تحتاج هذه المقالة إلىالاستشهاد بمصادر إضافية لتحسينوثوقيتها. فضلاًساهم في تطوير هذه المقالةبإضافة استشهادات منمصادر موثوق بها. من الممكنالتشكيك بالمعلومات غير المنسوبة إلى مصدر وإزالتها.بحاجة للاستشهاد بمعجم مطبوع بدلاً عن قاعدة بيانات معجمية على الإنترنت.
المُسْتَحَاثَات أوالأحافير أوالأحفورات[1] أوالمُتَحَجِّرَات أوالجَعَائف (باللاتينية:Fossile) (واحدتهاالمُسْتَحَاثَة أوالأُحْفُور أوالأُحْفُورَة أوالمُتَحَجِّرَة أوالجَعِيْفَة[2]) هي بقايا أو طبعات أو آثارالكائنات حية (حيوان أونبات) محفوظة في صخور القشرة الأرضية بعد تحللها خلال الأحقاب الزمنية الماضية.[3] ويطلق على العلم الذي يدرسهاعلم الإحاثة أو علم الأحافير (دراسة بقايا الكائنات الحية)، وهو يختلف عن العلم الذي يدرس آثار الإنسان وبقاياه المسمىبعلم الآثار أو علم الحفريات. المستحاثات تظهر لنا أشكال الحياة بالأزمنة الماضية وظروف معيشتها وحفظها خلال الحقب الجيولوجية المختلفة. ومعظم مستحاثات الحيوانات والنباتات عاشت في الماء أو دفنت في الرمل أو الجليد. أما بالنسبة للأسماك فهي عادة لا تصبح أحافيرا، لأنها عندما تموت لا تغطس في قاع الماء. لهذا فإن مستحاثات الأسماك نادرة وقد تظهر علي الشواطيء نتيجةالمد والجزر. ويعتبرالفحم الحجري مستحاثات للنباتات المتحجرة. ولا يبقي منالأسماك سوي الهيكل العظمي والأسنان وعظام الرأس. والإنسان والحيوانات لا يبقي منها سوى العظام والأسنان والجماجم. قد تبقي لمدة ملايين السنينكالماموث والفيلة التي عثر عليها على ضفةنهر التيمز. وقد تترك النباتات والحيوانات الرخوة بصماتها كالأعشابوالرخويات. وقد تحتفظ الثمار والبذور وحبوب اللقاح بهيئتها كثمار البلح التي وجدت في الطين بلندن. وأوراق النباتات قد تترك بصمات شكلها وعروقها مطبوعة لو سقطت فوق الطين الذي يجف بعدها. ووجدت متحجرات في حممالبراكين أو في الصخور أو تحت طبقات الجبال والتلال والجليد. ومن الأحافير يمكن تحديد أصول وعمر الإ نسان والحيوان والنبات خلال الحقب التاريخيةوالجيولوجية التي تعاقبت فوق الأرض.
