أمثلة عن بعض أنواع البرمائيَّات، باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليمين:السيمور، عديمة الأرجل المكسيكيَّة المُنقِّبة، السمندر المائي الشرقي، الضفدع الورقيَّة الشجريَّة الخضراء
بعد أن تنقف البُيُوض وتخرجُ الشراغيف، تمُرُّبِسلسلة تغييراتٍ جُسمانيَّة، فهي تولدُ بِذنبٍ طويلٍ يُعينُها على السباحة وخياشيم جانبيَّةٍ تتنفَّسُ بهاكالسَّمك، فتتغطَّىخياشمها بِغشاءٍ جلديٍّ وتختفي من ظاهر الجسم، وتظهر بوادرُ الرِّجلين الخلفيَّتين في حالةالضفادعوالسَّمادر، وتتوالى التغيُّرات تدريجيًّا فتظهر الرِّجلان الأماميَّتان، ثُمَّ يتقاصر الذنب بِبُطءٍ حتَّى يختفي عند الضفادع ويستمرُّ عند السَّمادر. وتصحب التغيُّرات الخارجيَّة تغيُّراتٌ داخليَّةٌ أيضًا يتحوَّلُ فرخُ البرمائيّ فيها، باستثناء بعض الأنواع الأرضيَّة من الضفادع والسَّمادر، من التنفُّس بِالخياشيم إلى التنفُّسبِالرئتين. وتستخدمُ البرمائيَّات جُلُودها كجهاز تنفُّسٍ ثانويٍّ، وبعضُ الأنواع الأرضيَّة سالِفة الذِكر تعتمدُ اعتمادًا كُليًّا على التنفُّس من جُلُودها لِافتقادها الرئتين. لِلبرمائيَّات شبهٌ ظاهريٌّبِالعظايا، على أنَّ الأخيرة بِالإضافة إلىالثدييَّاتوالطُيُور تنتمي إلىالفرع الحيوي المعروفبِالسلويَّات، وهي الكائنات التي تضع صغارًا مُغلَّفةًبِغشاءٍ سلويّ، ولا تحتاج لِبيئةٍ مائيَّة لِلحفاظ على ذُريَّتها. نظرًا لِمُتطلِّباتها التكاثُريَّة المُعقَّدة والدقيقة وجُلُودها النفيذة، يُعدُّ وُجودُ البرمائيَّات في منطقةٍ مُعيَّنةٍ إحدى مُؤشِّرات سلامة بيئة تلك المنطقة؛ ولُوحظ بدايةً من العُقُود الأخيرةلِلقرن العشرين الميلاديّتراجُع أعداد الكثير من أنواع البرمائيَّات حول العالم نتيجة ارتفاع نسب التلوُّث وبِسبب غيرها من المُشكلات البيئيَّة.
ظهرت أولى البرمائيَّات خلالالعصر الديڤوني، مُتطوِّرةً منالأسماك لحميَّة الزعانف ذات الرئتين والأطراف العظميَّة، وهي خصائصٌ جسديَّة ساعدتها على التأقلم مع الحياة على اليابسة. تشعَّبت البرمائيَّات خِلال العصرينالفحميوالبرمي ووسَّعت نطاق انتشارها عبرالأرض، لكنَّها سُرعان ما بدأت بِالانحسار مع توسُّع نطاق وأشكالالزواحف وغيرها من الفقاريَّات. ومع مُرُور الزمن، تقلَّص حجم البرمائيَّات وقلَّ تنوُّعها، حتَّى اقتصرت على طُويئفة ملساء الجلد الباقية إلى اليوم.
