تتراوح الأنواع الـ 67,000 المعروفة من القشريات في الحجم منستيغوتانتولوس ستوكي[الإنجليزية] الذي يبلغ طوله 0.1 مم (0.004 بوصة)، إلىسلطعون العنكبوت الياباني الذي يصل طول امتداد أرجله إلى 3.8 متر (12.5 قدم) وكتلته إلى 20 كجم (44 رطل). تمتلك القشريات مثل بقية المفصليات هيكلًا خارجيًا تقوم بطرحه للنمو. وتتميز عن المجموعات الأخرى من المفصليات، مثل الحشرات، ومفصليات الأرجل العديدة، والكلابيات، بامتلاكها أطرافًا ثنائية التفرع (مكونة من جزأين)، وأشكالها اليرقية، مثل مرحلة النوبليوس فيغلصميات الأرجل ومجذافيات الأرجل.
معظم القشريات هي حيوانات مائية حرة المعيشة، لكن بعضها يعيش على اليابسة (مثلحمار قبان، والشبدوعية)، وبعضهاطفيلي (مثلالريزوسيفالا، وقمل السمك، والديدان اللسانية)، وبعضها ثابت (مثلالبرنقيلات). تمتلك المجموعة سجلًا أحفوريًا واسعًا يعود إلىالعصر الكمبري. يتم حصاد أكثر من 7.9 مليون طن من القشريات سنويًا عن طريق الصيد أو الاستزراع للاستهلاك البشري،[8] وتتكون في الغالب من الجمبري والروبيان. لا يتم صيدالكريل والمجدافيات على نطاق واسع، لكنها قد تكون الحيوانات ذاتالكتلة الحيوية الأكبر على الكوكب، وتشكل جزءًا حيويًا من السلسلة الغذائية. تعرف الدراسة العلمية للقشريات باسم علم القشريات (أو علم القشريات القشرية، أو علم القشريات العام)، ويُطلق على العالم الذي يعمل في هذا المجال اسمعالم القشريات[الإنجليزية].
يتكون جسم القشريات من عُقل (أجزاء صغيرة) تُجمع في ثلاث مناطق رئيسية: الرأس، الصدر، والبطن.[9][10][11] قد يندمج الرأس والصدر معًا لتشكيل ما يُعرف بـالرأسصدري، والذي قد يُغطى بدرع كبير يُسمىالذبل.[12] يتم حماية جسم القشريات بواسطة هيكل خارجي صلب، ويجب أن يُطرح هذا الهيكل من خلال عملية تُعرفبالانسلاخ لكي يتمكن الحيوان من النمو. يمكن تقسيم الغلاف المحيط بكل عقلة إلىالترجة (الجزء الظهري)،الزرفين (الجزء البطني)، والجنبة (الجزء الجانبي)، وقد تلتحم هذه الأجزاء المختلفة من الهيكل الخارجي معًا.[13]
يحمل كل جزء (جسيدة) من جسم القشريات زوجًا من الزوائد. تشمل هذه الزوائد في منطقة الرأس زوجين من الهوائيات، والفكوك العلوية، والفكوك السفلية.[9] أما في منطقة الصدر، فتتواجد الأرجل، التي قد تتخصص لتكون أرجل مشي أو أرجل تغذية.[10] تمتلكلينات الدرقة ومتشعبات الأرجل (بالإضافة إلى سداسيات الأرجل) زوائد بطنية، في حين تفتقر معظم طوائف القشريات الأخرى إلى زوائد على البطن، باستثناءالدبير والزوائد الذيلية التي تظهر في العديد من المجموعات.[14][15] في القشريات الرخوة، يحمل البطن أرجلًا بطنية وينتهي بـذيل يحتوي على فتحةالشرج،[11] وغالبًا ما يكون محاطًا بزوائد ذيلية تُشكّلمروحة ذيلية.[16] يُعد عدد الزوائد وتنوعها من العوامل التي ساهمت في النجاح التطوري لهذه المجموعة من الكائنات.[17]
عادةً ما تكونزوائد القشريات ثنائية التفرع، أي تتكون من جزأين، ويشمل ذلك الزوج الثاني من الهوائيات. ومع ذلك، فإن الزوج الأول من الهوائيات يكون عادةً وحيد التفرع، باستثناء طائفةلينات الدرقة، حيث قد تكون الهوائيات الأولى ثنائية التفرع أو حتى ثلاثية التفرع.[18][19] لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت ثنائية التفرع تمثل سمة مشتقة تطورت في القشريات، أو إذا كان الفرع الثاني من الزوائد قد فقد في جميع المجموعات الأخرى. على سبيل المثال، تُظهرثلاثية الفصوص (كائنات منقرضة) أنها كانت تمتلك أيضًا زوائد ثنائية التفرع.
