الرخويات ولّاأباخو[1] (سمية علمية:Mollusca) هي واحدلفيلوم ديال حيوانات لاسلسوليين لولانيين لفم، لي لأعضاء ديالهم معروفين ب سمية الرخويات. جوايه 76,000 نوع باقي من الرخويات معتارف بيه، هادشي لي كايخلّيهم تاني أكبر فيلوم د لحيوان من بعدمفصليات الرجلين.[2] لعدد ديال النوع لفوصيليين لمزيودين كايتقدّر بينات 60,000 و 100,000،[3] و النسبة د النواع لماموصوفينش كبيرة ب زايد. بزاف ديال الطاكسونات مازال كايتدرس فيهم شكل ضعيف.[4]
غلالة الجردة (Cornu aspersum)، واحد لغلالة د لرض شايعةلكوكياجة د Marisa cornuarietis غلالة لما لحلو
الرخويات هوما أكبر فيلوم بحرية، كايجمعو جوايه 23٪ من ݣاع لکائنات لحيين لبحريين لمسميين. هوما منوعين ب زايد، ماشي غير ف لقد و لقلدة لأناطومية، و لايني حتى ف السلوك و لموؤل، حيت بزاف د لݣروپات كايكونو نواع ديال لما لحلو و حتى نواع أرضيين. لفيلوم ف لعادة مقسّمة ل 7 ولا 8 دلكلاصات الطاكسونوميين،[5] لي جوج منهم نقارضو ب لكامل. الرخويات راسيات الرجلين، كيف ما لكالامار، لحبار، و الروطال، من بين النواع لي زايدين ب شكل عصبي من ݣاع اللاسلسوليات–و ياما لحبار لعملاق ولا لحبار لمضخّم هوما أكبر نوع معروف د اللاسلسوليات لباقيين. معديات الرجلين (لغلال، لبعبول و ودن لبحر) هوما أكتر كلاص ف التنواع و كايشكلو 80٪ من الطوطال د النواع الرخويين لمكلاصيين.
الربعة د لخصايل لكونيين لي كايحددو لغالبية د الرخويات لعصريين هوما لكسدة الرطبة و اللاينة لي مشكلة علاين كلها منلعضلات، واحد لمانطا (mantle) ب واحد التجواف موهيم كاتخدّم على قبل التنفوس و التخراج، لحضور د واحد لمبرد (radula، من غير جاوجيات الصدفة)، و لقلدة دالسيسطيم لعصبي. أپار من هاد لعناصر الشايعين، الرخويات كايورّيو تنواع مورفولوجي كبير، شلا كتوبا مدراسيين بناو وصايفهم على واحد "الرخوي سلفي فتيراضي" (شوف التصويرة لتحت). هاد النوع عندو كوكياجة وحدة" كاتشبه ل لپاطيلات" (limpet) لفوق، لي مصاوبة منلپروتينات و لكيتين مدعومين ب كاربونات لكالسيوم، و كاتّفرز من واحد لمانطا لي كاتغطي السورفاص لفوقانية كلها. الجنب التحتاني د لحيوان مكوّن من واحد "الرجل" معضلة فرّادية. وخا الرخويات كايكونو سيلوميين، السيلوم (coelom) كايميل باش يكون صغير. التجواف الساسي د لكسدة هو واحد الدمّوسيل (hemocoel) لي منّو الدم كايضور؛ و كيف هاكدا، السيسطيمات د الدوران نتاوعهم كايكونو ف الساس محلولين. السيسطيم د لماكلة "لمعمم" د الرخويات كايتشكل من واحد "اللسان" حرش، مبرد، و واحد السيسطيم هضمي معقد لي فيه كايلعبو لخنونة الدايعة و "الزغب" ميكروسكوپي و منشط من لعضلة لي كايتسمى "هدبة" أدوار منوعين و موهيمين. الرخويات لمععمين عندهم جوج حبال كشريين مفاردين، ولا تلاتة عند جاوجيات الصدفة. الدماغ، ف النواع لي عندهم واحد، كايضور ب لمريئ. جل الرخويات عندهم عينين، و كلهم عندهم مستشعرات لي كايضبطو لمواد لكيماويين، لڤيبراسيوات، و لمس. أبسط نوع يال سيسطيم لمكاترة عند الرخويات كايعول على التخصاب لبراوي، بلحق تنواعات معقدين كتر كايوقعو. علاين كلهم كاينتجو لبيض، لي منو كايخرجو اللارڤات حمالات الرويضة، لارڤات حمالات لغشا معقدين كتر، ولا بالغين مينياتورات. التجواف السيلومي كايكون منقوص. هوما عندهم واحد السيسطيم د الدوران محلول و أعضاء دايرين بحال لكلوة على ود التخراج.
موجود دليل مزيان على الضهور د معديات الرجلين، راسيات الرجلين، و جاوجيات الصدفة ف لفترة لكامبرية، 541–485.4 مليون عام هادي. غير هو، التاريخ التطووري ديال ضهور الرخويات من الرويضيات لعرفيين (Lophotrochozoa) السلفيين و التنواع ديالهم ل الشكال لعايشين و لفوصيليين باقيين موضوعات ل لمناقشات سخان بينات لعولاما.
الرخويات كانو و مازال مورد موهيم د لماكلة ل بنادم. الطوكسينات لي يمكن ليهم يتكدسو ف شي رخويات فلانيين تحت من ضروف خاصين كايشكلو واحد الريسك ديال التسمام د لماكلة، بزاف د التخصوصات لقضائيين عندهم ضوابط باش يقللو هاد الريسك. الرخويات عاوتاني مورد و من هادي قرون د الجواهر لغاليين، خصوصاً اللؤلؤ، نقرة اللؤلؤ، الصبغة اللونية د لحجري الصوري، و حرير لبحر. لكوكياجات نتاوعهم تخدّمو عاوتاني ب صيفتهمفلوس ف شي مجتمعات قبل صيناعيين.
فوصيل د لأمونيت معروضة ف لمتحف لوطني د لفيليپين
واحد لحفنة ديال نواع الرخويات شي مرّات كايتعتابرو خطيرين ولا آفات ضد النشاطات لبنادميين. لعضة د الروطالة زرقة لحلاقي ف لغالب قتالة، و ديك د الروطالة لعملاقة د لمحيط لمهدن (Enteroctopus dofleini) كاتجيبلحريق لي يقدر يبقى كتر من شهر.
لقرصات من شي نواع قلال د لكوكياجات لمخروطيين الستيوائيين لكبار من فاميلة لمخروطيات يمكن ليهم حتى هوما يقتلو، و لكنسمومهم لي راقيين، و لي كايتطلقو دغيا، ولاو دوزانات موهيمين ف لبحت ديال السيسطيم لعصبي. مرض لبلهارسيا (لي معروف عاوتاني ب الشيسطوميا، ولا سخانة لببوش) كايدوز ل لبشر من مضيّفين د غلال لبحر، و كايقيص جوايه 200 مليون د الناس. لغلال و لبعبول يقدرو يكونو عاوتاني آفات زراعيين ضارين، و التدخال لعلّاوي ولا لمعمّد ديال شي نواع من لغلال ل بيئات جداد مازال كايهلك ب شكل خطير شي سيسطيمات إيكولوجيين.
لغالبية د لخصايل الشاملين د قلدة لكسدة ديال الرخويات هوما واحد لمانطا ب واحد التجواف كسدي كبير كاتتخدّم ف التنفوس و التخراج، و التنضام د السيسطيم لعصبي، بزاف منهم عندهم كوكياجات كالكيريين (مكلسين).[6]
الرخويات ديڤلوپاو واحد لمادى منوع ديال قلدات د لكسدة، لقيان لمزيّات لمشتقين لمماتلين (synapomorphies؛ لخصايل لي كايحددو) على ود تطباقهم على ݣاع لݣروپات لعصريين صعيب.[7] أكتر خصلة عامة د الرخويات هي هوما مامجزئينش و جاوجيين لمماتلة (bilaterally symmetrical).[8] لخصايل الجايين كايكونو حاضرين ف ݣاع الرخويات لعصريين:[9][10]
الطرف الضهري (لفوقاني) د حيط لكسدة كايكون واحد لمانطا (mantle، ولا پاليوم pallium؛عباية) لي كاتفرْز شوكات، صفايح ولا كوكياجات كالكيريين.