تتكوَّن هذه الطائفة اليوم من ثلاثرُتب:عديمات الأذيال (الضفادعوالعلاجيم)وذوات الأذيال (السَّمادر أو السمادل)وعديمات الأرجل. يصلُ عددأنواع البرمائيَّات المُعاصرة إلى حوالي 8,000 نوعٍ، تُشكِّلُ الضفادع ما نسبته 90% منها. أصغر البرمائيَّات (والفقاريَّات عُمومًا) هو الضُفيدع الأماوي (باللاتينية:Paedophryne amauensis) منغينيا الجديدة، البالغ طوله 7.7 مليمترات (0.30 إنشًا)، أمَّا أضخمها فهو السمندر الصيني الجنوبي العملاق (باللاتينية:Andrias sligoi) البالغ طوله 1.8 أمتار. رُغم ذلك فإنَّ النوع الأخير لا يغدو كونه قزمًا أمام بعض الأنواغ المُنقرضة،كالبرمائي التمساحي الجبلي «پريونوسوكس» البالغ طوله 9 أمتار، والذي عاش خلالأواسط البرمي على الأراضي التي تُشكِّلُ اليومالبرازيل.
«التريادوباتريشز» (في رسم تخيلي)، وهو ضفدع بدائي عاش في جزيرةمدغشقر في مطلع العصر الثُلاثي.
يتفاوتُ العدد الدقيق للأنواع في كُل مجموعة أعلاه حسب التصنيف المُتَّبَع، ومن التصنيفات الدارجة بهذا الخصوص تصنيف منجامعة كاليفورنيا (بركلي) منشورٌ على موقعAmphibiaWeb الإلكتروني وآخر من إنتاجالمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بِالتعاون مععالم زواحف وبرمائيات اسمهداريل فروست ومنشورٌ في قاعدة بيانات رقمية اسمُها «أنواع برمائيات العالم» (بالإنگليزيَّة: Amphibian Species of the World).[5] وتتبعُ الأرقام المذكورة أعلاه التصنيف الثاني، وبحسبها فإن عدد أنواع البرمائيات المعروفة هو 8,178 نوعًا (بتاريخ حُزيران (يونيو) 2020)،[6] ونحو 90% من هذه الأنواع ضفادع.[7]
ألقت دراساتعلم الوراثة العرقي ضوءًا على بعض جوانب تصنيف البرمائيات، مثل أنها استثنت أُصنوفةتيهيات الأسنان بصفتهاشبه عرق تنقصهُ مزايا واضحةٌ تُميِّزهُ عن سواه منالتصنيفات الفرعية. ويختلف تصنيف البرمائيات بين بحث وآخر بحسب أيّ منهج يتبعُ المؤلِّف في الوراثة العرقيَّة (مثل أن يلجأ إلىتصنيف قائمٍ على الجذور أو الفروع)، وتُعرَّفُ البرمائيات بعمومها على أنها طائفة منرُباعيَّات أطرافٍ التي تبدأُ حياتها بمرحلة شُرغُوف، وضمن هذه المجموعة طُويئفة اسمها البرمائيات الملساء تندرجُ تحتها كل البرمائيات الحيَّة وآخرسلف مشترك لها. وما زال التاريخ الوراثي للبرمائيَّات المُنقرضة غامضًا (أي البرمائيات التي عاشت في حقبة الحياة القديمة)، وربّما يقعُ تصنيف طُويئفة البرمائيَّات ملساء الجلد بدورها ضمن مجموعةٍ منقرضةٍ مثلمقسومات الفقار أوالفقاريَّات الرقيقة، بل وتُصنَّف أحياناً ضمن السلويَّات. وهذه نتيجة لأن أنصارتسميات التصنيف التفرعي الحيوي (وهو منهجٌ مناقضٌ للمنهج التقليدي الذي وضعهكارلوس لينيوس) أزالوا عدداً كبيراً من المجموعاتالقاعديَّة للبرمائيات التي عاشت في العصرينالديڤونيوالكربوني والتي كانت مُصنَّفة ضمن البرمائيَّات بحسب منهج لينيوس، ونقلوها إلىتصنيفات تفرعيَّة أُخرى.[1] ولو كان السلف المُشترك لِكُل البرمائيَّات والسلويَّات مُندرجًا ضمن البرمائيَّات فإنها تتحوَّل إلىشبه عرق.[8]
«الپروساليروس»، أقدم الضفادع الحقيقيَّة المعروفة.
