriana) yMreB (que determina l'anchor de la célula). El citoesqueletu bacterianu desempeña funciones esenciales na proteición, determinación de la forma de la célula bacteriana y na división celular.[65]
Les bacteries disponen d'unaparé celular qu'arrodia a la so membrana citoplasmática. Les parés celulares bacterianes tán feches depeptidoglicanu (llamáu d'antiguomureína). Esta sustancia ta compuesta por cadenes depolisacáridu enllazaes porpéptidos inusuales que contienenaminoácidos D.[66] Estos aminoácidos nun s'atopen nes proteínes, polo que protexen a la paré de la mayoría de lespeptidases. Les parés celulares bacterianes son distintes de les que tienen lesplantes yfungos, compuestes decelulosa yquitina, respeutivamente.[67] Son tamién distintes a les parés celulares d'Archaea, que nun contienen peptidoglicano. L'antibióticupenicilina pue matar a munches bacteries tornando un pasu de la síntesis del peptidoglicanu.[67]
Esisten dos distintos tipos de paré celular bacteriana denominaesGram-positiva yGram-negativa, respeutivamente. Estos nomes provienen de la reaición de la paré celular a latinción de Gram, un métodu tradicionalmente emplegáu pa la clasificación de les especies bacterianes.[68] Les bacteries Gram-positives tienen una paré celular gruesa que contién numberoses capes de peptidoglicanu nes que s'ensertaacedu teicoicu. Sicasí, les bacteries Gram-negatives tienen una paré relativamente fina, consistente nunes poques capes de peptidoglicanu, arrodiada por una segunda membrana lipídica (lamembrana esterna) que contiénlipopolisacáridos ylipoproteínes.
Lesmicoplasmes son una esceición, pos escarecen de paré celular. La mayoría de les bacteries tienen parés celulares Gram-negatives; solamente son Gram-positivesFirmicutes yActinobacteria. Estos dos grupos yeren d'antiguo conocíos como bacteries Gram-positives deconteníu GC baxu y bacteries Gram-positives de conteníu GC eleváu, respeutivamente.[69] Estes diferencies na estructura de la paré celular dan llugar a diferencies na susceptibilidá antibiótica. Por exemplu, lavancomicina pue matar solamente a bacteries Gram-positives y ye ineficaz contrapatóxenos Gram-negativos, tales comoHaemophilus influenzae oPseudomonas aeruginosa.[70] Dientro del filu Actinobacteria ye importante facer una mención especial al xéneruMycobacterium, que, magar s'encuadra dientro de les Gram positives, nun paez selo dende'l puntu de vista empíricu, yá que la so paré nun retién eltinte. Esto débese a que presenten una paré celular poco común, rica n'acedos micólicos, de calter hidrófobu y cerosu y abondo gruesa, lo que-yos confier una gran resistencia.
Munches bacteries tienen unacapa S de molécules de proteína d'estructura ríxida que cubre la paré celular.[71] Esta capa apurre proteición química y física pa la superficie celular y pue actuar como una barrera d'espardimientumacromolecular. Les capes S tienen diverses (anque inda deque entendíes) funciones. Por exemplu, nel xéneruCampylobacter actúen como factores de roxura y na especieBacillus stearothermophilus contienenenzimes superficiales.[72]
Losflaxelos son llargos apéndices filamentosos compuestos de proteínes y utilizaos pal movimientu. Tienen un diámetru averáu de 20nm y un llargor d'hasta 20μm. Los flaxelos son impulsaos pola enerxía llograda de la tresferencia d'iones. Esta tresferencia ye impulsada polgradiente electroquímicu qu'esiste ente dambos llaos de la membrana citoplasmática.[73]
Lesfimbries son filamentos finos de proteínes que se distribúin sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetru averáu de 2-10 nm y un llargor d'hasta dellos μm. Cuando se reparen al traviés delmicroscopiu electrónicu aseméyense a pelos finos. Les fimbries ayuden a l'adherencia de les bacteries a les superficies sólides o a otres célules y son esenciales na roxura de dellos patóxenos.[74] Lospili son apéndices celulares llixeramente mayores que les fimbrias y utilícense pa la tresferencia de material xenético ente bacteries nun procesu denomináuconxugación bacteriana.[75]
Munches bacteries son capaces d'atropar material nel esterior p'anubrir la so superficie. Dependiendo de la rixidez y la so rellación cola célula clasifíquense en cápsules yglicocalix. Lacápsula ye una estructura ríxida que xúnese firmemente a la superficie bacteriana, en cuantes que'l glicocalix ye flexible y xúnese de forma laxa. Estes estructures protexen a les bacteries pos enzanquen que síanfagocitaes por célules eucariotes tales como losmácrofagos.[76] Tamién puen actuar como antíxenos y tar implicaes na reconocencia bacteriana, asina como ayudar a l'adherencia superficial y a la formación de biopelícules.[77]
La formación d'estes estructures estracelulares depende del sistema desecreción bacterianu. Esti sistema tresfier proteínes dende'l citoplasma al periplasma o al espaciu qu'arrodia a la célula. Conócense munchos tipos de sistemes de secreción, que son de cutiu esenciales pa laroxura de los patóxenos, polo que son estensamente estudiaos.[78]
Ciertos xéneros de bacteries Gram-positives, tales comoBacillus,Clostridium,Sporohalobacter,Anaerobacter yHeliobacterium, puen formarendospores.[79] Les endospores son estructures durmientes altamente resistentes que la so función primaria ye sobrevivir cuando les condiciones ambientales son adverses. En cuasi tolos casos, les endospores nun formen parte d'un procesu reproductivu, anqueAnaerobacter pue formar hasta siete endospores a partir d'una célula.[80] Les endospores tienen una base central decitoplasma que contiénADN yribosomes, arrodiada por una corteza y protexida por una cubierta impermeable y ríxida.