التنواعات و التبدالات بين كوكياجات الرخويات ف معرضجوايه 80٪ من ݣاع النواع د الرخويات كايكونو معديات الرجلين (لببوش و لبعبول)، منهم هاد لمسقلة (cowry؛ غلالة د لبحر)
التقديرات ديال النواع لموصوفين لعايشين لي مقبولين د الرخويات كايتنوع من 50,000 ل ماكسيموم د 120,000 نوع.[14] لعدد الطوطال د النواع لموصوفين كايكون صعيب ف التقدار ب سباب لموراديفات الطاكسونوميين لي باقي ماتلقى ليهم حل. ف 1969، دايڤيد نيكول قدّر لعدد لمحتامل الطوطال د نواع الرخويات لعايشين ف 107,000 لي منهم جوايه 12,000 من معديات الرجلين د لما لحلو و 35,000 د لرض. جاوجيات الصدفة كايجمعو جوايه 14٪ من الطوطال و لكلاصات لخمسة لخرين كايجمعو قل من 2٪ من الرخويات لعايشين.[15] ف 2009، تشاپمان قدّر لعدد د نواع الرخويات لموصوفين لعايشين ف 85,000.[16] هاسپرونار ف 2001 قدّر جوايه 93,000 نوع مسمي،[17] لي جمعو 23٪ من ݣاع لكائنات لحيين لبحريين لمسميين.[18] الرخويات هوما الجاوجين من بعد مفصليات الرجلين ف لعدد د النواع لحيوانيين لعايشين–[19] هابطين ب زايد على مفصليات الرجلين لي كايتقدّرو ب 1,113,000 بلحق طالعين مزيان علىلحبليات لي فيهم 52,000.[20] تقدّر جوايه 200,000 نوع عايش ف الطوطال،[21][22] و 70,000 نوع فوصيلي،[23] وخا الطوطال د لعدد ديال نواع الرخويات لي عاشو على طول الزمان، سوا تحافض عليهم ولا لا، غايكونو كتر ب بزاف د لخطرات على لعدد لي كاين دابا.[24]
الرخويات عندهم شكال منوعين كتر من أي فيلوم خرى د لحيوان. كايجمعو لغلال (لببوش)، لبعبول و معديات الرجلين لخرين؛ لمحار الزلافي (clams) و جاوجيات الصدفة لخرين (bivalves)؛ لكالامار، الروطال و راسيات الرجلين لخرين؛ و ݣروپات خرين معروفين ب شكل قل و لايني مفرّزين ب شكل كايتشابه. لغالبية د النواع مازال كايعيشو ف لمحيطات، من لكوشطات د لبحر حتى ل الزونات لقاعيين (abyssal)، و لايني شي وحدين كايشكلو طرف كبير من السيسطيمات لإيكولوجيين لحيوانيين لأرضيين و د لما لحلو. الرخويات منوعين ب شكل شديد ف لمناطق الستيوائيين و لمعتادلين، و لكن يقدرو يتلقاو ف ݣاع خطوط لعرض. جوايه 80٪ من ݣاع النواع لمعروفين د الرخويات كايكونو معديات الرجلين (gastropods).[25] راسيات الرجلين (Cephalopoda) بحال لكالامار، لحبار (السيپيا)، والروطال من بين لحيوانات الزايدين عصبياً من ݣاع اللاسلسوليات.[26] لكالامار لعملاق، لي غير مؤخراً عاد تقشع حي ف سيفتو لبالغة،[27] كايتعتابر واحد من اللاسلسوليات لكبار ݣاع فايتو غير لكالامار لمضخّم ف التقل بلحق ماشي ف الطول.[28]
الرخويات لأرضيين و ديال لما لحلو كايبانو ب شكل ستيتنائي محسوسين ل النقيراض. التقديرات د عدد الرخويات اللابحريين كايتبدلو ب شكل عريض، خصوصاً حيتاش بزاف د لمناطق ماتستطلعش فيهم مزيان. كاين عاوتاني واحد لخصاص ف لمختصين لي يمكن ليهم يعرفو ݣاع لحيوانات ف أي بلاصة من جيهة النوع. غير هو، الليستة لحمرا د النواع لممسوسين ب النقيراض ف 2004 شملات علاين 2,000 نوع رخوي لابحري مهدد، ب لمقارنة، لغالبية لعضمى د نواع الرخويات كايكونو بحريين، و لكن غير 41 منهم لي بانو ف اللستة د 2004. 42٪ من النقيراضات لمشجلين تقريباً من عام 1500 من الرخويات، مشكلين على بونت كاملين من النواع اللابحريين.[29]
ب سباب لمادى لكبير ديال التنواع لأناطومي بينات الرخويات، بزاف د لكتوبا لمدراسيين كايبداو لموضوع د أناطوميا د الرخويات ب وصيف شنو هو لي كايسميوه الرخوي اللولاني، لي هو رخوي فتيراضي معمم، ولا رخوي سلفي معمم باش يصورو لغالبية د لخصايل لمشروكين لي كايتلقاو وسط لفيلوم. التصوير كايكون شوفي كايتشابه معا وحدانيات الصفيحة لعصريين (monoplacophorans).[30][31][32]
الرخوي لمعمم كايكون واحد لحيوان مامجزئش، جاوجي لمماتلة و عندو كوكياجة "دايرة بحال لپاطيل" لفوق. لكوكياج كاتّفرز من واحد لمانطا فرّادية كاتغطي السورفاص لفوقانية. الجنب التحتاني كايتشكل من واحد "الرجل" عضلية فرّادية.[33] لكتلة لحشوية، ولا لعباية لحشوية، هي لموضع الرطب، و لاعضلي ف الستيقلاب عند الرخوي. ف وسط منها لأعضاء د لكسدة.[34]
التجواف د لمانطا، لي هو واحد التنية وسط لمانطا، ضايرة ب إيسپاص كبير. كاتكون مبطنة ب لبشرة، و كاتكون مكشوفة، على حساب لموؤل، ل لبحر، لما لحلو ولا لهوا. التجواف كان ف اللور عند الرخويات لبديانيين، بلحق لموضع ديالو دابايا كايتبدل من ݣروپ ل ݣروپ. الشرج، واحد لفردة ديال لأوصفرادات (osphradia؛ مستشعرات كيماويين) ف "لكولوار" الدخلاني، لخياشم اللورانيين ݣاع و لفتحات د التخراج ديال النفريدات (Nephridia؛ كلوات) معروفين ب "أعضاء بويانوس" و غدد لمكاترة كاينين ف التجواف د لمانطا.[35] لكسدة الرطبة د جاوجيات الصدفة كلها محطوطة وسط واحد التجواف د لمانطا مكبّر.[36]
لحافة د لمانطا كاتفرْز واحد لكوكياجة (غايبة ب شكل تانوي ف عدد من لݣروپات الطاكسونوميين بحال عريانات لخيشوم-nudibranchs)[37] لي مصايبة ف الساس من لكيتين (chitin) و لكونشيولين (conchiolin) (لي هو پروتين مصلّب ب كاربونات لكالسيوم)[38][39] من غير الطبقة لبراوية ݣاع، لي كاتكون ف ݣاع لحالات مصايبة كلها من لكونشيولين.[40] الرخويات عمرهم ما كايخدّمو لفوصفاط باش يبنيو طرافهم لقاصحين،[41] من غير واحد الستيتناء مشكوك فيه ديال ݣنس كوبكريفورا (Cobcrephora).[42] وخا جل لكوكياجات ديال الرخويات كايكونو مركبين ف الساس من لأراݣونيت، هادوك د معديات الرجلين لي كايحطو بيضات ب كوكياج قاصح كايخدّمو لكالسيت (شي خطرات ب طراصات ديال لأراݣونيت) باش يبنيو كوكياجات لبيض.[43]
لكوكياجة مصايبة من تلاتة د الطباقي: الطبقة لبراوية (پيريوسطراكوم، periostracum؛ قشرة لكوكياجة) لي مصنوعة منمادة عضوية، واحد الطبقة وسطانية مصنوعة من كالسيت عمودي، و واحد الطبقة دخلانية مشكلة من تغليفة د لكالسيت، ف لغالب ب قوام نقري.[44]
ف شي شكال لكوكياجات كايكون فيهم فتحات. عند لأبالون (abalone) كاينين تقابي ف لكوكياجة كايخدّمو على قبل التنفوس و طليق لبيض و لماني، عند لقوقعيات (nautilus) واحد لخيط د النسيج كايعيّطو لو النبيّب (siphuncle) كايدوز من ݣاع لبيوتا، و الصفيحة التامنة لي كاتكمّل لكوكياجة د لخيطونات (chitons) كاتكون متقوبة ب أنسيجة حيّين ب عروقا و قلدات حسيين.[45] أول رخوي باقي تعرّش برا، معددات الصفايح (Polyplacophora؛ لخيطونات) و الدوديات الشكل لاصفيحيات (Aplacophora) لي بلا كوكياجة، باقيين كاينوضو اللغيط وخا تدارو شلا دراسات تطويريين و موليكيين على هاد لكائنات لحيين.[46][47] الدراسات ب جوج قلّبو ف لفيلوجينيا د الرخويات من واحد التوليفة د الضونيات پاليونطولوجيين و النيونطولوجيين،[48] و لخرى ب صيفتها تسليسلات د لائيرئين (rRna) النووي ب وحدة تحتانية كبيرة و صغيرة.[49] واحد لمقال خر كايوصف لخيطونات، ب لكوكياجات نتاوعهم، هاد لمرّة، من دي كاي دجاكبس و وحدين خرين، فين تطوور لكوكياجة عند الرخويات و لخيطونات تختابر باش يصوّر تطوور لخيطون، من معددات الصفايح، ل اللاصفيحيات و لݣروپات لخرين.[50]
كسدة الرخويات فيها واحد الرجل كرشية (تحتانية) معضلة، لي مأضاپطية معا غراضات مبدلين (لحركة، قبيط الركايز، لحفير ولا لماكلة) ف كلاصات مبدلين.[51] الرجل كاترفد واحد لفردة ديال كياس لوقوف (statocysts)، لي كايخدْمو كا مستشعرات د التوازن. عند معديات الرجلين، كاتفرْز واحد لخنونة ب صيفتها موزليق كاتعاون ف لحركة. ف الشكال لي عندهم غير كوكياجة لفوق، بحال لپاطيلات، الرجل كاتخدْم كا مصاص كاتلصّق لحيوان معا شي سورفاص قاصحة، و لعضلات لعموديين كايدفعو لكوكياجة لتحت عليها؛ عند رخويات خرين، لعضلات لعموديين كايجرّو و الطراف الرطبين لمعريين لخرين ل الداخل د لكوكياجة.[52] عند جاوجيات الصدفة، الرجل مأضاپطية على قبل لحفير ف الرواسب؛[53] عند راسيات الرجلين كاتخدّم ف الدفيع النفات،[54] و لمجسّات و الدرعان كايتعرّشو من الرجل.[55]
جل السيسطيمات الدورانيين د الرخويات كايكونو ف الساس محلولين، من غير راسيات الرجلين، لي سيسطيمهم د الدوران كايكون مسدود. وخا الرخويات كايتعتابرو سيلوميين، السيلومات دياولهم كايكونو منقوصين ف مواضع صغار ضايرين ب لقلب و غدد لمكاترة. التجواف الساسي د لكسدة هو لهيموسيل لي كايدوز منو الدم و السايل السيلومي و لي كايطوق جل لأعضاء الدخلانيين لخرين. التيساعات لهيموسيليين كايخدْمو ب صيفتهم سكوليط هيدروسطاتيكي فعّال.[56] الدم د هاد الرخويات فيه الصبغي التنفوسي هيموسيانين ب صيفتو واحد لحمّال دلأوكسيجين. لقلب مشكل من فردة ولا كتر د لوديّنات (بيوتا وديّنيين)، لي كاياخدو الدم لمأكسج (oxygenated) من لخياشم و كايبومبيوه ل لكريّش (ventricle)، لي كايضخو ل لأبهر (الشريان الساسي)، لي قصير ب شكل واضح و كايخرّج ل لهيموسيل.[57] لوديّنات د لقلب كايتوضفو عاوتاني ب صيفتهم طرف ف السيسطيم د التخراج ب التصفية د لمنتوجات الشايطة برا الدم و كايلوحوهم ل السيلوم ب صيفتهم بول. واحد لفردة د لميطانفريدات (metanephridia؛ كبدات صغار) ف اللور و مربوطين ب السيلوم كايخرّجو أي مادة يقدر يتعاود ف التخدام ديالها من لبول و كايلوحو منتوجات شايطين وحدين خرين فيه، و من بعد كايتسيفطو على طريق نبوبات لي كايخويو الشياطا ف التجواف د لمانطا.[58]
الستيتناءات على داكشي لي لفوق هوما الرخويات من فاميلة فطحيات الدوراة (Planorbidae) ولا غلالات مو ݣرون د لحوالا، لي هوما غلال كايتنفس لهوا و لي كايخدّمو لهيموݣلوبين لمبازي عل لحديد ف عاوض لهيموسيانين لمبازي على النحاس، باش يعبيو لأوكسيجين ف دمهم.