يتكون التجويف الرئيسي لجسم القشريات من نظام دوري مفتوح، حيث يتم ضخ الدم إلى الجوف الدموي بواسطة قلب يقع بالقرب من الظهر.[20] تستخدم القشريات الرخوة مادةالهيموسيانين كصبغة لنقل الأكسجين، بينما تعتمدمجذافيات الأرجل والصدفيات والبرنقيلات وغلصميات الأرجل علىالهيموجلوبين لنقل الأكسجين.[21] تتألف القناة الهضمية من أنبوب مستقيم غالبًا ما يحتوي على معدة طاحنة لطحن الطعام، إلى جانب زوج من الغدد الهضمية التي تقوم بامتصاص الغذاء، ويتميز هذا النظام ببنية ذات شكل لولبي. توجد هياكل تعمل بمثابة كلى بالقرب من الهوائيات، بالإضافة إلى دماغ مكون من عقد عصبية تقع بجوار الهوائيات، مع وجود مجموعة من العقد العصبية الرئيسية أسفل القناة الهضمية.[22]
في العديد من القشرياتعشاريات الأرجل، يكون الزوج الأول (وأحيانًا الثاني) من الأرجل البطنية متخصصًا في الذكور لنقل الحيوانات المنوية. تتزاوج العديد من القشريات البرية (مثلسرطان جزيرة الكريسماس الأحمر) موسميًا وتعود إلى البحر لإطلاق البيض. بينما تضع قشريات أخرى مثلالحمار القبان بيضها على اليابسة وإن كان في ظروف رطبة. في معظم القشريات العشرية الأرجل، تحتفظ الإناث بالبيض حتى يفقس إلى يرقات حرة السباحة.
أبلودوميليتا أوبتوساتا (Abludomelita obtusata)، أحد أنواعمزدوجات الأرجل.
في العديد من القشرياتعشاريات الأرجل، يكون الزوج الأول (وأحيانًا الثاني) من الأرجل البطنية عند الذكور مخصصًا لنقلالحيوانات المنوية أثناء التزاوج. تتكاثر العديد من القشريات البرية، مثلسرطان جزيرة الكريسماس الأحمر، في مواسم محددة، حيث تعود إلى البحر لإطلاق البيض. من جهة أخرى، تضع بعض القشريات مثلالحمار القبان بيضها على اليابسة، شريطة أن تكون في بيئات رطبة. أما في معظم القشريات العشرية الأرجل، فتقوم الإناث بالاحتفاظ بالبيض حتى يفقس إلى يرقات حرة السباحة.[23]
تعيش معظم القشريات في البيئات المائية، سواء في البحار والمحيطات أو في المياه العذبة. ومع ذلك، فقد تكيفت بعض الأنواع مع الحياة على اليابسة، مثلالسرطانات البرية، وسرطانات الناسك البرية، وقمل الغابة. تُعد القشريات البحرية منتشرة في المحيطات بنفس الطريقة التي تنتشر بها الحشرات على اليابسة.[24][25] تتميز غالبية القشريات بقدرتها على الحركة بشكل مستقل، إلا أن هناك وحدات تصنيفية تعيشكطفيليات، مثل قمل البحر، وقمل السمك، وقمل الحيتان، والديدان اللسانية، والقمل آكل اللِّسان (Cymothoa exigua)، والتي تُعرف مجتمعة باسم "قمل القشريات". على النقيض، تعيشالبرنقيلات البالغةحركة موضعية، حيث تلتصق برؤوسها بالركائز ولا تستطيع الحركة. كما أن بعض الأنواع من فرعيات الأرجل قادرة على تحمل التغيرات السريعة في الملوحة، وتستطيع التبديل بين العوائل البحرية وغير البحرية.[26] يشكلالكريل جزءًا أساسيًا من السلسلة الغذائية في مجتمعات الحيواناتبالقارة القطبية الجنوبية، حيث يعد مكونًا حيويًا لهذه النظم البيئية.[27]
بيوض بوتامون فلوڤياتيلي (Potamon fluviatile)، وهو نوع من سرطانات المياه العذبة.