Les endospores nun presenten unmetabolismu detectable y puen sobrevivir a condiciones físiques y químiques estremes, tales como altos niveles de lluzultravioleta,rayu gamma,deterxentes,desinfestantes, calor, presión ydesecación.[81] Nesti estáu durmiente, les bacteries pueden siguir viviendo durante millones d'años,[82][83] ya inclusive puen sobrevivir na radiación yvacíu del espaciu esterior.[84] Les endospores puen tamién causar enfermedaes. Por exemplu, pue contraercarbunclu pola inhalación d'endospores deBacillus anthracis ytétanu pola contaminación de les firíes con endospores deClostridium tetani.[85]
En contraste colos organismos cimeros, les bacteries exhiben una gran variedá de tiposmetabólicos.[86] La distribución d'estos tipos metabólicos dientro d'un grupu de bacteries utilizóse tradicionalmente pa definir la sotaxonomía, pero estes traces nun correspuenden de cutiu coles clasificaciones xenétiques modernes.[87] El metabolismu bacterianu clasifícase basándose en tres criterios importantes: l'orixe delcarbonu, la fonte d'enerxía y losapurridores d'electrones. Un criteriu adicional pa clasificar a los microorganismos qu'alienden ye'lreceptor d'electrones usáu na respiración.[88]
Según la fonte de carbonu, les bacteries puen clasificase como:
Les bacteries autótrofes típiques son lescianobacteries fotosintétiques, lesbacteries verdes del azufre y dalgunesbacteries púrpures. Pero hai tamién munches otres especies quimiolitotrofes, por casu, les bacteries nitrificantes y oxidantes del azufre.[89]
Quimiotrofes, cuando llogren enerxía a partir de sustancies químiques que son aferruñaes principalmente por cuenta del osíxenu (respiraciónaerobia) o d'otros receptores d'electrones alternativos (respiraciónanaerobia).
Según los apurridores d'electrones, les bacteries tamién puen clasificase como:
Litotrofes, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos inorgánicos.
Organotrofes, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usen apurridores d'electrones pal caltenimientu d'enerxía (durante la respiración aerobia, anaerobia y lafermentadura) y pa les reacciones biosintéticas (por casu, pa la fixación del dióxidu de carbonu), ente que los organismos fototrofos utilícense namái con propósitos biosintéticos.
Bacteries del fierro nun regatu. Estos microorganismos quimiolitotrofos llogren laenerxía que precisen poroxidación del óxidu ferroso a óxidu férrico.
Los organismos qu'alienden usen compuestos químicos como fonte d'enerxía, tomando electrones del sustratu amenorgáu y tresfiriéndolos a un receptor terminal d'electrones nuna reacciónredox. Esta reacción esprende enerxía que pue utilizase pa sintetizarATP y asina caltener activu'l metabolismu. Nos organismos aerobios, l'osíxenu utilízase como receptor d'electrones. Nos organismos anaerobios utilícense como receptores d'electrones otros compuestos inorgánicos tales comonitratos,sulfatos odióxidu de carbonu. Esto conduz a que se lleven a cabu los importantes procesos bioxeoquímicos de ladesnitrificación, l'amenorgamientu del sulfatu y l'acetogénesis, respeutivamente. Otra posibilidá ye lafermentadura, un procesu d'oxidación incompleta, totalmente anaeróbicu, siendo'l productu final un compuestu orgánicu, qu'al amenorgase va ser el receptor final de los electrones. Exemplos de productos de fermentadura amenorgaos son ellactatu (na fermentadura láctica),etanol (na fermentadura alcohólica), hidróxenu,butiratu, etc. La fermentadura ye posible porque'l conteníu d'enerxía de los sustratos ye mayor que'l de los productos, lo que dexa que los organismos sinteticen ATP y caltengan activu'l so metabolismu.[90][91] Los organismos anaerobios facultativos puen escoyer ente la fermentadura y diversos receptores terminales d'electrones dependiendo de les condiciones ambientales nes cualos atópense.