جل الرخويات عندهم غير فردة وحدة من لخياشم، ولا حتى غير خيشوم واحد. ب شكل عام، لخياشم دايرين بحال الريش ف الشكل، وخا شي نواع عندهم خياشم ب سلوكا غير ف جنب واحد. هوما كايفرقو تجواف لمانطا باش يدخل لما من حدا لقاع و يخرج قرابة لفوق. السلوكا ديولهم فيهم تلاتة د النواع من لهدب، واحد فيهم كايدفع لكوران من التجواف د لمانطا، أما الجوج لخرين كايعاونو ف تنقية لخياشم. يلا لأوصفرادات ضبطو مواد كيماويين ضارين ولا واقيلا شي رواسب دخلو ل التجواف د لمانطا، لهدب د لخياشم يقدر يوقف عل الدقان حتى كايحبسو لمواد لمدرمين لي مامرحبش بيهم. كل خيشومة فيها واحد لوعا دمّي كايدخل ليها مربوط ب لهيموسيل و ب واحد لوعا مربوط ديريكت معا لقلب.[59]
الرخويات كايخدّمو هضيم دخلاني ل لخلية (intracellular digestion)، لغالبية د الرخويات عندهم فام عضليين ب مبارد، "لسانات"، لي هازين شلا تستيفات من السنان لكيتينيين، لي كايجيو ف بلاصتهم وحدين خرين من اللور منين كايتهلكو لهم السنان اللولين. لمبرد ف الساس كايتوضف باش يكشطلباكتيرية و لخز من الصخر، و كايترافق معا حمال السن (odontophore)، لي هو واحد لعضو غضروفي دعايمي.[60] لمبرد فرّادي من نوعو عند الرخويات و ماكاينة حتى شي حاجة بحالو عند أي حيوان خر.
فّام الرخويات عاوتاني فيهم غدد لي كايفرْزو خنونة مزعلكة، فين كاتلصق لماكلة. لهداب لي كايدقّو ("زغب" ݣليول) كايدفع لخنونة جيهة لمعدة، باش لخنونة تصنع واحد لخيط طويل كايعيّطو لو "خيط لماكلة".[61]
لپروستيل (prostyle)، كاين ف لختمة اللورانية لمقمقمة ديال لمعدة و كايبرز ب شوية ل جيهة لمصران اللوراني ، لي هو مخروط دلخرا و لخنونة كاينعت ل اللور، و لي كايتضوّر من لهدبات لبعاد عليها كايخدم ب صيفتو بوبينة، كايلف لخيوط د لخنونة عليه. قبل ما يوصلو خيوط لخنونة ل لپروستيل، لاسيديتي د لمعدة كاتخلّي لخنونة قل ف التزعليك و كاتسرّح لݣسيمات منها.[62]
لݣسيمات كايخرجو عاوتاني من ݣروپ وحد آخر د لهدب، لي كايسيفط لݣسيمات الصغر، لي كايكونو ف الساس لمعادن، ل لپروستيل باش ف اللخر كايتفرْزو، أما لݣسيمات لي كبر، لي كايكونو ف الساس ماكلة، كايتسيفطو ل لعوْر (cecum؛ واحد الجويب بلا تخارج) باش يوقع ليهم لهضيم. عملية التخراج كيف ما كان لحال ماكاتكونش مصروعة.[63]
من وقيتة ل وقيتة، عضلات السيستيم د الضوران ف الدخلة د لمصران اللوراني كايبداو ينغزو و يفرْزو واحد لپياسة من لپروستيل، هادشي لي ماكايخلّيش لپروستيل يكبر فوق لقياس. الشرج، لي جا ف واحد لموضع ف تجواف لمانطا، كايتجر من "لكولوار" لغادي ديال لكوران لمصنوع من لخياشم. الرخويات اللحايميين ف لعادة عندهم سيسطيمات د لهضيم بسط.[64]
مادام الراس غبر ب شكل كبير عند جاوجيات الصدفة، لفم ولى مسلح ب زوايد شلقوميين (جوج ف كل جنب د لفم) باش يجمعو لحتات من خنونتهم.[65]
الرخويات الراسيين عندهم جوج فردات ديال لحبال لعصبيين مرتبين ف جيهة عدد من لعݣدات لعصبيين، لحبال لحشويين كايسربيو لأعضاء الدخلانيين و لحبال لپيضاليين كايسربيو الرجل. لغالبية د لعݣدات لعصبيين لمقابلين كايكونو ف الجناب د لكسدة ب جوج و كايكونو مربوطين ب وصيّلات/جوانات (commissures، حزامي د لعصب كبار). لعݣدات لعصبيين فوق لكرش كايكونو دماغيين، غشاجنبيين (pleural)، و حشويين، لي جاو فوق من لمريئ. لعݣدات لعصبيين لپيضاليين، لي كايكونطروليو الرجل، كايكونو تحت من لمريئ و لوصيّلات و الربطات نتاوعهم حتى ل عݣدات لعصبيين الدماغيين و لغشاجنبيين كايطوّقو لمريئ ف واحد لحلقة عصبية ضوّارومريئية (circumesophageal nerve ring) ولا سمطة عصبية.[66]
الرخويات اللاراسيين (جاوجيات الصدفة) حتى هوما عندهم هاد لحلقة و لايني قل ف لوضوح و لاهمية. جاوجيات الصدفة عندهم غير تلاتة د لفردات من لعݣدات لعصبيين–دماغيين، پيضاليين، و حشويين–لعݣدات لحشويين هوما لي كبر و كتر ف لاهمية بينات التلاتة كايتوضفو ب صيفتهم مركز ساسي ديال "التخمام".[67][68] شي وحدين بحال السقلوبات (scallops) عندهم عينين ف جوايه لقنات د كوكياجاتهم لي مربوطين ب واحد لفردة ديال لعصب لمعݣود لي كايعطي لقدرة على التفراز بين الضو و الضل.