تشملُ طُويئفة ملساء الجلد جميع أنواع البرمائيَّات الموجودة في الزَّمن الحاضر، ويعتبرها عُلماء التصنيففرعًا حيويًّا، أي أنَّ أنواعها كافَّة نشأت من سلف مشترك واحد، وتنقسمُ هذه الطُويئفة إلى ثلاث رُتبٍ أخرى هي: البتراوات (أي الضفادع والعلاجيم) وذوات الذيل (أي السَّمادل والسَّمادر) والضفادع الثُعبانيَّة (أي عديمات الأرجل). ويَظُنُّ بعضُ العلماء أن السَّمادِلَ نشأت من سلفٍ من مجموعةمقسومات الفقار أو قريبٍ لها، ويذهبُ عددٌ منهم إلى أن عديمات الأرجل مجموعةٌ شقيقةٌلِشبيهات الزواحف (وهو فرعٌ حيويّ يضمّ السلويات ورُباعيَّات الأرجل التي تشتركُ في سلفها الأحدث مع رُباعيات الأرجل).[9] اكتُشِفَت في السابق أحافير لضفادع بدائيَّة عِدَّة من فتراتٍ موغلة في القِدَم، لكن أقدم «ضفدع حقيقيَّة» معروفة عاشَت في العصرالجوراسي المبكر واكتُشفت بقاياها في تشكيل كاينتا بولايةأريزونا، وهي ضفدعپروساليروس (باللاتينية:Prosalirus)، وصفاتهاالتشريحيَّة قريبةٌ جدًا من الضفادع الحديثة،[10] وتعودُ أقدم عديمات الأرجل المعروفة إلى العصر الجوراسي المُبكر وإلى ولاية أريزونا كذلك، وهياليوكايسيليا (باللاتينية:Eocaecilia)،[11] وأمَّا أقدمُ سلمندر معروفٍ فهوبييانريبتون (باللاتينية:Beiyanerpeton) الذي عاش في العصرالجوراسي المتأخر شمال شرق الصين.[12]
يختلفُ الباحثون فيما إذا كانتالبتراوات رُتبة ضمنرُتبة أعلى منالقوافز أم أنهارُتيبة ضمنَ رُتبة القوافز، فمن الدَّارج تقسيمُ البرمائيات الملساء إلى ثلاثرُتبٍ (كما جاء أعلاه)، على أن إضافة الرُتبة العُليا لِلقوافز ورتبة جديدة من السَّمادل المنقرضة (اسمها الألبانريبتونات) تُغيِّرُ من هذا التصنيف التقليدي.[13]
في الأعلى: رسم تخيلي لِسمكةٍقويَّة الزعانف، وهي سمكة لحميَّة الزعانف من أسلاف البرمائيَّات كانت تعيشُ في الماء. في الأسفل: رسم تخيلي لِسمكةتيكتاليك، وهي منأشباه رُباعيَّات الأطراف التي عاشت ما قبل التاريخ وكانت قادرةً على الزحف فوق اليابسة.