Les bacteries litotrofes puen utilizar compuestos inorgánicos como fonte d'enerxía. Los apurridores d'electrones inorgánicos más comunes son l'hidróxenu, elmonóxidu de carbonu, l'amoniacu (que conduz a la nitrificación), el fierru ferrosu y otros iones de metales amenorgaos, según dellos compuestos d'azufre amenorgaos. En determinaes ocasiones, les bacteriesmetanotrofes puen usar gas metanu como fonte d'electrones y como sustratu simultáneamente, palanabolismu del carbonu.[92] Na fototrofía y quimiolitotrofía aerobies, utilízase l'osíxenu como receptor terminal d'electrones, ente que so condiciones anaeróbiques utilícense compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, ente que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Amás de la fixación del dióxidu de carbonu per aciu la fotosíntesis, delles bacteries tamiénafiten el gas nitróxenu usando la enzimanitroxenasa. Esta carauterística ye bien importante a nivel ambiental y pue atopase en bacteries de cuasi tolos tipos metabólicos numberaos enantes, anque nun ye universal.[93] El metabolismu microbianu pue xugar un papel importante nabiorremediación pos, por casu, delles especies puen realizar el tratamientu de les agües residuales y otres son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancies tóxiques ya inclusive radiactives. Sicasí, les bacteries reductores de sulfatu son en gran parte responsables de la producción de formes altamente tóxiques de mercuriu (metil- y dimetil-mercuriu) nel ambiente.[94]
Los distintos tipos de disposición de los flaxelos bacterianos: A-Monotricu; B-Lofotricu; C-Anfitricu; D-Peritricu.
Delles bacteries son inmóviles y otres llinden el so movimientu a cambeos de fondura. Por exemplu, cianobacteries y bacteries verdes del azufre contienen visícules de gas coles que puen controlar la so flotabilidá y asina consiguir un óptimo de lluz y alimentu.[95] Les bacteries móviles puen movese por deslizamientu, per aciu contraiciones o más comúnmente usando flaxelos. Delles bacteries puen esmucise per superficies sólides segregando una sustancia mafosa, pero'l mecanismu qu'actúa como propulsor ye inda desconocíu. Nel movimientu per aciu contraiciones, la bacteria usa'l sopilus de tipu IV como gabitu d'ataque, primero estiéndelo, fondiándolo y dempués contráilo con una fuercia notable (>80 Newton (unidá)|pN).[96]
ElFlaxelu bacterianu ye un llargu apéndiz filamentosu helicoidal propulsado por un motor rotatoriu (como unahéliz) que pue xirar nos dos sentíos. El motor utiliza como enerxía ungradiente electroquímicu al traviés de la membrana. Los flaxelos tán compuestos por unes 20 proteínes, con aproximao otres 30 proteínes pa la so regulación y coordinación.[95] Hai que tener en cuenta que, dáu'l tamañu de la bacteria, l'agua resúlta-yos bien mafosa y el mecanismu de propulsión tien de ser bien potente y eficiente. Los flaxelos bacterianos atópense tanto nes bacteriesGram-positives comoGram-negatives y son dafechu distintes de los eucariotes y, anque son superficialmente similares a los arqueanos, considérense non homólogos.
Según el númberu y disposición de los flaxelos na superficie de la bacteria estremen los siguientes tipos: un solu flaxelu (monotricu), un flaxelu en cada estremu (anfitricu), grupos de flaxelos nún o nos dos estremos (lofotricu) y flaxelos distribuyíos sobre tola superficie de la célula (peritricos). Nun grupu únicu de bacteries, lesespiroquetes, preséntense unos flaxelos especializaos, denominaosfilamentos axiales, alcontraos intracelularmente nel espaciuperiplásmicu, ente les dos membranes. Estos producen un movimientu rotatoriu que fai que la bacteria xire como un sacacorchos moviéndose palantre.[95]
Munches bacteries (tales comoE. coli) tienen dos tipos de movimientu: en llinia recta (carrera) y aleatoriu. Nesti postreru realízase un movimientu tridimensional aleatoriu al combinar la bacteria carreres curties con viraXes al azar.[97] Les bacteries móviles puen presentar movimientos d'atraición o repulsión determinaos por distintos estímulos. Estos comportamientos son denominaostaxis, ya inclúin diversos tipos como laquimiotaxis, lafototaxis o lamagnetotaxis.[98][99] Nel peculiar grupu de lesmixobacteries, les célules individuales muévense xuntes formando ondes de célules, que van terminar amestándose pa formar los cuerpos granibles carauterísticos d'esti xéneru.[100] El movimientu de les mixobacteries produzse solamente sobre superficies sólides, en contraste conE. coli, que ye móvil tanto en medios líquidos como sólidos.
Modelu de divisiones binaries socesives nel microorganismuEscherichia coli.