أبسط سيسطيم رخوي د لمكاترة كايعول على التخصاب لبراوي، بلحق ب تنواعات معقدين. كلهم كاينتجو لبيض، لي منو كايخرجو اللارڤات حمالات الرويضة (trochophore)، اللارڤات حمالات لغشا (veliger) لي كتر ف التعقاد، ولا بالغين مينياتورات (مصغرين). جوج غدد د لمكاترة محطوطين حدا السيلوم، لي هو واحد التجواف صغير ضاير عل لقلب، فين كايحطو لبويضة ولا لماني. النفريدات كايخرّجو لمشاج من السيلوم و كايطوّعوهم ل تجواف د لمانطا. الرخويات لي كايخدّمو بحال هاد السيسطيم كايبقاو ف نفس الجنس حياتهم كاملة و كايعولو على التخصاب لبراوي. شي رخويات كايخدّمو التخصاب الدخلاني و كايتوضفو ب صيفتهم جوج جناس، ولا خنتات (hermaphrodites)؛ هاد لميطودات ب جوج كايحتاجو سيسطيمات د لمكاترة كتر ف التعقاد.[71] س. أوبتوسوس (obtusus) هو نوع أصلي ديال غلالات كايعيشو ف جبال لألپ الشرقيين. كاين دليل مجهد على التخصاب الداتي (أوطوتخصاب؛self-fertilization) ف النسمات الشرقيين لمقنتين من هاد النوع.[72]
أكتر لارڤا رخوية بسيطة هي حمالة الرويضة (trochophore)، لي كاتكون لارڤا عوالقية و كاتاكل لݣسيّمات د لماكلة لمهزوزين ف لما ب تخدام جوج شريطات د لهدب جوايه "خط لمعادلة" باش يشطبو لماكلة ل جيهة فمهم، لي كايخدّم هدابي كتر باش يدفعها ل جيهة لمعدة، لي كاتخدّم هدابي كتر ݣاع باش طّرد الشياطا لمامضوماش ل الشرج. نسيج جديد كايكبر ف الشرايط د لادمة لموسطة (mesoderm) ف لداخل، باش الربطة الدروية (apical tuft) و الشرج يدّفعو بعاد كتر على بعضياتهم و لحيوان كايكبر. لمرحالة د حمال الرويضة دايماً كاتتبعها واحد لمرحالة د حمالة لغشا فين لولاني الرويضة (prototroch)، لي هو الشريط د لهدب "لي ف خط لمعادلة" قرب ل الربطة الدروية، كايديڤلوپا ل واحد لحجاب (velum)، لي هو فردة د فصوص حمالين ل لهدب لي بيهم كايعومو اللارڤات. ف اللخر، اللارڤا كاتنقع ل قاع لبحر و كاتدير لميطامورفوز باش تولي ف الشكل لبالغ. وخا لميطامورفوز هو لحالة لموالف بيها عند الرخويات، راسيات الرجلين مبدلين ب التورية د ديڤلوپمو ديريكت: الرخويات لي عاد تفقسو كايكونو واحد الشكل "مصغر" من لبالغين.[73] الديڤلوپمو د الرخويات عندو أهمية خاصة ف مجال تحماض لمحيطات (ocean acidification) ب صيفتو سطريس بيئي كايتعتارف بيه بلي كايأتر على السكنة، لميطامورفوز، و النجو د اللارڤات.[74]
جل الرخويات عشاشبيين، كايعلفو على الطحالب ولا وكالا ب التصفية. ب النسبة ل هادوك لي لعتايق، جوج سطراتيجيات د لماكلة لي كايكونو طاغيين. شي وحدين كاياكلو الطحالب لخيطيين، لميكروسكوپيين، دايماً كايخدّمو لمبرد ديالهم كيف شي 'مشطة' باش يمشّطو لخيوط من قاع لبحر. وحدين خرين كاياكلو 'النبتات' لماكروسكوپيين بحال عشوب لبحر، ب تكشاط السورفاص د النبتة ب لمبرد ديالهم. باش يوضفو هاد السطراتيجية، النبتة كايخصها تكون كافية ف لكبورية ل الرخوي باش 'يݣلس' عليها، عليها النبتات لماكروسكوپيين لي صغر ماكايتكالوش دايماً بحال ݣرانهم لي كبر.[75] لوكّالا ب التصفية كايكونو رخويات لي كاياكلو ب تصفية لمواد لمعلّقين و ݣسيّمات لماكلة من لما، عادةً ب تدواز لما من خياشمهم. لغالبية د جاوجيات الصدفة كايكونو وكالا ب التصفية، لي يمكن ليهم يتعبرو من لموعدالات د الصفا. لبحت بيّن بلي السطريس لبيئي يمكن ليه يأتر على لماكلة د جاوجيات الصدفة ب تغيار التكلفة د لينيرجي ديال لكائنات لحيين.[76]
راسيات الرجلين كايكونو فرايسيين ب شكل لولاني، و لمبرد كايكون عندو دور تانوي ف لكسيب د لماكلة ب لمقارنة معا لفكاك و لمجسات. ݣنس نيوپيلينا (Neopilina) من لكلاص لفوقانية حمالات الصفيحة (monoplacophora) كايخدّم مبردو ب نفس لقاعيدة، و لايني ريجيمو كايشمل اللولانيات (protists) بحال ݣنس سطانوفيلوم (Stannophyllum)[77] ف التقسيمة حمالات لكسدات لغراب (xenophyophore). بعبولات لبحر من التنضيمة لفوقانية درعيات اللسان (Sacoglossa) كايمصو النسغ من الطحالب،[78][79] ب تخدام مبردهم لي ب سطارة وحدة باش يتقبو حيوط لخلية،[80] ف لوقيتة لي عريانات لخيشوم الدوريسيين (dorid nudibranchs) و شي معديات الرجلين لقدام (Vetigastropoda) كاياكلو السفنج و وحدين خرين كاياكلو لهيدرويدات (hydroids).[81] (واحد الليستة مجبّدة ديال الرخويات لي عوايد ماموالفش بيهم د لماكلة كاينين ف لملحق د ݣراهام، أ (1955).[82]
لاراء كايتنوعو على عددلكلاصات د الرخويات؛ متلاً، الطابلو لتحت كايورّي سبعة د لكلاصات عايشين، و جوج منقارضين.[83] وخا متقبات لقزيبة (Caudofoveata) و لوكّالات النبوبيين (Solenogasters) ف لغالب ݣاعما كايكونوتقسيمة، شي أعمال قدام كايجمعو هاد الجوج تقسيمات ف كلاص واحد، اللاصفيحيات (Aplacophora).[84][85] جوج من "لكلاصات" لمعتارفين بيهم ب شكل شايع تعرفو غير من لفوصيلات.[86]
واحد الشجرة محتاملة د الرخويات (2007)[91][92]< ماكاتشملش الدود لخاتمي مادام التحليل ركز على لخصايل "لقاصحين" لي يقدرو يتفوسيليزاو.:[91]
رويضياتعرفيين(Lophotrochozoa)
دراعيات الرجلين (Brachiopoda)
رخويات(Mollusca)
جاوجيات الصدفة (Bivalve)
وحدانيات الصفيحة (Monoplacophora) ("لفوصيلات لحيين، لي كايشبهو ل لپطلينوسات")
فلوكيات الرجلين (Scaphopod)(منيّبات لكوكياجة)
معديات الرجلين (Gastropod) (لغلال، لبعبول، لپطلينوسات، و رنوب لبحر)
راسيات الرجلين (Cephalopod) (الروطال، لكالامار، لقوقعيات، و لأمونيت إلخ.)
لاصفيحيات (Aplacophora) (رخويات شبيهين ب الدود، مغطيين ب شويّكات.)
معددات الصفيحة (Polyplacophora) (لخيطون)
هالواكسيات†(Halwaxiidae)
ويواكسيا (Wiwaxia)
هالكييريا (Halkieria)
أورثوزانكلوس (Orthrozanclus)
†أوضونطوݣىيفوس (Odontogriphus)
لفيلوجينيا ("شجرة لفاميلة" التطوورية) موضوع كاينوض اللغيط. و من غير لمجادلات على واشݣنس كيمبيرييا (Kimberella) و أي شكل من "لهالواكسيات-halwaxiids" كانو رخويات ولا مرتابطين ب شكل قريب ل الرخويات.[93][94][95][96] مجادلات ناضو على قبل لعلاقات بينات لكلاصات د الرخويات لعايشين.[97] ف لحقيقة، شي ݣروپات تكلاصاو ب شكل تقليدي ب صيفتهم رخويات يقدرو يكون تعاود التعريف ديالهم كا شكال مفرزين بلحق مرتابطين.[98]
الرخويات ب شكل عام كايتعتابرو أعضاء من الرويضيات لعرفيين (Lophotrochozoa)،[99] لي هو ݣروپ معرّف ب لمليك د لارڤات حمالين الرويضة (trochophore)، و ف لحالة د لحمالات لعرفيين لعايشين (Lophophorata)، لي عندهم واحد لقلدة د التقوات كاتسمى حمال لعرف (lophophore). لأعضاء لخرين د الرويضيات لعرفيين هوما الدود لخاتمي (annelid) و سبعة دلفيلومات بحريين خرين.[100] الدياݣرام لي عل ليمن كايلخص واحد لفيلوجينيا تحطات ف 2007 بلا الدود لخاتمي.
حيتاش لعلاقات بينات لأعضاء د شجرة لفاميلة ماميقنش منهم، صعيب تعرف لخصايل لموروتين من الجد لمشرك اللخر د ݣاع الرخويات.[101] متلاً، باقي ماميقنش واش كان الرخوي السلفي نتيضامي التقسام (metameric؛ مركب من وحدات معاودين)–بلا كان بصح، هادشي غايقتارح واحد لأصل من شي دودة غادية ل الدود لخاتمي.[102] لعولاما ماتاففوش على هادشي:جيغيبه و معاونينو ستنتجو، ف 2006، لمعاودة د لخياشم و ديال لعضلات لي كايجبدو الرجل خصايل لي جاو موخرين.[103] ف لوقيتة لي سيݣوارت ستنتج ف 2007 بلي الرخوي السلفي كان نتيضامي التقسام، و كانت عندو رجل كاتخدّم ف الزحيف و واحد "لكوكياجة" لي كانت مّعدنة.[104] ف واحد لعرش فلاني من شجرة لفاميلة، لكوكياجة د حمالات لكوكياجة (conchiferans) تشافت بلي تطوورات من الشويّكات (spicules) د اللاصفيحيات؛ و لايني هادشي صعيب يتلقى لو شي حل تصالحي معا لأصول الجنينية د الشويّكات.[105]
كوكياجة الرخويات كاتبان بلي تأصلات من واحد التغليفة خنونية لي ف اللخر تصلبات ل واحد الجليدة (cuticle). هادشي غايكون أمپيرميابل و عليها بزّز الديڤلبوپمو د أپاراي تنفوسية راقية ف الشكل د لخياشم.[106] ف اللخر، الجليدة غاتكون ولات مّعدنة،[107] ب تخدام نفس الدوزان الجيني (لمحفور-engrailed) كيف ما لغالبية د سكوليطات جاوجيين لمماتلة.[108] لكوكياجة اللولانية د الرخويات ب شكل على بونت ميقن منو تدعمات ب واحد لأراݣونيت معدني.[109]
لكلاصاج د الطاكسونات لعاليين على قبل لكلاصات د الرخويات كان و مازال فيه لمشاكيل. شلا تقسيمات مبدلين تقتارحو بلحق غير شوية منهم لي جابو دعم صحيح. ب شكل تقليدي، فيلوم الرخويات كاتقسم ل جوج فيلومات تحتانيين، حمالات لكوكياجة (Conchifera) و لحمالات لبلوطيين (Aculifera)، هادشي مبازي على لحضور د لكوكياجة. لفرضية د "طيسطاريا" كاتشابه، و لكن كاتجمع لخيطونات معا لي بقى ف حمالات لكوكياجة. شي دراسات كارفضو ف خطرة هاد لمقترح، ف عاوض تخيار فرضية "سيرياليا" لي كاتكلاصي لخيطونات و وحدانيات الصفيحة ب صيفتهم مرتابطين ب شكل قريب.