نشأت أوَّل مجموعة كبيرة من البرمائيَّات فيالعصر الديڤوني، قبل نحو 370 مليون سنة،بتطوُّرِها من الأسماكلحميَّات الزعانف (وهي كانت شبيهةً في حينهابشوكيَّات الجوفوالأسماك الرئويَّة الحديثة)،[14] فنشأت عند هذه الأسماك زعانف لها مفاصلُ عِدَّة مثل الأرجل ولها أصابعُ صغيرةٌ كانت تزحفُ بها على قاع البحر. وكانت المستنقعات الديڤونيَّة راكدة الماء وقليلةالأُكسجين، فنشأت عند هذه الأسماك رئاتٌ بدائيَّة لتنفُّس الهواء، كما كانت هذه الأسماك قادرةً على الزَّحف إلى اليابسة بالتشبًّثِ بزعانف البسيطة، وتحوَّلت هذه الزعانف في نهاية المطاف إلى سيقان، فأمست تلك الأسماك (وهيأشباه رُباعيَّات الأطراف) سلفًا لِسائر أنواعرُباعيَّات الأطراف التي تبعتها، ومنها جميع البرمائيَّات والزواحف والطُيُور والثدييَّات الحديثة. على أنها -رُغم قُدرتها على الزحف فوق اليابسة- أمضت جُلَّ حياتها في الماء، وتنفَّست معظم الأُكسجين من خياشيمها رُغْم ما كان لها من رئاتٍ بسيطة.[15]
اكتُشفت أمثلةٌ كثيرةٌ على كائناتٍ حيَّةٍتُمثِّلُ مرحلةً انتقاليةً بين الأسماك والبرمائيَّات، ومن أقدمهاالإكتوستيجة التي كانت من أولى أنواع البرمائيات البدائيَّة قط، فكان لها منخار ورئتان فعَّالتان، بِالإضافة إلى أربعة أطراف قوية ورقبة وذيلٌ مُزعنف وجمجمةٌ قريبةٌ جدًا من جُمجُمة السمكةقوية الزعانف.[14] ظهرت عند البرمائيَّات -بالتدريج- سماتٌ أعانتها على قضاء فترات مُطوَّلة خارج الماء، إذ تحسَّنت قدرتها على التنفس من رئاتها وازدادت أجسامها وزنًا وصلابة لتُهيِّءَ لها حملَ نفسها على اليابسة، كما اكتسبت يَدَيْن وقَدَمين بدائيَّتيْن في كلّ منها خمسُ أصابع أو أكثر، وأما جلدُها فأصبح قادرًا على حِفْظ سوائل جسمها وإبطاءتجفّفه.[15] ومن التكيّفات الأخرى التي طرأت على هذه الأسماك تقلُّصُ عظمها الفَكْلاَمِيّ (أياللامي الفكي، وهو يقعُ خلف الخياشيم) فتحوَّل إلىعظم الركاب في الأُذُن الوُسطى للبرمائيَّات لِيسمحَ لها بِسماع الأصوات على اليابسة،[16] وتتشابهُ البرمائيَّات معالأسماك العظميَّة بِتركيب أسنانها المُميَّز ذات الطبقات العِدَّة وبأنَّ لها زوجًا منالعظم القذالي في مُؤخَّرة جُمجُمتها، وهما سمتان فريدتان لا مثيلَ لهُما في سائر مملكة الحيوان.
كانت بحار وأنهار وبحيرات الأرض قبل نحو 360 مليون عام (أي في نهايةالعصر الديڤوني) آهلةً بالحياة بِكافّة صورها، فيما كانت اليابسة خاليةً من الفقاريات لا تسكنُها إلا النباتات البدائيَّة، ولو أنَّ بعض الحيوانات الفقاريَّة رُبَّما كانت قادرةً على الزحف خارج الماء حينذاك، ومنها الإكتوستيجة.[17] ويظنُّ العلماء أن هذه الكائنات دفعت نفسها في المياه بذراعيها (أي طرفيها الأماميَّيْن) بينما تسحبُ وراءها ساقَيْها، مثل حالالفُقُم الفيليَّة الحديثة.