Nes bacteries, l'aumentu nel tamañu de les célules (crecedera) y la reproducción por división celular tán íntimamente amestaos, como na mayor parte de los organismos unicelulares. Les bacteries crecen hasta un tamañu fixu y dempués reprodúcense porfisión binaria, una forma dereproducción asexual.[102] En condiciones apropiaes, una bacteria Gram-positiva pue estremase cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y n'alredor de 16 hores el so númberu pue xubir a unos 5.000 millones (aproximao'l númberu de persones qu'habiten la Tierra). So condiciones óptimes, delles bacteries puen crecer y estremase bien rápido, tanto como cada 9,8 minutos.[103] Na división celular prodúcense dos célules fíes idéntiques.Delles bacteries, inda reproduciéndose asexualmente, formen estructures reproductives más complexes que faciliten la dispersión de les célules fíes recién formaes. Exemplos inclúin la formación de cuerpos granibles (esporanxios) nesmixobacteries, la formación d'hifes enStreptomyces y la xemación. Naxemación una célula forma un bultu que de siguío se dixebra y produz una nueva célula fía.
Per otru llau, importante ye destacar un tipu de reproducción sexual en bacteries, denominadaparasexualidá bacteriana. Nesti casu, les bacteries son capaces d'intercambiar material xenéticu nun procesu conocíu comoconxugación bacteriana. Durante'l procesu una bacteria donante y una bacteria receptora lleven a cabu un contautu per aciu pelos sexuales buecos opili, al traviés de los cualos tresfierse una pequeña cantidá d'ADN independiente o plásmidu conxugativu.El meyor conocíu ye'l plásmidu F d'Y. coli, qu'amás pue integrase nel cromosoma bacterianu. Nesti casu recibe'l nome d'episoma, y na tresferencia abasna parte del cromosoma bacterianu. Ríquese qu'esista síntesis d'ADN por que se produza la conxugación. La replicación realízase coles mesmes que la tresferencia.
Elcrecedera bacteriana sigue tres fases. Cuando una población bacteriana alcuéntrase nun nuevu ambiente con elevada concentración de nutrientes que-y dexen crecer precisa un periodu d'adaptación a dichu ambiente. Esta primer fase denomínasefase d'adaptación o fase lag y trai una lenta crecedera, onde les célules prepárense pa empezar una rápida crecedera, y una elevada tasa de biosíntesis de les proteínes necesaries pa ello, comoribosomes,proteínes de membrana, etc.[104] La segunda fase de crecedera denomínasefase esponencial, yá que se caracteriza polacrecedera esponencial de les célules. La velocidá de crecedera durante esta fase conozse como latasa de crecederak y el tiempu que tarda cada célula n'estremase como'ltiempu de xeneracióng. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizaos a la máxima velocidá posible, hasta que dichos nutrientes escósense, dando pasu a la siguiente fase. La postrera fase de crecedera denomínasefase estacionaria y produzse de resultes del escosamientu de los nutrientes nel mediu. Nesta fase les célules amenorguen drásticamente la so actividá metabólica y empiecen a utilizar como fonte enerxética aquelles proteínes celulares non esenciales. La fase estacionaria ye un periodu de transición dende la rápida crecedera a un estáu de respuesta aestrés, nel cual actívase la espresión de xenes arreyaos nelarreglu del ADN, nel metabolismuantioxidante y neltresporte de nutrientes.[105]
Esquema de laconxugación bacteriana. 1-La célula donante xenera unpilus. 2-El pilus xúnese a la célula receptora y dambes célules avérense. 3-El plásmidu móvil desármase y una de les cadenes d'ADN ye tresferida a la célula receptora. 4-Dambes célules sinteticen la segunda cadena y refaen un plásmidu completu. Amás, dambes célules xeneren nuevos pilus y son agora vidables como donantes.