فرضية حمالات لبلوطة-حمالات لكوكياجة (لفوق).[110][111] و فرضية "لمسنسلات" (لتحت)[112][113]
رخويات
حمالاتلبلوطة(Aculifera)
معددات الصفيحة (Polyplacophora)
لاصفيحيات(Aplacophora)
متقبات لقزيبة (Caudofoveata)
نبوبيات لمعدة (Solenogastres)
حمالاتلكوكياجة(Conchifera)
وحدانيات الصفيحة (Monoplacophora)
راسيات الرجلين (Cephalopoda)
جاوجيات الصدفة (Bivalvia)
معديات الرجلين (Gastropoda)
فلوكيات الرجلين (Scaphopoda)
رخويات
كوكياجياتالضهر(Dorsochoncha)
جاوجيات الصدفة (Bivalvia)
معديات الرجلين (Gastropoda)
مسنسلات(Serialia)
وحدانيات الصفيحة (Monoplacophora)
معددات الصفيحة (Polyplacophora)
معدداتالرجلين
فلوكيات الرجلين (Scaphopoda)
متقبات لقزيبة (Caudofoveata)
راسيات الرجلين (Cephalopod)
نبوبيات لمعدة(Solenogastres)
التحاليل لمورفولوجيين كايميلو باش يرجّعو واحد التقسيمة د حمالات لكوكياجة لي كاتاخد دعم قل من التحاليل لموليكيين،[114] وخا هاد النتائج عاوتاني كايودّيو ل مشابهات ف لعروش (paraphylies)، متلاً، جاوجيات الصدفة لي مفرّقين على طول لݣروپات لخرين د الرخويات.[115]
وخا هاكداك، واحد التحليل د 2009 خدّم مقارنات د لفيلوجينات لمورفولوجيين و لموليكيين و ستنتج بلي الرخويات ماشي وحدانيين لعرش (monophyletic)؛ ب الضبط، فلوكيات الرجلين (Scaphopoda) و جاوجيات الصدفة ب جوج بيهم نسولا مفارقين و وحدانيين لعرش ماعندهمش علاقة معا لكلاصات د الرخويات لباقيين؛ لفيلوم التقليدية رخويات معددة لعروش (polyphyletic)، و يمكن ليها تولي وحدانية لعرش يلا حيّدنا منها فلوكيات الرجلين و جاوجيات الصدفة.[116] واحد التحليل د 2010 رجّع على لݣروپات التقليديين د حمالات لكوكياجة و لحمالات لبلوطيين، و ورّى بلي الرخويات وحدانيين لعرش، هادشي لي بيّن بلي الضونيات لموجودين على قبل لوكّالات النبوبيين كانو ملوّتين.[117] الضونيات لموليكيين ديال دابا ݣاعما كافيين باش يكبّلو لفيلوجينيا د الرخويات، و مادام لميطودات لمخدّمين ف تحديد لموتوقية ف التقسيمات محسوسين ل التقدار لمافوق لقياس، التركيز الزايد على لحد كايكون فيه الريسك وخا ف لمواضع لي كايتافقو عليهم دراسات مبدلين.[118] ف عاوض ما يقصيو لعلاقات لمامحتاملينش، الدراسات اللخرين زادو تبدالات جداد ديال لعلاقات الدخلانيين د الرخويات، و حطو ݣاع لفرضية د حمالات لكوكياجة ل التساؤل.[119]
واحد التحليل د 2025، خدّم جينومات عاد تسلسلو، كايدعم لفرضية د لحمالات لبلوطيين–حمالات لكوكياجة. فلوكيات الرجلين ترجّعو ب صيفتهم ݣروپ خت ل جاوجيات الصدفة، و راسيات الرجلين ب صيفتهم ݣروپ خت ل التقسيمة جاوجيات الصدفة–فلوكيات الرجلين–معديات الرجلين.
رخويات
حمالاتلبلوطة
معددات الصفيحة
لاصفيحيات
متقبات لقزيبة
نبوبيات لمعدة
حمالاتلكوكياجة
وحدانيات الصفيحة
راسيات الرجلين
معديات الرجلين
جاوجيات الصدفة
فلوكيات الرجلين
|نويطة=2025 تحليل كايدعم فرضية حمالات لبلوطة–حمالات لكوكياجة[120]}}
كيمبيريلا كودراتا (Kimberella quadrata؛ لفوصيل لي مصوّر) من لفترة لإيدياكارية توصف كا "شبيه د الرخويات" ب سباب خصايلو لي مشروكين عند الرخويات لعصريين.
كاين دليل مزيان على الضهور د معديات الرجلين (متلا ألضانيلا Aldanella)، راسيات الرجلين (متلا پليكطرونوسيراص Plectronoceras، نيكطوكاريس Nectocaris)، و جاوجيات الصدفة (پوجيطايا Pojetaia، فورديلا Fordilla) قبالة نصاصة لفترة لكامبرية هادي 500 مليون عام، وخا واقيلا كل واحد من هادو يقدر ينتامي غير ل النسل الجدع ديال لكلاصات د كل واحد فيهم.[121] غير هو، التاريخ التطووري د ضهور الرخويات من لݣروپ السلفي رويضيات عرفيين، و ديال تنواعهم ل الشكال لمعروفين مزيان لعايشين و لفوصيليين، باقي محطوط ل نيقاشات شداد.
النيقاشات طاريين على واش شي فوصيلات د لفترة لإيدياكارية و لكامبرية بصح د الرخويات.[122] كيمبيرييا، لي من هادي 555 مليون عام، لي توصفو من شي عولاما د لفوصيلات ب صيفتهم "كايديو ل الرخويات"،[123][124] بلحق شي وحدين ماباغيينش يعتابروهم كتر من"جاوجي لمماتلة محتامل"،[125][126] يلا هادشي بصح.[127]
كاين واحد النقاش سخن كتر على واش ݣنس ويواكسيا (Wiwaxia)، لي من هادي 505 مليون عام، بصح من الرخويات، و بزاف من هادشي ضاير على واش لاپاراي ديالو د لماكلة كانت شكل من لمبرد ولا كاتشبه كتر د شي دودات كتيرات الزغب (polychaete).[128][129] نيكلاس بادرفيلد، لي جا ضد على لفكرة بلي ويواكسيا كان رخوي، كتب بلي لميكروفوصيلات لبديانيين من هادي 515 ل 510 مليون عام هوما التقسامات ديال واحد لمبرد غادي ل هاداك د الرخويات بزاف.[130] هادشي كايبان بلي كايتناقض معا لكونصيپط بلي لمبرد د الرخوي السلفي كان مّعدن.[131]
لفوصيل الصغيور ديال حلزونيات (Helcionellid)، من ݣنس حلزون يوتشيلسن (Yochelcionella) كايتشاف ب صيفتو "رخوي لمراني".[89]
لكوكياجات لملويين ب شكل لولبي كايبانو ف شلا معديات الرجلين.[13](ص300–343)
وخا هاكداك، لحلزونيات (helcionellids، مايتغتاطش ليك معا لببوشيات) لي بانو ل أول خطرة كتر من 540 مليون عام هادي ف الصخور د بدية لفترة لكامبرية من سيبيريا و الشينوا،[132][133] تشافو بلي هوما رخويات بكرانيين ب كوكياجات غاديين ل لغلالة. عليها الرخويات ب لكوكياجة سبقو لمفصليات تلاتيات لفصوص (trilobites).[134] وخا فوصيلات لحلزونيات فيهم غير شوية د لميليميطرات ف الطول، شي عيينات فيهم شوية د السونتيميطرات حتى هوما تلقاو، جلهم ب شكال غاديين ل لپاطيلات. لعيينات لݣليولين تقتارح بلي هوما صغار و لكبار د لبالغين.[135]
شي تحاليل على لحلزونيات ستنتجو بلي هوما كانو من معديات الرجلين اللوالا.[136] وخا هاكداك، عولاما خرين مامقتانعينش بلي هاد لفوصيلات ديال بدية لفترة لكامبرية كايورّيو يمارات واضحين على الطورسيون (Torsion) لي مفرّزين بيه معديات الرجلين لعصريين، و لي كايودّي ل التلوية د لأعضاء الدخلانيين باش الشرج يتحط علا من الراس.[137][138][139]
= السّياجات
= النبيّب
السيّاجات و النبيّب ف لكوكياجة د لقوقعية
ڤولبورثيلا (Volborthella)، لي شي فوصيلات منو فاتو 530 مليون عام هادي، من شحال هادي و هو كايتشاف نوع من راسيات الرجلين، و لكن لكتيشافات ديال فوصيلات مفصلين كتر ورّاو بلي لكوكياجة ديالتو ماكانتش كاتّفرز، بلحق كانت مصايبة من حبيّبات د ديوكسيد السيليكون (سيليكا)، و ماكانتش مقسّمة ل سيرية د لأقسام ب السيپطات (Septa؛ السياجات) كيف ما هادوك لي عند راسيات الرجلين لفوصيليين لي كانو ب كوكياجة و لقوقعية (Nautilus) لي مازال عايشة. لكلاصاج د ڤولبورثيلا ماموكّدش منو.[140] لفوصيل د لفترة لكامبرية لوسطانية نيكطوكاريس ديما كايتأول ب صيفتو نوع من راسيات الرجلين ب 2 درعان و بلا كوكياجة من شي باحتين، و لايني ف اللاحق تعاود تأويلو كا قريب ل مزغبات لفك لعصريين (الدود لمقوس).[141] و لايني لفوصيل د لفترة لكامبرية اللخرانية پليكطرونوسيراص دابا كايتشاف بلي هو أبكر فوصيل ماعليهش النيقاش د راسيات الرجلين، ماحد لكوكياجة نتاعتو كان فيها سيپطات و واحد النبيّب (siphuncle)، لي هو سلك د لأنسيجة كاتخدّمو لقوقعية باش تحيّد لما من لأقسام لي خلّاتهم و هي كاتكبر، و لي عاوتاني باينين من لكوكياجات لفوصيليين د لأمونيت (ammonite). وخا هاكداك، پليكطرونوسيراص و شي راسيات الرجلين بكرانيين خرين زحفو على طول لقاع د لما ف عاوض ما يعومو، حيتاش كوكياجاتهم كانو فيهم واحد "لبلاسط؛ ballast" د الراواسب لمحجّرين و لي تشافو بلي كانو لتحت د السورفاص، و كانو فيهم خطوط و جلخات و لي تشافو بلي كانو لفوق د السورفاص.[142] ݣاع راسيات الرجلين ب كوكياجة براوية من غير شباه لقوقعيات (nautiloids) ولاو منقارضين معا اللخر د لفترة الطاباشيرية هادي 65 مليون عام.[143] غير هو، الجواويات (Coleoidea) (لكالامار، الروطال، و السيپيا) كتار دابايا.[144]
لفوصيلات د بدية لفترة لكامبرية فورديلا و بوجيطايا كايتعتابرو جاوجيات الصدفة.[145][146][147][148] جاوجيات الصدفة لي "كايشبهو ل النواع لعصريين" بانو ف لفترة لأوردوڤيشية، 488 حتى ل 443 مليون عام هادي.[149] واحد لݣروپ د جاوجيات الصدفة، الروديستات (rudists)، ولاو بنايا كبار د الشعاب ف لفترة الطاباشيرية، و لايني نقارضو ف واقيعة نقيراض لفترة الطاباشيرية لپاليوجينية.[150] وخا هاكداك، جاوجيات الصدفة بقاو كتار و منوعين.