يسعىعلم الإحاثة إلى تحديد كيفية تطور الحياة خلال الزمن الجيولوجي. توجد عقبات كبيرة بسبب صعوبة العمل مع عصور المستحاثات. تفتقر العناصر التي تحافظ على المستحاثات عادةً إلى العناصر المشعة اللازمة لعملية التأريخ الإشعاعي. تعتبر هذه التقنية هي الوسيلة الوحيدة لمعرفة عمر الصخور الأكبر من 50 مليون عامًا ويمكن أن تكون دقيقة بهامش خطأ أقل من 0.5٪ أو أفضل. على الرغم من أنَّ التأريخ الإشعاعي يتطلب عملًا مخبريًا دقيقًا إلا أنَّ مبدأه الأساسي بسيط: معروف لدينا مسبقًا المعدلات التي تتحلل عندها العناصر المشعة المختلفة، وهكذا توضح نسبة العنصر الإشعاعي إلى عناصره المتحللة كم من الوقت مضى على وجود العنصر المشع في الصخر. العناصر المشعة شائعة فقط في الصخور ذات الأصل البركاني وبالتالي فإنَّ الصخور الوحيدة التي تحمل مستحاثات ويمكن تأريخها إشعاعيًا هي طبقات الصخور البركانية، والتي قد تمثل حدًا يفصل بين الرواسب المتداخلة.[4]
يعتمد علماء الأحافير على علم طبقات الأرض لتأريخ المستحاثات. وهو علم فك شيفرة (طبقات الكعكة) التي تمثل السجل الرسوبي. تشكل الصخور عادة طبقات أفقية نسبيًا بحيث تكون سماكة كل طبقة أقل من سماكة الطبقة التي تحتها. إذا تم العثور على حفرية بين طبقتين معروفتي الأعمار حينها يُزعم أنَّ عمر الحفرية يقع في مجال عمري الطبقتين.[5] ونظرًا لعدم استمرار تسلسل الصخور حيث قد يتم تخريبها بسبب عيوب أو فترات تآكل فمن الصعب للغاية مقارنة طبقات الصخور مع المستحاثات غير المجاورة لها مباشرة. ومع ذلك يمكن استخدام المستحاثات الأنواع التي عاشت لفترة قصيرة نسبيًا لمقارنتها مع الصخور: تسمى هذه التقنية دراسة الطبقات الحيوية. على سبيل المثال: عاش أحد أصناف مخروطيات الأسنان الذي يسمى (Eoplacognathus pseudoplanus) لفترة قصير في العصر الأوردوفيكي الأوسط.[6] إذا كانت الصخور مجهولة العمر وتحمل آثار لتلك الكائنات فهذا يعني أنَّ تاريخها يعود إلى العصر الأوردوفيكي الأوسط. يجب أن تكون هذه المؤشرات الأحفورية مميزة ومنتشرة على نطاق عالمي ووجدت ضمن نطاق زمني قصير لتكون مفيدة. يتم استنتاج نتائج خاطئة ومضللة إذا كانت المؤشرات الأحفورية مؤرخة بشكل خاطئ.[7] يمكن أن يوفر علم طبقات الأرض وعلم دراسة الطبقات الحيوية تواريخ نسبية بشكل عام (A كانت قبل B)، والتي غالبًا ما تكون كافية لدراسة التطور. ومع ذلك فهو أمر صعب خلال بعض الفترات الزمنية بسبب المشاكل التي تظهر عند مطابقة الصخور من نفس العمر عبر مختلف القارات. تساعد شجرة العائلة أيضًا في اكتشاف تاريخ ظهور نوع معين لأول مرة. على سبيل المثال: إذا كانت الأحافير B أو C تعود إلى زمن X مليون سنة وكانت شجرة العائلة تشير إلى أن A كان سلفًا لـ B و C، عندها من المؤكد وجود A قبلهما.