بعض القشريات تُعتبر أنواعًا غازية تؤثر على النظم البيئية المحلية، مثلالسرطان الصيني المشعر[الإنجليزية] (Eriocheir sinensis)والسرطان الآسيوي الساحلي[الإنجليزية] (Hemigrapsus sanguineus).[28][29] ومنذ افتتاحقناة السويس، استقر حوالي 100 نوع من القشريات القادمة من البحر الأحمر ومنطقة المحيط الهندي-الهادئ في الحوض الشرقي للبحر الأبيض المتوسط، مما تسبب في تغييرات كبيرة في النظم البيئية المحلية.[30]
معظم القشريات لهاأجناس منفصلة وتتكاثر جنسيًا. أظهرت دراسة حديثة أن الذكور من نوع تيجريوبوس كاليفورنيكوس (Tigriopus californicus) يختارون الإناث للتزاوج بناءً على نظامها الغذائي، حيث يفضلون الإناث التي تتغذى على الطحالب بدلاً من تلك التي تعتمد على الخميرة.[31]
في العديد من أنواع القشريات، يتم إطلاق البويضات المخصبة مباشرة في الماء، بينما طورت أنواع أخرى طرقًا للاحتفاظ بالبويضات حتى تصبح جاهزة للفقس. على سبيل المثال، تحمل معظمعشاريات الأرجل (مثل السرطانات والجمبري) البويضات ملتصقة بالأرجل البطنية (الأرجل السابحة). في حين أنالقشريات الجرابية وظهريات الدرقة وعديمات الدرقة، بالإضافة إلى العديد منمتساويات الأقدام، فتكوّنجيوبًا حاضنة باستخدامالدرع والأطراف الصدرية لحماية البويضات.[31] وعلى النقيض، فإن إناث القشرياتالأرغولية لا تحتفظ بالبويضات في أكياس، بل تلصقها على شكل صفوف على الصخور أو غيرها من الأسطح.[34]
بالنسبة لأنواع أخرى مثل معظم رقيقات الدرع والكريليات، يتم حمل البويضات بين الأطراف الصدرية. تحتفظ بعض أنواعمجذافيات الأرجل بالبويضات في أكياس ذات جدران رقيقة، بينما تربط أنواع أخرى البويضات معًا في خيوط طويلة ومتشابكة.[31]
تتسم القشريات بتنوع مراحلها اليرقية، أبرزها وأكثرها تميزًا اليرقة النوبليوسية (nauplius). تتميز هذه المرحلة بوجود ثلاثة أزواج منالزوائد تخرج جميعها من رأس اليرقة، إضافة إلى وجود عين واحدة تُعرف بالعين النوبليوسية. تمر القشريات في العديد من المجموعات بمراحل يرقية إضافية، من أبرزها مرحلة الزويا،[35] والتي اعتُقد في البداية أنها تمثل نوعًا منفصلًا من الكائنات.[36] مرحلة الزويا تلي مرحلة النوبليوس وتسبق مرحلة ما بعد اليرقة. تختلف طريقة السباحة بين المراحل؛ فالزويا تعتمد على الزوائد الصدرية، بينما تعتمد النوبليوس على الزوائد الرأسية، ومرحلة الميجالوبا على الزوائد البطنية. تتميز الزويا غالبًا بوجود أشواك علىدرعها، يُعتقد أنها تساعدها في الحفاظ على السباحة باتجاه محدد.[37]
فيعشاريات الأرجل، غالبًا ما تكون الزويا هي المرحلة اليرقية الأولى بسبب التطور السريع لهذه الكائنات. وقد تتبع الزويا إما مرحلة المايسيس أو مرحلة الميجالوبا، وذلك حسب نوع القشريات. تُغطى العيون السوداء في بعض اليرقات السباحة بطبقة رقيقة من الآيزوكسانثوبترين البلوري لتوفير الحماية من الحيوانات المفترسة، مما يمنح عيونها لونًا مشابهًا للماء المحيط بها، بينما تحتوي هذه الطبقة على ثقوب صغيرة تسمح للضوء بالوصول إلىالشبكية.[38] ومع نضوج اليرقات وتحولها إلى بالغة، تنتقل هذه الطبقة إلى موقع خلف الشبكية لتعمل كمرآة عاكسة، مما يزيد من شدة الضوء الداخل إلى العين، وهي ميزة شائعة لدى العديد من الحيوانات الليلية.[39]
يعود اسم "القشريات" إلى الأعمال الأولى التي تناولت وصف هذه الكائنات، مثل مؤلفاتبيير بيلون وغيوم رونديليه. ومع ذلك، لم يُستخدم هذا الاسم من قبل بعض المؤلفين في وقت لاحق، مثلكارل لينيوس، الذي صنّف القشريات ضمن مجموعة عديمة الأجنحة في كتابه Systema Naturae. أول استخدام تصنيفي معتمد لاسم "القشريات" ورد في كتابمورتن تران برونيش[الإنجليزية] بعنوان أسس علم الحيوان (Zoologiæ Fundamenta) عام 1772، رغم أنه شملالكلابيات (مثل العناكب والعقارب) ضمن هذه المجموعة.