لهيوليتيات (Hyolitha) هي كلاص د حيوانات منقارضين ب كوكياجة و أوپيركولا (operculum، غطا) لي يقدرو يكونو رخويات. لكتاتبية لي قتارحو بلي تكون عندهملفيلوم ديالتهم ل راسهم ما دكروش موضع لفيلوم ف شجرة لحياة.[151]
من هادي ألفيات، الرخويات كانو و مازالين عوينة د لماكلة ل لبشر، و عاوتاني مورد السلاعي لغاليين لموهيمين، خصوصاً اللؤلؤ، عرݣ اللؤلؤ (mother of pearl)، صبغي د اللون لحجري الصوري (Tyrian purple dye)، حرير لبحر، و لمركبات لكيماويين.. لكوكياجات دياولهم حتى هوما تخدّمو كا شكل د لعملة ف شي مجتمعات ماقبل صيناعيين. شي نواع من الرخويات يمكن ليهم يعضّو ولا يقرصو لبشر، و شي وحدين منهم ولاو آفات زراعيين.
الرخويات، خصوصاً جاوجيات الصدفة بحال الزلافيات (clams) و بوزروݣ (mussels)، كانو و مازالو عوينة موهيمة د لماكلة من وقيت لاڤونص ديال لبشر لعصريين أناطومياً، و هادشي ودّى ل الصيادة فوق لحد.[152] رخويات خرين كايتكالو ب شكل شايع منهمالروطال و لكالامار (squids)، لبوقيات (whelks)، لمحار (oysters)، و لمشطيات (scallops)،[153] و ف شي بلايص بحاللمغرب معديات الرجلين اللابحريين بحال لغلال (Snails؛ ببوش) كايتعتابرو أكلة شعبية. ف 2005،الشينوا بوحديتها هرفات على 80٪ من الصيادات د الرخويات ف لعالم، علاين 11,000,000 طون.[154] وسط أروپا،فرانسا باقية هي اللولى ف هاد الصناعة. شي بلدان بداو يريݣلو لامپورطاسيو و التكلاف ب الرخويات و فواكه د لبحر خرين، هادشي ف الساس باش يقللو الريسك د التسمام من الطوكسينات لي يمكن ليهم شي خطرات يتكدّسو ف هاد لحيوانات.[155]
فيرما ف لما لمالح ديال محار اللؤلؤ ف سيرام، إندونيسيا
لغالبية ديال الرخويات ب كوكياجات كايقدرو ينتجو اللؤلؤ، بلحق غير اللؤلؤ د جاوجيات الصدفة و شي معديات الرجلين، لي كوكياجاتهم كايكونو مبطنين ب عرݣ اللؤلؤ، كايكونو ساويين.[156] أحسن لؤلؤ طبيعي كايتنتج من لمحّارات لبحريين، بحال پينكطاضا مارݣاريتيفيرا (Pinctada margaritifera)، و پينكطاضا ميرطينسي (Pinctada mertensi)، لي كاتعيش ف لما الستيوائي و الشبه ستيوائي د لمحيط لمهدن. اللؤلؤ الطبيعي كايتشكل منين شي أوبجي براني صغير كايوحل بينات لمانطا و لكوكياجة.
الجوج ميطودات ديال تربية اللؤلؤ كايعولو على خشيان يا "الزريعة" ولا لعقيقة ل لمحار. لميطود د "الزريعة" كاتخدّم لحبيّبات د كوكياجات لرض من بوزروݣات د لما لحلو، و الجنيان لي فوق لقياس هدد شلا نواع د بوزروݣات لما لحلو ف جنوب شرق ميريكان.[157] تربية اللؤلؤ كاتكون موهيمة ف شي بلايص، و كايتخسرو مصاريف موهيمين ف لحضية و التهلية ف فيرمات الرخويات.[158]
منتوجات خرين د اللوكس و لمقام لعالي لي كايتصايبو من الرخويات. كاين الصبغي اللوني لموڤي الصوري (Tyrian purple)، لي مصايب من لغدد د مداد كوكياجاتأݣلاو، لي كان "ساوي بحال النقرة" ف لقرن الرابعق.م، هادشي على حساب ثيوپومپوس (Theopompus).[159] لكتيشاف د عدد كبير د كوكياجات أݣلاو فكريت كايلمّح بلي لمينويزيين (Minoans) هوما لي دشنو التخراج د "لموڤي لأمپيريالي" ف وقيت لپيريوض لمينويزية ف لقرون 18–20 ق.م، قرون قبل من الصوريين.[160][161] حرير لبحر هو واحد النسيج رقيق، نادر، و ساوي التمن كايتنتج من السلوكا لحريريين الطوال (بيسوس؛ byssus) لي كايتّفرزو من شلا رخويات د جاوجيات الصدفة، ب الضبط پينا نوبيليس (Pinna nobilis)، كايخدّموهم باش يلصّقو ريوسهم ف لقاع د لبحر.[162] پروكوپيوس (Procopius)، و هو كايكتب على لحرب لفارسية سيركا 550إ.ع، "دكر بلي الساطراپات (لحكّام) دأرمينيا لي خداو وساماتهم من لبراطور الروماني، خداو كلاميدات (chlamys؛ عبايات) مصاوبين من لانا پينا (lana pinna). كيف ما كايبان، غير الطبقات لحاكمين لي كان مسموح ليهم باش يلبسو هاد لكلاميدات".[163]
كوكياجات الرخويات، بحال هادوك ديال لكاوري (cowries)، كانو كايتخدّمو ب صيفتهم شكل منلفلوس (كوكياج فلوس) ف بزاف ديال لمجتمعات لماقبل صيناعيين. غير هو، هاد "لعملات" كانو ب شكل عام مبدلين ف شلا طرقان على لفلوس لمعممين لي كاتدعمهم و كاتكونطروليهم لحكومة لي موالفين بيهم لمجتمعات الصناعيين. شي "عملات" كوكياجات ماكانوش كايتخدّمو على ود التجارة، و لايني ف الساس ب صيفتهم تورْيات على لمقام الجتيماعي ف لمناسبات لموهيمين، بحال لعراسات.[164] منين كايتخدّمو على قبل التجارة، كايتوضفو كا وسيلة د التباديل بحال لفلوس ف لمعاملات التجاريين لعاديين، السلاعي الصالحين ل تباديل لي قيمتهم كاتبدل من بلاصة ل بلاصة ف لغالب كا حاصول على الصعوبات د الطرونسپور، و لي كانو محسوسين ل التضخوم (inflation) لي ماكايتداواش يلا بان شي طرونسپور مفعوليتو حسن ولا شي سلوك د "لحفير على الدهب".[165]
الرخويات جاوجيات الصدفة كايتخدّمو ب صيفتهم مؤشرات بيولوجيين (bioindicators) على لمقابلة د صحة لبيئات لمائيين ف لبيئات لبحريين و د لما لحلو ب جوج. لحالة د النسمة ديالهم ولا لقلدة، لفيزيولوجيا، السلوك ولا النيڤو د التلوات ب عناصر ولا مركبات يمكن ليهم يلمّحو على لحالة د التلوات ف السيسطيم لإيكولوجي. هوما ب الضبط نافعين ماحد هوما لابدين (sessile) عليها هوما ممتلين ديال لبيئة فين كايتخاد منهم لعيينات ولا فين كايتحطو.[166] غلال لغيس النيوزيلانضي (Potamopyrgus antipodarum) كايتخدّمو من شي محطات د معالجة لما باش يطيسطيو لمولوِّتات لي كايميميكيو لإيسطروجين على قبل الزراعة الصناعية. شلا نواع من الرخويات كايتخدّمو كا مؤشرات بيولوجيين د السطريسات لبيئيين لي يمكن ليهم يسببو هليك لاديئين (DNA). هاد النواع كايجمعو لمحار لأمريكي كراسوسطريا ڤيرجينيكا (Crassostrea virginica)،[167] بوزروݣ الزيبرا (Dreissena polymorpha)[168][169] و لبوزروݣ الزرق (Mytilus edulis).[170]
لحلاقي ديال الروطالة زرقة لحلاقي كايتعتابرو سينيال تحديري؛ هاد الروطالة كاتكون حاضية جنابها، و لعضة ديالتها تقدر تقتل.