من الممكن أيضًا تقدير المدة التي انقضت منذ انفصال نوع من الكائنات لنوعين (بعبارة أخرى: الوقت التقريبي الذي مضى على وجود آخر سلف مشترك بينهما) من خلال افتراض أنَّ طفرات الحمض النووي تتراكم بمعدل ثابت. ومع ذلك فإن هذه (الساعات الجزيئية) قابلة للخطأ ولا توفر سوى تأريخ تقريبي: فهي مثلًا ليست دقيقة وموثوقة بدرجة كافية لتقدير وقت تطور المجموعات التي ظهرت أول مرة في الانفجار الكامبري،[7] وقد تختلف التقديرات التي تنتجها تقنيات مختلفة بنحو الضعف.[8]
نادرًا ما يتم الحفاظ على الكائنات الحية كمستحاثات في الظروف المثلى، ولم يتم اكتشاف سوى جزء ضئيل منها حتى الآن. يظهر ذلك من خلال حقيقة أنَّ عدد الأنواع المعروفة في السجل الأحفوري أقل من نسبة 5٪ من عدد الأنواع الحية المعروفة، مما يشير إلى أنَّ عدد الأنواع التي ظهرت كمستحاثات أقل بكثير من نسبة 1٪ من جميع الأنواع التي عاشت على الأرض منذ الأزل. ونظرًا للظروف الخاصة والنادرة اللازمة لحفظ بنية بيولوجية كمستحاثة، من المتوقع تمثيل نسبة صغيرة فقط من أشكال الحياة في الاكتشافات الأحفورية، وتمثل كل مستحاثة مجرد لقطة واحدة لعملية التطور. لا يمكن توضيح التغير وتأكيده إلا من خلال المستحاثات المتغيرة، والتي لن تظهر نقطة وسطية محددة تمامًا.[9]
إنَّ السجل الأحفوري يميل بشكل كبير تجاه حفظ الكائنات الحية ذات الأجزاء الصلبة (عظام، أسنان)، مما يقلل فرص حفظ معظم الكائنات ذات الأجسام الرخوة. وهو مليء بالرخويات والفقاريات وشوكيات الجلد وعضديات الأرجل وبعض مجموعات مفصليات الأرجل.[10]
يمكن استخدام مصطلح "متحجرات أولية" لوصف البقايا، مثل العظام، والأعشاش، أوالرواسب البرازية، التي لم يكتمل عملية تحجرها، إما بسبب قصر الفترة الزمنية منذ أن كان الحيوان المعني على قيد الحياة، أو بسبب عدم المثالية في الظروف التي دُفنت فيها البقايا للتحجر.[11] غالبًا ما تُوجَد المتحجرات الأولية في الكهوف أو المأوى الآخر حيث يمكن الحفاظ عليها لآلاف السنين.[12] أهمية المتحجرات الأولية مقابل البقايا الحفرية هي أن الأولى تحتوي على مواد عضوية، والتي يمكن استخدامها للتأريخ الإشعاعي الكربوني أو استخراج وتتابعالحمض النووي، أوالبروتينات، أو غيرها من الجزيئات البيولوجية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تقدم نسبالنظائر معلومات كثيرة عن الظروف البيئية التي عاش فيها الحيوانات المنقرضة. المتحجرات الأولية مفيدة لدراسة التاريخ التطوري للبيئة وقد تكون ذات أهمية لدراساتالمناخ القديم.
بالنسبة للبقايا مثلصدفة الرخويات، والتي غالبًا ما لا تتغير تركيبتها الكيميائية على مر الزمن الجيولوجي، وقد تحتفظ أحيانًا حتى بخصائص مثل العلامات اللونية الأصلية لملايين السنين، يتم تطبيق تصنيف "متحجرة أولية" على الصدفات التي يُفهَم أنها تبلغ آلاف السنين من العمر، ولكنها منالحقبة الهولوسينية، وبالتالي ليست قديمة بما يكفي لتكون من عصرالبلايستوسين.[14]
تُعرف المواقع الأحفورية ذات المستحاثات الاستثنائية (بما في ذلك مستحاثات لأنسجة لينة) باسم (Lagerstätten) وهي كلمة ألمانية تعني (أماكن التخزين). قد تنتج هذه التكوينات عن دفن الكائنات في بيئة خالية من الأكسجين مع وجود أٌقل نسبة ممكنة من البكتيريا مما يبطئ تحللها. يمتد زمن المكامن الأحفورية خلال الزمن الجيولوجي من العصر الكامبري إلى وقتنا الحاضر. ومن بين أفضل الأمثلة على حفظ المستحاثات شبه التام في جميع أنحاء العالم سلسلة صخور ماوتيانشين من العصر الكامبري وطبقة طَفل بورغيس وصخر هانسروك الأردوازي منالعصر الديفوني، وحجر سولنوفن الكلسي من العصر الجوراسي، وحجر مازون كريك من العصر الفحمي.