La mayoría de les bacteries tienen un únicucromosoma circular que'l so tamañu pue dir dende namái 160.000 pares de bases na bacteriaendosimbionteCandidatus Carsonella ruddii[106] a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del sueluSorangium cellulosum.[107] Lesespiroquetes del xéneruBorrelia (qu'inclúin, por casu, aBorrelia burgdorferi, la causa de laenfermedá de Lyme) son una notable esceición a esta regla pos contienen un cromosoma llinial.[108] Les bacteries pueden tener tamiénplásmidos, pequeñes molécules d'ADN estracromosómicu que puen contener xenes responsables de laresistencia a los antibióticos o factores devirulencia. Otru tipu d'ADN bacterianu provién de la integración de material xenético procedente debacteriofagos (los virus qu'infesten bacteries). Esisten munchos tipos de bacteriófagos, dalgunos a cencielles infesten y ruempen les célulesgüéspede bacterianes, ente qu'otros ensértrnse nel cromosoma bacterianu. D'esta forma puen inxertase xenes del virus que contribuyan alfenotipu de la bacteria. Por exemplu, na evolución d'Escherichia coli O157:H7 yClostridium botulinum, los xenes tóxicos apurríos por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral nun patóxenu letal.[109][110]
Les bacteries, como organismos asexuales que son, herieden copies idéntiques de xenes, esto ye, sonclones. Sicasí, puen evolucionar porseleición natural per aciu cambeos nel ADN debíos amutaciones y a larecombinación xenética. Les mutaciones provienen d'errores durante'l retruque del ADN o por esposición a axentesmutaxénicos. Les tases de mutación varien llargamente ente les diverses especies de bacteries ya inclusive ente distintes cepes d'una mesma especie de bacteria.[111] Los cambeos xenéticos pueden producise al azar o ser escoyíos porestrés, onde los xenes implicaos en dalgún procesu que llenda la crecedera tienen una mayor tasa de mutación.[112]
Les bacteries tamién puen tresferise material xenético ente célules. Esto pue realizase de tres formes principalmente. De primeres, les bacteries puen recoyer ADN exóxenu del ambiente nun procesu denomináutresformamientu. Los xenes tamién puen tresferise por un procesu detransducción por aciu'l cual un bacteriófago introduz ADN estrañu nel cromosoma bacterianu. El tercer métodu de tresferencia de xenes ye porconxugación bacteriana, onde l'ADN tresfierse al traviés del contautu direutu (per mediu d'un pilus) ente célules. Esta adquisición de xenes d'otres bacteries o del ambiente denomínasetresferencia de xenes horizontal y pue ser común en condiciones naturales[113] La tresferencia de xenes ye especialmente importante na resistencia a los antibióticos, pos dexa una rápida diseminación de los xenes responsables de dicha resistencia ente distintos patóxenos.[114]
A pesar de la so aparente simplicidá, les bacteries puen formar asociaciones complexes con otros organismos. Estesasociaciones puen clasificase comoparasitismu,mutualismu ycomensalismu.
Por cuenta del so pequeñu tamañu, les bacteries comensales son ubicues y crecen sobre animales y plantes esautamente igual a como creceríen sobre cualesquier otra superficie. Asina, por casu, grandes poblaciones d'estos organismos son les causantes del mal golor corporal y la so crecedera pue aumentar colcalor y elsudu.
Ciertes bacteries formen asociaciones íntimes con otros organismos, que-yos son imprescindibles pa la so sobrevivencia. Una d'estes asociaciones mutualistes ye la tresferencia d'hidróxenu ente especies. Produzse ente grupos debacteries anaerobies que peracaben ácidos orgánicos tales comoácidu butíricu oácidu propiónicu y producen hidróxenu, y lesarquies metanóxenes que peracaben dichu hidróxenu.[115] Les bacteries nesta asociación nun puen consumir los ácidos orgánicos cuando l'hidróxenu alcuéntrase al so alredor. Solamente l'asociación íntima con arquies caltién una concentración d'hidróxenu lo bastante baxa pa dexar que les bacteries crezan.
Nel suelu, los microorganismos qu'habiten larizosfera (la zona qu'inclúi la superficie del raigañu y la tierra que se xunta a ella) realicen lafixación de nitróxenu, convirtiendo'l nitróxenu atmosféricu (n'estáugaseoso) en compuestos nitroxenaos.[116] Esto apurre a munches plantes, que nun puen afitar el nitróxenu por sigo mesmes, una forma fácilmente absorbible de nitróxenu.
Munches otres bacteries atópense como simbiontes en seres humanos y n'otros organismos. Por exemplu, nel tractu dixestivu abonden unes mil especies bacterianes. Sinteticen vitamines tales comoácidu fólicu,vitamina K ybiotina. Tamién llelden loscarbohidratos complexos indigeribles y converten les proteínes de la lleche n'ácidu láctico (por casu,Lactobacillus).[117][118][119] Amás, la presencia d'esta flora intestinal inhibe la crecedera de bacteries potencialmente patóxenes (xeneralmente por esclusión competitiva). Munches vegaes estes bacteries beneficioses viéndense como suplementos dietéticosprobióticos.[120]
Cada especie de patóxenu tien un espectru carauterísticu d'interaiciones colos sos güéspedes humanos. Dellos organismos, tales comoStaphylococcus oStreptococcus, puen causar infeiciones de la piel,pulmonía,meninxitis ya inclusivesepsis, una respuesta inflamatoriasistémica que produzshock, vasodilatación masiva y muerte.[121] Sicasí, estos organismos son tamién parte de la flora humana normal y atópense xeneralmente na piel o na ñariz ensin causar nenguna enfermedá.