شي رخويات كايتكو ولا كايعضو، و لكن الطوطال د لموت منسموم الرخويات كايكون قل من 10٪ على هادوك د تكات قنادل لبحر.[171]
ݣاع الروطالات كايكونو مسمومين،[172] و لايني غير شوية د النواع لي كايشكلو تهديد كبير ل لبشر. الروطالات زرقات لحلاقي ف ݣنس هاپالوكلينا (Hapalochlaena)، لي كايعيشو جوايه أوسطراليا و غينيا الجديدة، كايعضو بنادم غير فاش كايتپروڤوكاو.[173] بلحق سمهم كايقتل 25٪ من لڤيكتيمات لبنادميين. واحد النوع ستيوائي خر، الروطالة لعملاقة د لمهدن (Octopus apollyon)، كاتديرحرقة مجهدة لي تقدر تبقى كتر من شهر وخا تكون تداوات ب شكل صحيح،[174] و لعضة د الروطالة لحمرا د شرق لمهدن (Octopus rubescens) يمكن ليها تسبب النخير (necrosis) لي يقدر يبقى كتر من شهر يلا ماتداواتش، و صداع الراس و ضعف لي كايبقى ب شكل منتاضم ل كتر من سيمانة وخا يلا تداوات.[175]
لغلالات لمخروطيين لحيّين يقدرو يكونو خطيرين على الجمّاعا د لكوكياج، بلحق كايكونو نافعين ل لباحتين د علم لعصاب.
ݣاع النواع د لغلال لمخروطي (cone snails) كايكونو مسمومين و يمكن ليهم يتكّو منين شي حد كايقبطهم، وخا بزاف د النواع كايكونو صغار ب زايد على يشكلو شي ريسك طالع ل بنادم، و غير شي حالات قلال د لموت لي تريپورطاو ب شكل موتوق. سمهم كايكون واحد التخليطة معقدة ديال الطوكسينات، شي سموم كايكونو كايتأكتيڤاو بالزربة و شي سموم كايكونو تقل بلحق قتالين كتر.[176][177][178] التأتير د طوكسينات فرد من لغلال لمخروطي على السيسطيمات لعصبيين د لڤيكتيمات كايكون دقيق بزاف ل درجة ولاو هاد الطوكسينات دوزانات نافعين ف الطب د لعصب، و لقد الصغير ديال لموليكولات دياولهم كايخلّي التصناع ديالهم يكون ساهل.[179][180]
مرض لبلهارسيا (Schistosomiasis؛ ولا سخانة د لغلال)، واحد لمرض سبابو الدودة لفطحة لبلهارسية (Schistosoma)، هو تاني أكتر مرض پارازيطي كايهلك من مورا لمالاريا ف لبلدان الستيوائيين. تقريباً شي 200 مليون واحد من 74 بلاد تقاصو ب لمرض—100 مليون ف إفريقيا بوحديتها.[181]لپارازيط عندو 13 نوع معروف، جوج منهم كايقيصو بنادم. لپارازيط ب راسو ماشي من الرخويات، و لكن ݣاع النواع منو دايرين غلالات لما لحلو كا مضيّفين وساطا.[182]
شي نواع من الرخويات، ب الضبط شي غلالات و بعبولات فلانيين، يمكن ليهم يكونو آفات خطيرين على لغلّة،[183] و منين كايتدخّلو ل بيئات جداد، يمكن ليهم يزعزعو ميزان السيسطيمات لبيولوجيين اللوكال. واحد منهم هي لغلالة لإفريقية لعملاقة (Achatina fulica)، لي تدخّلات ل شلا قنات ف آسيا، و حتى ف شلا ݣزاير فلمحيط لهندي ولمحيط لمهدن. ف عوام 1990، هاد النوع وصل لݣزاير لهند لغربية. التجارب على قبل باش يكونطروليوه ب تدخال لغلالة لفرايسية (Euglandina rosea) صدقو كارتيين، لاحقاش لمفتارس ماتسوّقش لAchatina fulica و ف عوض هادشي بدا كايفنّي ف شلا نواع أصليين د لغلال.[184]
↑حسن أميلي (2011).المعجم البحري والملاحي: عربي فرنسي مغربي. جامعة محمد الخامس السويسي. ص.86.
↑Rosenberg, Gary (2014). "A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca". American Malacological Bulletin. 32 (2): 308–322.
↑Taylor, P.D.; Lewis, D.N. (2005). Fossil Invertebrates. Harvard University Press.
↑Fedosov, Alexander E.; Puillandre, Nicolas (2012). "Phylogeny and taxonomy of the Kermia–Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae) genus complex: A remarkable radiation via diversification of larval development" (PDF). Systematics and Biodiversity. 10 (4): 447–477.
↑Ponder, W. F.; Lindberg, David R., eds. (2008). Phylogeny and evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press.
↑Hogan, C. Michael. (2010). "Calcium". In Jorgensen, A.; Cleveland, C. (eds.). Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.
↑Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (May 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–8.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Raup, David M. & Stanley, Steven M. (1978). Principles of Paleontology (2 ed.). W.H. Freeman and Co. pp. 4–5.
↑Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., eds. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley, CA: University of California Press. p. 481.
↑Barnes, R.S.K.; Calow, P.; Olive, P.J.W.; Golding, D.W.; Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates: A synthesis (3 ed.). UK: Blackwell Science.
↑Kubodera, T.; Mori, K. (22 December 2005). "First-ever observations of a live giant squid in the wild" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1581): 2583–6.
↑Rosa, Rui; Lopes, Vanessa M.; Guerreiro, Miguel; Bolstad, Kathrin; Xavier, José C. (2017). "Biology and ecology of the world's largest invertebrate, the colossal squid (Mesonychoteuthis hamiltoni): a short review" (PDF). Polar Biology. 40 (9): 1871–83.
↑Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, W.F.; et al. (April 2004). "The global decline of nonmarine mollusks". BioScience. 54 (4): 321–330.
↑Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (May 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–8.
↑Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 120–171.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Porter, S. (1 June 2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science. 316 (5829): 1302.
↑Yochelson, E. L. (1975). "Discussion of early Cambrian "molluscs"" (PDF). Journal of the Geological Society. 131 (6): 661–2.
↑Cherns, L. (December 2004). "Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden". Lethaia. 37 (4): 445–456.
↑Tompa, A. S. (December 1976). "A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora)" (PDF). Journal of Morphology. 150 (4): 861–887.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Moore, Janet (21 September 2006). "§10.5 What are the Aculifera?". An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press. p. 126.
↑Passamaneck, Yale J.; Schander, Christoffer; Halanych, Kenneth M. (1 July 2004). "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 32 (1): 25–38.
↑Sigwart, Julia D; Sutton, Mark D (25 July 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–2419.
↑Sigwart, Julia D; Sutton, Mark D (25 July 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–2419.
↑Passamaneck, Yale J.; Schander, Christoffer; Halanych, Kenneth M. (1 July 2004). "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 32 (1): 25–38.
↑Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; DeSalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. D.; Lindberg, D. R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development. 2 (6): 340–347
↑Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press,ISBN 0-12-728702-7 page 4
↑Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press,ISBN 0-12-728702-7 page 4
↑Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press,ISBN 0-12-728702-7 page 4
↑Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (January 2008). "Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development". Journal of Morphology. 269 (1): 1–17.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Hayward, P.J.; Ryland, J.S., eds. (2017). "10. Molluscs". Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 455–602.
↑Tantiwisawaruji, Sukanlaya; Rocha, Maria J.; Silva, Ana; Pardal, Miguel A.; Kovitvadhi, Uthaiwan; Rocha, Eduardo (31 August 2022). "A Stereological Study of the Three Types of Ganglia of Male, Female, and Undifferentiated Scrobicularia plana (Bivalvia)". Animals. 12 (17): 2248.
↑Yurchenko, Olga V.; Skiteva, Olga I.; Voronezhskaya, Elena E.; Dyachuk, Vyacheslav A. (April 2018). "Nervous system development in the Pacific oyster, Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)". Frontiers in Zoology. 15 (1): 10.
↑Kruckenhauser, Luise; Haring, Elisabeth; Tautscher, Barbara; Cadahía, Luis; Zopp, Laura; Duda, Michael; Harl, Josef; Sattmann, Helmut (13 June 2017). "Indication for selfing in geographically separated populations and evidence for Pleistocene survival within the Alps: the case of Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae)". BMC Evolutionary Biology. 17 (1): 138
↑Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway". Frontiers in Marine Science. 7 597441.