[18] وأصبح المناخ رطبًا ودافئًا في مطلعالعصر الفحمي، قبل ما بين 360 إلى 345 مليون سنة، فغطَّت الأرض مستنقعاتٌ شاسعةٌ صنعتهاالنباتات الحزازيةوالسرخسانيَّاتوالكنباث والكالامايت، وفي تلك الفترة نشأت على اليابسةمفصليَّات الأرجُل التي تتنفَّسُ الأكسجين من الهواء، فغزت أرجاء الأرض وأمست غذاءً لِلبرمائيَّات الأولى التي خرجت إلى اليابسة لأنها منآكلات اللحوم، وكانت لهذه البرمائيَّات البدائية أربعة أطرافٍ ورئات تتنفَّسُ بها الهواء، على أنها أجسادها ظلَّت طويلة ومستدقَّة ولها ذيولٌ قويَّة مثل الأسماك.[17] ولم تكُن على اليابسة حينئذٍ فقاريات رباعية الأرجل سوى البرمائيات، فتربَّعت على قمَّةالسلسلة الغذائية وشغلت في نظامها البيئي موقعًا شبيهًا جدًا بالذي تشغلهُالتماسيح في أنظمتها البيئية حاليًا، وكان يصلُ طولها أحيانًا إلى أمتارٍ عِدَّة، فأصبحت كائناتٍ ضاريةٍ تفترسُ الحشرات الضخمة التي عاصرتها وأنواعًا كثيرة من الأسماك، لكنها كانت ترجعُ إلى الماء لتضجع بيوضها عديمة القشرة، وما زالت سائر البرمائيات الحديثة تعيشُ مرحلة الشرغوف في الماء بخياشيم مكتملة مثل أسلافها من الأسماك، وأما ما سمح للزواحف بأن تعيش دورة حياتها كاملةً على اليابسة (وبأن تُسيطر على السلسلة الغذائية وتزدهركديناصوراتوتيروصورات وغيرها) هو أن بيضها تطوَّر فيهسائل سلوي يحمي الجنين من الموت.[14]انهارت المُستنقعات والغابات المطيرة الشاسعة حول الأرض بِنهاية العصر الفحمي،فاندثرَ موئلُ البرمائيات وانتهى معه عصر ازدهارها فحلَّت مكانها الزواحف،[19] كما أن البرمائيات تلقَّت ضربةً قاسيةً فيانقراض العصر البرمي-الثُلاثي (وهو أكبرُانقراض جماعيّ في تاريخ الأرض)،[20] ودخل بعدهاالعصر الثُلاثي أو الترياسي (قبل 250 إلى 200 مليون عام) الذي تفوَّقت فيه الزواحف باستمرارٍ على البرمائيات، فتضاءلت أحجامُ البرمائيَّات وقيمتها فيمُحيطها الحيوي. وعاشت حينها على الأرض مجموعتان مُنقرضتان الآن منها همامقسومات الفقاروالفقاريَّات الرقيقة، ويُظَنُّ أنالبرمائيَّات ملساء الجلد (وهي سائرُ البرمائيات الحديثة) ربما نشأت من إحدى هاتين المجموعتين في وقتٍ ما بين نهاية العصر الفحمي ومطلع الثلاثي، إلا أن نقصَ الأحافير يُعسِّرُ تأريخها الدقيق،[15] وتؤيِّدُ هذه التواريخ آخرُ الدراسات القائمة على التحليل الجزيئي.[21]
كانممدود الوجه كائنًا برمائيًا بدائيًا لهُ سيقانٌ قويَّة تساعدهُ في حمل جسده على اليابسة.
ما تزال نشأة البرمائيات والعلاقة التطورية بين مجموعاتها الثلاث عُرْضةً للنقاش (وهذه المجموعات هي مقسومات الفقار والفقاريات الرقيقة والبرمائيَّات ملساء الجلد). ويبدو أن مجموعات البرمائيات الثلاث انفصلت عن بعضها فيحقبة الحياة القديمة أو مطلعحقبة الحياة الوسطى (منذ نحو 250 مليون عام)، أي قبل انقسام قارةبانجيا العظمى وبعد فترةٍ قصيرةٍ من نشأة البرمائيات الأولى، وفي قصر هذه الفترة الوجيزة ما يُفسِّرُ ندرة الأحافير