Les infeiciones bacterianes puen tratase conantibióticos, que se clasifiquen como bactericides, si maten bacteries, o como bacterioestáticos, si solo detienen la crecedera bacteriana. Esisten munchos tipos d'antibióticos y cada tipu inhibe un procesu que difier nel patóxenu con respectu al güéspede. Exemplos d'antibióticos de toxicidá selectiva son elcloranfénicul y lapuromicina, que inhiben el ribosoma bacterianu, pero non el ribosoma eucariota que ye estructuralmente distintu.[125] Los antibióticos utilícense pa tratar enfermedaes humanes y naganadería intensiva pa promover la crecedera animal. Esto postreru pue contribuyir al rápidu desarrollu de laresistencia antibiótica de les poblaciones bacterianes.[126] Les infeiciones puen prevenise con midíesantiséptiques tales como la esterilización de la piel enantes de lesinyeiciones y col cuidu apropiáu de loscatéteres. Los preseos quirúrxicos y dentales tamién sonesterilizaos pa prevenir la contaminación ya infeición por bacteries. Losdesinfestantes tales como lallexía utilícense pa matar bacteries o otros patóxenos que se depositen sobre les superficies y asina prevenir la contaminación y amenorgar el riesgu d'infeición.
La siguiente tabla amuesa delles enfermedaes humanes producíes por bacteries:
Cultivu d'E. coli, onde cada puntu ye una colonia.
Laclasificación taxonómica busca describir y estremar l'amplia diversidá d'especies bacterianes poniendo nomes y arrexuntando organismos según les sos semeyances. Les bacteries puen clasificase con base en distintos criterios, como estructura celular, metabolismu o con base en diferencies en determinaos componentes comoADN,ácidos grasos,pigmentos,antíxenos oquinones.[127] Sicasí, anque estos criterios dexaben la identificación y clasificación de cepes bacterianes, entá nun quedaba claro si estes diferencies representaben variaciones ente especies distintes o ente distintes cepes de la mesma especie. Esta incertidume débese a l'ausencia d'estructures distintives na mayoría de les bacteries y a la esistencia de latresferencia horizontal de xenes ente especies distintes,[128] la cual da llugar a que bacteries bien rellacionaes puean llegar a presentar morfoloxíes y metabolismos bien distintos. Por ello, y col fin de superar esta incertidume, la clasificación bacteriana actual céntrase nel usu de téuniques moleculares modernes (filoxenia molecular), tales como la determinación delconteníu deguanina/citosina, lahibridaciónxenoma-xenoma o lasecuenciación d'ADN ribosómico, que nun se ve arreyáu na tresferencia horizontal.[129]
ElComité Internacional de Sistemática de Procariotes (ICSP) ye l'organismu encargáu de la nomenclatura, taxonomía y les normes según les cualos son designaos los procariotes.[130] El ICSP ye responsable de la publicación delCódigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries (llista de nomes aprobaos d'especies y taxones bacterianos).[131] Tamién publica la Revista Internacional de Bacterioloxía Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).[132] En contraste cola nomenclatura procariótica, nun hai una clasificación oficial de los procariotes porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criteriu científicu. La clasificación más aceptada ye la ellaborada pola oficina editorial del Manual Bergey de Bacterioloxía Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como pasu preliminar pa entamar el conteníu de la publicación.[133] Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), ta disponible n'Internet.[134] Por cuenta de la recién introducción de la filoxenia molecular y del analís de les secuencies de xenomes, la clasificación bacteriana actual ye un campu en continuu cambéu y plena espansión.[135][136]
La identificación de bacteries nelllaboratoriu ye particularmente relevante enmedicina, onde la determinación de la especie causante d'una infeición ye crucial pa d'aplicar un correutu tratamientu. Por ello, la necesidá d'identificar a los patóxenos humanos dio llugar a un potente desarrollu de téuniques pa la identificación de bacteries.
La téunica de tinción de membranes de bacteries de Gram, desenvuelta porHans Christian Gram en1884,[137] supunxo un enantes y un dempués nel campu de lamedicina, y consiste en tiñir contintes específicos diverses muestres de bacteries nun portaoxetos pa saber si tiñiéronse o non con dichu tinte.[138]
Una vegada amestáronse los tintes específicos nes muestres, y llavóse la muestra pasaos unos minutos pa evitar tracamundios, hai que llimpiales con unes gotes d'alcohol etílicu. La función del alcohol ye la d'esaniciar el tinte de les bacteries, y ye equí onde se reconocen les bacteries que se tomaron: si la bacteria caltién el tinte, ye unaGram positiva, que tienen una paré más gruesa constituyida por delles decenes de capes de diversos componentes proteicos; nel casu de que'l tinte nun se caltenga, la bacteria ye unaGram negativa, que tien una paré d'una composición distinta. La función biolóxica que tien ésta téunica ye la de fabricar antibióticos específicos pa eses bacteries.
Esta tinción ye emplegada enmicrobioloxía pa la visualización de bacteries en muestres clíniques. Tamién s'emplega como primer pasu na distinción de distintes especies de bacteries,[139] considerándose bacteries Gram positives a aquelles que se tornen de color violeta y Gram negatives a les que se tornen de color vermeyu.[140][141]
Nel analís de muestres clíniques suel ser un estudiu fundamental por cumplir delles funciones:
Identificación preliminar de la bacteria causante de lainfeición.