↑Steneck, R.S.; Watling, L. (July 1982). "Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach". Marine Biology. 68 (3): 299–319.
↑Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway". Frontiers in Marine Science. 7 597441.
↑Tendal O.S. (1985). "Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)" (PDF). Galathea Report. 16: 95–98
↑Wägele, H. (March 1989). "Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)". Marine Biology. 100 (4): 439–441.
↑Jensen, K. R. (February 1993). "Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants". Biological Journal of the Linnean Society. 48 (2): 135–155.
↑Lambert, W.J. (1 October 1991). "Coexistence of hydroid-eating Nudibranchs: Do feeding biology and habitat use matter?".
↑"Molluscan diets". Journal of Molluscan Studies. 31 (3–4): 144.)
↑Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. Wiley.
↑Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 120–171.
↑"The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. تطّالع عليه ب تاريخ2008-10-02.
↑Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 157–179.
↑Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6.
↑Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (13 July 2006). "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale". Nature. 442 (7099): 159–163.
↑Butterfield, N.J. (May 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554.
↑Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–9.
↑Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics. 25 (3): 211–230.
↑Sigwart, J.D.; Sutton, M.D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1624): 2413–9
↑"Introduction to the Lophotrochozoa". University of California Museum of Paleontology
↑Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). "The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution". Developmental Biology. 272 (1): 145–160
↑Jacobs, D.K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R.D.; Lindberg, D.R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development. 2 (6): 340–7.
↑Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (May 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–8.
↑Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–9.
↑Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). "The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution". Developmental Biology. 272 (1): 145–160
↑Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (October 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science. 186 (4161): 311–7.
↑Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (October 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science. 186 (4161): 311–7.
↑Jacobs, D.K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R.D.; Lindberg, D.R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development. 2 (6): 340–7.
↑Porter, S. (1 June 2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science. 316 (5829): 1302.
↑Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). "Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 13 (10): 1306–17.
↑Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. (2004). "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences". Molecular Phylogenetics & Evolution. 32 (1): 25–38.
↑Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics. 25 (3): 211–230.
↑Wilson, N.; Rouse, G.; Giribet, G. (2010). "Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data". Molecular Phylogenetics & Evolution. 54 (1): 187–193.
↑Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). "Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny)". Frontiers in Zoology. 6 (1): 12.
↑Vinther, J.; Sperling, E. A.; Briggs, D. E. G.; Peterson, K. J. (2011). "A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1732): 1259–68.
↑Budd GE, Jensen S (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biol Rev Camb Philos Soc. 75 (2) S000632310000548X: 253–95.
↑Cabej, Nelson R. (2019). Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion. Elsevier Science. p. 152.
↑Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (28 August 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868.
↑Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 157–179.
↑Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–9.
↑Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6.
↑Budd, Graham E.; Jensen, Sören (11 January 2017). "The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution: Early evolution of the animals". Biological Reviews. 92 (1): 446–473.
↑Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (13 July 2006). "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale". Nature. 442 (7099): 159–163.
↑Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6.
↑Butterfield, N.J. (May 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554.
↑Cruz, R.; Lins, U.; Farina, M. (1998). "Minerals of the radular apparatus of Falcidens sp. (Caudofoveata) and the evolutionary implications for the Phylum Mollusca". Biological Bulletin. 194 (2): 224–230.
↑Parkhaev, P. Yu. (2007). "The Cambrian 'basement' of gastropod evolution". Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 415–421.
↑Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B.D. (2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 254 (1–2): 67.
↑Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (October 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science. 186 (4161): 311–7.
↑Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?". Geology. 36 (2): 175.
↑Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, K.E. (2002). "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope". Journal of Paleontology. 76 (2): 287–305.
↑Frýda, J.; Nützel, A.; Wagner, P.J. (2008). "Paleozoic Gastropoda". In Ponder, W.F.; Lindberg, D.R. (eds.). Phylogeny and evolution of the Mollusca. California Press. pp. 239–264.
↑Kouchinsky, A. (2000). "Shell microstructures in Early Cambrian molluscs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 119–150.
↑Hagadorn, J.W. & Waggoner, B.M. (2002). "The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range". In Corsetti, F.A. (ed.). Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF). SEPM (Society for Sedimentary Geology). pp. 135–150.
↑Vinther, Jakob; Parry, Luke A.; Lee, Mirinae; Nielsen, Morten Lunde; Oh, Yeongju; Park, Changkun; Kihm, Ji-Hoon; DeVivo, Giacinto; Harper, David A. T.; Nielsen, Arne T.; Park, Tae-Yoon S. (25 July 2025). "A fossilized ventral ganglion reveals a chaetognath affinity for Cambrian nectocaridids". Science Advances. 11 (30) eadu6990.
↑Vickers-Rich, P.; Fenton, C.L.; Fenton, M.A.; Rich, T.H. (1997). The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications. pp. 269–272.
↑Marshall C.R.; Ward P.D. (1996). "Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys". Science. 274 (5291): 1360–3.
↑Monks, N. "A Broad Brush History of the Cephalopoda".
↑Pojeta, J. (2000). "Cambrian Pelecypoda (Mollusca)". American Malacological Bulletin. 15 (2): 157–166.
↑Schneider, J.A. (2001). "Bivalve systematics during the 20th century". Journal of Paleontology. 75 (6): 1119–27.
↑Gubanov, A.P.; Kouchinsky, A.V.; Peel, J.S. (2007). "The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs". Lethaia. 32 (2): 155.
↑Gubanov, A.P.; Peel, J.S. (2003). "The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova". Palaeontology. 46 (5): 1073–87.
↑Zong-Jie, F. (2006). "An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia". Geological Journal. 41 (3–4): 303–328.
↑Raup, D.M.; Jablonski, D. (1993). "Geography of end-Cretaceous marine bivalve extinctions". Science. 260 (5110): 971–3.
↑Malinky, J.M. (2009). "Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?". Journal of Paleontology. 83 (1): 147–152.
↑Mannino, M.A.; Thomas, K.D. (2002). "Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal". World Archaeology. 33 (3): 452–474.
↑Garrow, J.S.; Ralph, A.; James, W.P.T. (2000). Human Nutrition and Dietetics. Elsevier Health Sciences. p. 370.
↑"China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005".
↑"Importing fishery products or bivalve molluscs". United Kingdom: Food Standards Agency.
↑Jones, J.B.; Creeper, J. (April 2006). "Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective". Journal of Shellfish Research. 25 (1): 233–8.
↑The fourth-century BC historian Theopompus, cited by Athenaeus (12:526) around 200 BC; according to Gulick, C.B. (1941). Athenaeus, The Deipnosophists. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
↑Reese, D.S. (1987). "Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin". Annual of the British School of Archaeology at Athens. 82: 201–6.
↑Stieglitz, R.R. (March 1994). "The Minoan Origin of Tyrian Purple". Biblical Archaeologist. 57 (1): 46–54.
↑Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
↑Turner, R.D.; Rosewater, J. (June 1958). "The Family Pinnidae in the Western Atlantic". Johnsonia. 3 (38): 294.
↑Maurer, B. (October 2006). "The Anthropology of Money" (PDF). Annual Review of Anthropology. 35: 15–36.
↑Hogendorn, J. & Johnson, M. (2003). The Shell Money of the Slave Trade. Cambridge University Press.
↑Université Bordeaux; et al. "MolluSCAN eye project".
↑Rahman MF, Billah MM, Kline RJ, Rahman MS (December 2023). "Effects of elevated temperature on 8-OHdG expression in the American oyster (Crassostrea virginica): Induction of oxidative stress biomarkers, cellular apoptosis, DNA damage and γH2AX signaling pathways". Fish Shellfish Immunol Rep. 4 100079.
↑Michel C, Vincent-Hubert F (January 2012). "Detection of 8-oxodG in Dreissena polymorpha gill cells exposed to model contaminants". Mutat Res. 741 (1–2): 1–6.
↑Michel C, Vincent-Hubert F (November 2015). "DNA oxidation and DNA repair in gills of zebra mussels exposed to cadmium and benzo(a)pyrene". Ecotoxicology. 24 (9): 2009–16.
↑Emmanouil C, Sheehan TM, Chipman JK (April 2007). "Macromolecule oxidation and DNA repair in mussel (Mytilus edulis L.) gill following exposure to Cd and Cr(VI)". Aquat Toxicol. 82 (1): 27–35.
↑Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. pp. 65–68.
↑Anderson, R.C. (1995). "Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus". Drum and Croaker. 26. Boston: New England Aquarium: 14–23.
↑Alafaci, A. (5 June 2018). "Blue ringed octopus". Australian Venom Research Unit.
↑Anderson, R.C. (1999). "An octopus bite and its treatment" (PDF). The Festivus. 31: 45–46.
↑Concar, D. (19 October 1996). "Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs". New Scientist.
↑Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. pp. 65–68.
↑Livett, B. "Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case". Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne.
↑Concar, D. (19 October 1996). "Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs". New Scientist
↑Haddad Junior, V.; Paula Neto, J.O.B.D.; Cobo, V.L.J. (September–October 2006). "Venomous mollusks: The risks of human accidents by conus snails (gastropoda: Conidae) in Brazil". Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical. 39 (5): 498–500
↑"The Carter Center Schistosomiasis Control Program". The Carter Center
↑Brown, D.S. (1994). "Snails and schistosomes". In Barker, G. M. (ed.). Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. CRC Press. p. 305.
↑Barker, G.M. (2002). Barker, G. M. (ed.). Molluscs As Crop Pests. CABI Publications.
↑Civeyrel, L.; Simberloff, D. (October 1996). "A tale of two snails: is the cure worse than the disease?". Biodiversity and Conservation. 5 (10): 1231–52.
.jpg)