الانتقالية -نسبيًا وليس عددًا- بين البرمائيات والأسماك، ففي سجلها الأحفوري فجوات كبيرةٌ،[22] لولا أن اكتشافجيروباتراكس (وهو كائنٌ برمائي من مطلع العصر البرمي) في سنة 2008بتكساس شغلَ حلقة وصلٍ مفقودة في نشأة الكثير من الضفادع الحديثة. وتوحيالنسالة الجُزيئيَّة أنَّ الضفادع والسمادل انفصلت عن بعضها منذ فترةٍ أقدمَ بكثيرٍ مما يشيرُ إليه السجل الأُحفوري،[23] فمن المعتقد الآن أن آخرسلف مشترك لسائر البرمائيات الحديثة عاش قبل 315 مليون عام، وأنمجسمات الفقار هي أوثقُ أقارب عديمات الأرجل الحالية،[24] كما أُجريت في سنة 2005 دراسة في العلاقات الوراثية (قائمةٍ على تحليل للحمض النووي) تظهرُ نتائجها أن السمندل وعديمات الأرجل أقربُ صلةً ببعضها من صلتها بِالضفادع.[22]
طرأت على البرمائيات تغيُّرات عدَّة لتتكيَّف مع خروجها من الماء (حينما كانت أسماكًا لحميَّة الزعانف) إلى سطح اليابسة، من أهمها حاجتها للحركة في وسطٍ جديدٍ هو البر عوضًا عن الماء. والأكثر جدوى في الماء هو التلويح بذيلها يمينًا ويسارًا كي تدفع نفسها إلى الأمام، إلا أنَّ الحركة على الأرض مختلفة جذريًّا، فهي بِحاجةٍ إلى عمودٍ فقريٍّ وسيقانٍ وعضلاتٍ أقوى بِكثيرٍ لِرفعها إلى اليابسة ومُساعدتها في الحركة ومُطاردة الفريسة، لذا تتخلَّى البرمائيات في مرحلة بُلُوغها عنأعضاء الخط الجانبي (وهي أعضاءٌ لِلإحساس لدى الكائنات المائية) واستبدلت بها أعضاءً تستشعرُ الحواسَّ الخمس في الهواء الطلق، كما أنها طوَّرت طُرقًا جديدةً لحِفْظ حرارة جسمها بسبب تقلّبات الحرارة على اليابسة، وتطوَّرت عندها تكيّفات تساعدها على التكاثر في بيئتها الجديدة، وأما جلدها فقد تعرَّضلِلأشعة فوق البنفسجيَّة الضارَّة التي كان يمتصّها الماء، فتعدَّل جلدها ليُوفِّرَ حمايةً أفضل ويحفظَ ما في جسمها من سوائل.[25]
تُقسمعمارةرُباعيَّات الأطراف إلى أربع طوائف من الفقاريَّات من ذوات الأربعة:[26] الزواحف والطُيُور والثدييَّات والبرمائيَّات. أمَّا الثلاثة الأوائل فمن السلويَّات، أي الكائنات التي تضع بُيُوضها أو تنمو تلك البُيُوض داخل رحم الأُنثى، مُحاطةً بعدَّة أغشية، بعضُها منيعٌ لا يُخرق بِسهُولة.[27] تفتقدُ البرمائيَّات الأغشية المذكورة، لِذا فهي تحتاجُ مُسطَّحاتٍ مائيَّةٍ لِتتكاثر، على أنَّ بعض أنواعها طوَّر أساليب مُختلفة لِحماية بُيُوضه أو لِتخطِّي المرحلة الشُرغُوفيَّة الدقيقة التي تتطلَّب حضن الصغار في بيئةٍ مائيَّةٍ.[25] لا توجدُ البرمائيَّات في البحار بِاستثناء نوعٍ أو نوعين من الضفادع قاطنةالمياه المُسوَّسة في مُستنقعاتالأيكات الساحليَّة؛[28] في حين يُمكن العُثُور على سمندر أندرسون في البُحيرات المالحة بِولايةميتشواكانالمكسيكيَّة.[29] أمَّا على البر، فيقتصرُ وُجُود البرمائيَّات على البيئات الرطبة لِحاجتها إلى الحفاظ على رُطُوبة جُلُودها.[25] لِلبرمائيَّات المُعاصرة خصائص تشريحيَّة مُبسَّطة مُقارنةً مع أسلافها بِسبباستدامة المرحلة الشُرغُوفيَّة من حياتها، التي يُسبِّبُها اتجاهان نُشُوئيَّان: التصغُّرومجموعٌ مُورثيّ هائل، ممَّا يمنحها مُعدَّلات أيضٍ ونُموٍّ وتطوُّرٍ أبطأ من غيرها من الفقاريَّات.[30][31]