القشريات العشرية، من عمل إرنست هيكل عام 1904 بعنوان Kunstformen der Natur (أشكال الفن في الطبيعة).
تشمل شعبة القشريات حوالي 67,000 نوع موصوف،[42] ويُعتقد أن هذا العدد يمثل نسبة صغيرة جدًا تتراوح بين 1/10 إلى 1/100 من العدد الإجمالي، حيث لم يتم اكتشاف معظم الأنواع بعد.[43] تختلف أحجام القشريات بشكل كبير، إذ تشمل أكبر مفصليات الأرجل في العالم مثلسلطعون العنكبوت الياباني الذي يصل طول امتداد أرجله إلى 3.7 أمتار (12 قدمًا)،[44] وأصغرها وهو ستيغوتانتولوس ستوكي الذي لا يتجاوز طوله 100 ميكرومتر (0.004 بوصة).[45] رغم هذا التنوع، تتشارك القشريات بوجود شكليرقاني مميز يُعرف باسم النوبليوس.
حتى أبريل 2012، لم تُحسم تمامًا العلاقة التصنيفية الدقيقة بين القشريات والمجموعات الأخرى. اقترحت الدراسات القائمة على التشكل فرضيةجميع القشريات،[46] التي تفيد بأن القشريات وسداسيات الأرجل (الحشرات وغيرها) هيمجموعات شقيقة. ومع ذلك، كشفت الدراسات الحديثة المستندة إلى تسلسل الحمض النووي أن القشريات ليست مجموعةأحادية النشوء لأن الحشرات تندرج ضمنفرع حيوي أكبر يعرف بجميع القشريات.[47][48]
يعترف التصنيف التقليدي للقشريات القائم على التشكل بأربع إلى ست فئات.[49] في عام 1982، صنف بوومان وأبيل القشريات إلى 652 عائلة موجودة موزعة على 38 رتبة ضمن ست فئات:غلصميات الأرجل،متشعبات الأرجل،رأسيات الدرقة، ذوات الأرجل الفكية،الصدفيات،القشريات الرخوة.[49] لاحقًا، في عام 2001، حدّث مارتن وديفيس هذا التصنيف، ليشمل 849 عائلة موزعة على 42 رتبة، مع الإبقاء على الفئات الست. على الرغم من ذلك، أظهرت الدراسات أن ذوات الأرجل الفكية ليست مجموعة أحادية النشوء. نتيجة لذلك، تم اقتراح رفع الفئات الفرعية لذوات الأرجل الفكية إلى فئات مستقلة.[50]
^Burkenroad, M. D. (1963). "The evolution of the Eucarida (Crustacea, Eumalacostraca), in relation to the fossil record".Tulane Studies in Geology. ج. 2 ع. 1: 1–17.
^Rhee، J. S.؛ Kim، B. M.؛ Choi، B. S.؛ Lee، J. S. (2012). "Expression pattern analysis of DNA repair-related and DNA damage response genes revealed by 55K oligomicroarray upon UV-B irradiation in the intertidal copepod, Tigriopus japonicus".Comparative Biochemistry and Physiology. Toxicology & Pharmacology. ج. 155 ع. 2: 359–368.DOI:10.1016/j.cbpc.2011.10.005.PMID:22051804.
^Jerome C. Regier؛ Jeffrey W. Shultz؛ Andreas Zwick؛ April Hussey؛ Bernard Ball؛ Regina Wetzer؛ Joel W. Martin؛ Clifford W. Cunningham (25 فبراير 2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences".Nature. ج. 463 ع. 7284: 1079–1083.Bibcode:2010Natur.463.1079R.DOI:10.1038/nature08742.PMID:20147900.S2CID:4427443.