Considerancia de la calidá de la muestra biolóxica pal estudiu, esto ye, dexa apreciar el númberu de célules inflamatorias lo mesmo que decélules epiteliales. A mayor númberu de célules inflamatorias en cada campu delmicroscopiu, más probabilidá de que la flora que creza nosmedios de cultivu seya la representativa de la zona infestada. A mayor númberu de célules epiteliales asocede lo contrario, mayor probabilidá de contaminación conflora saprófita.
Utilidá como control calidable del aislamientu bacterianu. Les cepes bacterianes identificaes na tinción de Gram tienen de correspondese con aislamientos bacterianos realizaos nos cultivos. Si repárase mayor númberu de formes bacterianes que les aisllaes, entós hai que reconsiderar los medios de cultivos emplegaos según l'atmósfera d'incubación.
Árbol filoxenéticu de los seres vivos enfatizando los cambeos na estructura celular y considerando que Bacteria ye'l dominiu más antiguu, acordies coles idees deCavalier-Smith.[33]
Les rellaciones filoxenétiques de los seres vivos son motivu de discutiniu y nun hai un alcuerdu xeneral ente los distintos autores. La siguiente figura amuesa un árbol filoxenéticu de los seres vivos basáu nes idees deCavalier-Smith.[33][34] Según esti autor, el raigañu del árbol asítiase ente les bacteriesGram-negatives, que seríen los organismos más antiguos (esistiendo dende hai 3.500 millones d'años), ente qu'Archaea yEukarya seríen relativamente recientes (de fai namái 900 millones años). Un árbol alternativu podría construyise considerando qu'Archaea ye'l dominiu más antiguu y poniendo'l raigañu del árbol nel puntu indicáu pol asteriscu na figura.
L'árbol básase na estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando naenvolvedura celular (membrana citoplasmática,paré celular ymembrana esterna). Según esti criteriu, el dominiu Bacteria contién organismos con dos tipos distintos d'organización básica,Gram-negativa yGram-positiva, y amás podemos subdividir a les Gram-negatives en dos subgrupos en función de la composición de la membrana esterna.
Negibacteria (bacteries Gram negatives) presenta dos membranes lipídiques distintes, ente les que s'alcuentra la paré celular, ente que'l restu de los organismos presenten una única membrana lipídica. Lahipótesis de la citoplasma fuera describe un posible modelu pa l'apaición de los dos membranes nestes primeres bacteries. Dientro d'esti grupu podemos estremar dos subgrupos. Los subgruposEobacteria yGlycobacteria estrémense pola composición de la membrana esterna, que presenta solo simplesfosfolípidos nos primeres ya insertamientu de molécules complexes delipopolisacáridos nos segundos.
Posibacteria (bacteries Gram positives) presenta una única membrana y la paré depeptidoglicanu (mureína) faise muncho más gruesa. Considérase que les posibacteries vienen de les negibacteries, y non al aviesu, porque les primeres presenten carauterístiques moleculares y ultraestructurales más avanzaes. La perda de la membrana esterna podría ser debida a la hipertrofia de la paré celular, qu'aumenta la resistencia d'estos organismos, pero torga la tresferencia de lípidos pa formar la membrana esterna. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelu.
Archaea yEukarya probablemente tuvieron como orixe unaPosibacteria al traviés d'un organismuNeomura que sustituyó la paré celular depeptidoglucanu por otra deglicoproteína. De siguío y cuasi darréu, arquies colonizaron ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo-éster de les bacteries por lípidu prenil-éter, y usaron les glicoproteínes como una nueva paré ríxida. Los eucariontes, sicasí, usaron la nueva superficie de proteínes como una capa flexible pa desenvolver lafagocitosis, lo que los llevó, n'última instancia, a fondos cambeos na estructura de la célula.
El siguiente cladograma amuesa más en detalle les rellaciones ente los distintos grupos de seres vivos onde les bacteries tienen un papel central, acordies coles idees de Cavalier-Smith:[33][34]
Posibacteria (Endobacteria +Actinobacteria): [H] BacteriaGram-positiva: hipertrofia de la paré depeptidoglicanu, perda de la membrana esterna y orixe d'enzimessortases pa enllazar les proteínespriplasmátiques a la paré celular y asina evitar la so perda. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma'l glicerolfosfatu d'imaxe especular al atopáu nos éter fosfolípidos bacterianos y eucariotes y carauterísticu d'arquiar). [J] Orixe de losproteosomes;fosfatidilinositol.
Deinococcus-Thermus. Pequeñu grupu dequimiorganotrofosestremófilos altamente resistentes. Unes especies soporten el calor y el fríu estremo, ente qu'otres son resistentes a la radiación y a les sustancies tóxiques.