الستروماتوليت هي هياكل تراكمية مكونة من طبقات تشكلت في المياه الضحلة عن طريق حبس ودعم الحبيبات الرسوبية بواسطة الأغشية الحيوية من الكائنات الحية الدقيقة وخاصة البكتيريا الزرقاء.[15] توفر الستروماتوليت بعض أقدم سجلات المستحاثات للحياة على الأرض ويعود تاريخها إلى أكثر من 3.5 مليار عام.[16]
كانت الستروماتوليت متوفرة في عصر ما قبل الكامبري. في حين تعتبر بقايا المستحاثات القديمة في العصر السحيق من مستعمرات البكتيريا الزرقاء، قد تكون المستحاثات الأصغر (أي من عصر الطلائع) أشكالًا من عصر ما قبل التاريخ من اليخضورات حقيقية النواة (أي الطحالب الخضراء). يوجد تصنيف واحد شائع جدا من الستروماتوليت في السجل الجيولوجي هو الكولينا. يعود تاريخ أقدم ستروماتوليت بأصل جرثومي مؤكد إلى 2.724 مليار سنة مضت.[17]
وفر اكتشاف حدث في عام 2009 دليلًا قويًا على أنَّ الستروماتوليت الجرثومية تعود إلى ما قبل 3.45 مليار عام.[18]
يعتبر الستروماتوليت مكون رئيسي في السجل الأحفوري لأول 3.5 مليار سنة من التاريخ، وبلغ ذروة انتشاره قبل نحو 1.25 مليار سنة مضت. They subsequently declined in abundance and diversity,[19] وانخفض في وقت لاحق في انتشاره وتنوعه، حيث انخفض بحلول بداية عصر الكامبري بنسبة 20 ٪ مقارنة بذروة انتشاره. التفسير الأكثر شعبية لذلك هو أن المواد المسؤولة عن بناء الستروماتوليت وقعت ضحية الرعي (ثورة الزراعة في العصر الكامبري)، مما يدل على أنّ الكائنات المعقدة كانت شائعة قبل أكثر من مليار سنة.[20][21][22]
إنَّ العلاقة بين وفرة وانتشار الستروماتوليت وبين الكائنات التي تعتمد على الرعي موثقة جيدًا في سجل التشعب التطوري من العصر الأوردوفيشي. زاد انتشار الستروماتوليت أيضًا بعد الانقراض الأوردوفيشي وانقراض الحيوانات البحرية في العصر البرمي الثلاثي، ومن ثم تراجعت إلى المستويات السابقة عند عودة الحيوانات البحرية. [37] قد لا تكون التغيرات في الكائنات متعددة الخلايا وتنوعها العامل الوحيد لانخفاض وفرة الستروماتوليت. ومن الممكن أن تكون بعض العوامل الأخرى مثل كيمياء البيئة مسؤولة أيضًا عن هذه التغييرات.[23]
وهو حفظ الكائن كاملاً بجميع أجزائه الصلبة والرخوة، ويعتبر العثور على المخلوقات كاملة نادراً جداً لأن حفظها يحتاج إلى بيئات وظروف خاصة، وهذا النوع من الحفظ هام جداً لأنه يعطينا معلومات مهمة عن أجزاء الحيوانات اللحمية وتشريحها، ومن المخلوقات التي حفظت حفظاً كاملاًالماموث الصوفي في ثلوج سيبيريا، كما وجدوحيد القرن الصوفي محفوظاً في الطبقات الأسفلتية في أوروبا الشرقية وحفظت بعض الحشرات وحبيبات اللقاح في الصمغ النباتي (الكهرمان)
تتم هذه العملية بأن يتطاير الأكسجين والهيدروجين والنيتروجين الموجود في خلايا النبات وفي المواد القرنية الحيوانية ويتبقى عنصر الكربون بشكل فحم يمثل الشكل الأصلي. وغالباً ما تكون البيئة التي تحفظ فيها بقايا المخلوق عن طريق التفحم بيئة كيميائية مختزلة مثل بيئةالمستنقعات.
يحدث عندما تترسب الأملاح المعدنية الذائبة في الماءككربونات الكالسيوموالسيليكاوالبايرايت أوالجالينا في مسام الأصداف والعظام وبهذا تدعم هذه المواد العظام أو الأصداف وتزيد من كثافتها وثقلها وقابليتها للحفظ مثل اصداف المحاريات والقنفذيات وعظام الديناصورات
هو عملية إحلال معدن ثانوي محل المواد الأصلية للمخلوق ويتم ذلك عندما تتضاغط الرسوبيات تحت ضغط وزنها ببطء فتتحول إلىأحجار حيث يتسربالماء من خلال حبيبات الراسب، ويكون هذا الماء عادة مشبعاً بالأملاح التي تعطيه قدرة على إذابة مادةالأحافير وإحلالالمعادن محلها. وعملية الإحلال هذه تتم بطريقة منتظمة مما يؤدي إلى حفظ الشكل الداخلي للبقايا الصلبة وتعرف هذه العمليةبالإحلال الصادقوفي بعض الأحيان تتم عملية الإحلال بطريقة غير منتظمة فينتج حفظ الشكل الخارجي فقط بينما تضيع تفاصيل بنائها الداخلي تماماً وتعرف هذه العمليةبالإحلال الكاذب.
تحفر بعض الحيوانات كالديدان في الرواسب الطرية جحوراً وممرات تمتلئ فيما بعد بالرواسب وعندما تتصلب هذه الرواسب تحفظ آثار الحفر كنوع من الأحافير وهذا النوع من الأحافير قد يكون هو الأثر الوحيد للحيوانات التي ليس لها هياكل صلبة مثل جحور الديدان.
تتألف بعض الأحافير من تكون حشوات أو قوالب لهيكل الحيوان فعندما تدفن الصدفة تتحلل المادة اللحمية أولاً وتملأ الرواسب التجويف الداخلي للصدفة فتتكون الحشوة وعندما ينطبع شكل الصدفة على الرواسب المحيطة يتكون القالب. وعندما تتصلب هذه الرواسب وتتحلل الصدفة تبقى القوالب والحشوات كأحافير.
^Hug, L.A.؛ Roger, A.J. (2007). "The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses".Molecular Biology and Evolution. ج. 24 ع. 8: 889–1897.DOI:10.1093/molbev/msm115.PMID:17556757.
^Peterson، Joseph E.؛ Lenczewski، Melissa E.؛ Scherer، Reed P. (أكتوبر 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs".PLOS ONE. ص. 13A.Bibcode:2010PLoSO...513334P.DOI:10.1371/journal.pone.0013334.PMC:2953520.PMID:20967227.{{استشهاد بمجلة}}:الوسيط|doi-access=مفتوح غير صالح (مساعدة)،تجاهل المحلل الوسيط|عدد= لأنه غير معروف، ويقترح استخدام|issue= (مساعدة)،تجاهل المحلل الوسيط|مجلد= لأنه غير معروف، ويقترح استخدام|volume= (مساعدة)،تجاهل المحلل الوسيط|محرر-first= لأنه غير معروف (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط|محرر-last= لأنه غير معروف (مساعدة)صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
^McMenamin, M. A. S. (1982). "Precambrian conical stromatolites from California and Sonora".Bulletin of the Southern California Paleontological Society. ج. 14 ع. 9&10: 103–105.
^Bengtson, S. (2002)."Origins and early evolution of predation"(PDF). في Kowalewski, M.؛ Kelley, P.H. (المحررون).The fossil record of predation.The Paleontological Society Papers. The Paleontological Society. ج. 8. ص. 289–317. مؤرشف منالأصل(PDF) في 2008-09-10. اطلع عليه بتاريخ2014-12-29.