Cyanobacteria (algues verde-azulaes). El grupu más importante de bacteries fotosintétiques. Presentenclorofila y realicen lafotosíntesis oxigénica. Son unicelulares o coloniales filamentoses.
Spirochaetes. Bacteriesquimioheterótrofes con forma allargada típicamente endolcada n'espiral que se mueven per aciu rotación. Munches producen enfermedaes.
Chlorobi (bacteries verdes del azufre). Ye un pequeñu filu de bacteriesfototrofes per aciubacterioclorofila y anaerobies obligaes. Una especie ye termófila y vive en fontes hidrotermales.
Bacteroidetes. Un estensu filu de bacteries con amplia distribución nel mediu ambiente, incluyendo'l suelu, sedimentos, agua de mar y el tractu dixestivu de los animales. Ye un grupu heteroxéneu qu'inclúi aerobios obligaos o anaerobios obligaos, comensales, parásitos y formes de vida llibre.
Fibrobacteres. Pequeñu filu de qu'inclúi munches de les bacteries estomacales que dexen la degradación de la celulosa nos rumiantes.
Planctomycetes. Bacteries principalmente acuátiques aerobies atopaes n'agua duce, salobre y marina. El so ciclu biolóxicu implica l'alternanza ente célulessésiles yflaxelaes. Reprodúcense porxemación.
Chlamydiae. Un pequeñu grupu de parásitos intracelulares obligaos de les célules eucariotes.
Lentisphaerae. Pequeñu grupu de bacteries apocayá afayaes n'agües marines y hábitats terrestres anaerobios.
Verrucomicrobia. Entiende bacteries terrestres, acuátiques y delles asociaes con güéspedes eucariotes.
Fusobacteria. Entiende un únicu xéneru de bacteriesheterótrofesanaerobies causantes d'infeiciones n'humanos. Constitúin ún de los principales tipos de flora del aparatu dixestivu.
Thermotogae. Un filu d'hipertermófilos, anaerobios obligaos, heterótrofos fermentativos.
Firmicutes. Ye'l grupu más estensu y entiende a les bacteriesGram-positives conconteníu GC baxu. Atópense en diversos hábitats, incluyendo dellos patóxenos notables. Una de les families,Heliobacteria, llogra la so enerxía al traviés de la fotosíntesis.
Actinobacteria. Un estensu filu de bacteriesGram positives deconteníu GC alto. Son comunes nel suelu anque dalgunes habiten en plantes y animales, incluyendo dellos patóxenos.
Les bacteries tienen una capacidá notable pa degradar una gran variedá de compuestos orgánicos, polo que s'utilicen nel recicláu de basura y enbiorremediación. Les bacteries capaces de degradar los hidrocarburos son d'usu frecuente na llimpieza de los arramaos de petroleu.[144] Asina por casu, dempués del arramáu del petroleruExxon Valdez en1989, en delles sableres d'Alaska usáronse fertilizantes con oxetu de promover la crecedera d'estes bacteries naturales. Estos esfuercios fueron eficaces nes sableres nes que la capa depetroleu nun yera demasiáu trupa. Les bacteries tamién s'utilicen pa la biorremediación debasures tóxiques industriales.[145] Na industria químico, les bacteries son utilizaes na síntesis de productos químicosenantioméricamente puros pa usu farmacéuticu o agroquímico.[146]
Les bacteries tamién puen ser utilizaes pal control biolóxicu deparásitos en sustitución de lospesticides. Esto implica comúnmente a la especieBacillus thuringiensis (tamién llamáu BT), una bacteria de suelu Gram-positiva. Les subespecies d'esta bacteria utilícense como insecticides específicos paralepidópteros.[147] Por cuenta de la so especificidá, estos pesticides considérense respetuosos col mediu ambiente, con pocos o nengún efeutos sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los inseutos beneficiosos, como por casu, lospolinizadores.[148][149]
Les bacteries son ferramientes básiques nos campos de labioloxía, laxenética y labioquímica moleculares por cuenta de la so capacidá pa crecer rápidamente y a la facilidá relativa cola que puen ser manipoliaes. Realizando cambeos nel ADN bacterianu y esaminando losfenotipos que resulten, los científicos puen determinar la función dexenes,encimes yrutes metabóliques, pudiendo treslladar darréu estes conocencies a organismos más complexos.[150] La comprensión de la bioquímica celular, que rique cantidaes enormes de datos rellacionaos colacinética enzimática y laespresión de xenes, va dexar realizarmodelos matemáticos d'organismos enteros. Esto ye facederu en delles bacteries bien estudiaes. Por exemplu, anguaño ta siendo desenvueltu y probáu'l modelu del metabolismu deEscherichia coli.[151][152] Esta comprensión del metabolismu y la xenética bacteriana dexa a labioteunoloxía'l cambéu de les bacteries por que produzan diverses proteínes terapéutiques, tales comoinsulina,factores de crecedera yanticuerpos.[153][154]
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