أصغر البرمائيَّات، بل الفقاريَّات قاطبةً، هو إحدى الضفادعالشقدعيَّة قاطنغينيا الجديدة، ويُسمَّى «الضُفيدع الأماوي» (باللاتينية:Paedophryne amauensis)، وقد اكتُشف سنة2012. يصلُ مُعدَّل طول الضُفيدع المذكور إلى 7.7 ملِّيمترات (0.30 إنشًا)، وينتمي إلىجنسٍ يضم أصغر عشر ضفادع في العالم.[32] أمَّا أضخم البرمائيَّات الباقية فهوالسَّمندر الصيني العملاق (باللاتينية:Andrias davidianus) الذي يصل طوله إلى 1.8 أمتار،[33] لكنَّهُ يظلُّ ضئيلًا أمام أضخم برمائيٍّ بائدٍ مُكتشف، أيالبرمائي التمساحي الجبلي «پريونوسوكس»، الذي وصل طوله إلى 9 أمتار، وشابه التماسيح في شكله، وعاش مُنذُ ما يُقارب 270 مليون سنة خلال أواسطالعصر البرمي، في الأراضي التي تُشكِّل البرازيل المُعاصرة.[34] أضخم الضفادع الباقية هيالضفدع الجبَّارة (باللاتينية:Conraua goliath) الذي يُمكن أن يصل طولها إلى 32 سنتيمتر (13 إنشًا) وكُتلتها إلى 3 كيلوغرامات (6.6 أرطال).[33]
البرمائيَّات منذوات الدم البارد، أي أنها لا تُحافظ على حرارة أجسامها عبرالعمليَّات الوظيفيَّة لِأعضائها. كما أنَّمُعدَّلات أيضها الأساسيَّة مُنخفضة، ولِهذا فإنَّ مُتطلِّباتها الغذائيَّة محدودة. لِلبرمائيَّات البالغة قنوات دمعيَّة وجُفُونٌ مُتحرِّكة، ولِمُعظم الأنواع آذانٌ تُمكنها من تحديد الذبذبات الهوائيَّة أو الأرضيَّة. كما لها ألسنة عضليَّة قابلة لِلإبراز عند الكثير من الأنواع. لِلبرمائيَّات المُعاصرة فقرات مفصليَّة كاملةالتعظُّم، وأضلُعها غالبًا ما تكون قصيرة ومُلتحمة بِالفقار. جماجمها غالبًا ما تكون قصيرة وعريضة وشبه مُتعظِّمة. وتحوي جُلُودها القليل منالكيراتين وتفتقدُ أيَّة حراشف، باستثناء بعض الحراشف القليلة الشبيهة بِحراشف السَّمك عند بعضعديمات الأرجل. ويحوي الجلد عدَّةغُدد مُخاطيَّة، وعند بعض الأنواع يحوي غُددًا سُميَّة. لِقُلُوب البرمائيَّات ثلاث حُجُرات:أُذينانوبُطين، ولهامثانة تُنتجُ فضلاتها النتروجينيَّة بِصورةبولة. مُعظم البرمائيَّات تضع بُيُوضها في الماء، حيثُ تفقسُ صغارها بِهيئةٍ شُرغُوفيَّة، وتمُرُّ بِسلسلة تغييراتٍ جُسمانيَّة حتَّى تبلغ وتُصبح قادرة على السير على البر. تتنفَّسُ البوالغ عبر استنشاق الهواء عبر مُنخريها إلى منطقة الغشاء البطني البُلعُومي، ثُمَّ يُقفل المُنخران ويُدفع الهواء إلى الرئتين عبر انقباض الحلق،[35] وتُكمَّل العمليَّة عبرتبادل الغازات عن طريق الجلد.[25]
ضفدع الشجر حمراء العينين، لاحظ طول قوائمها الخلفيَّة مُقارنةً بِالأماميَّة، وأطرافها المُتأقلمة مع التسلُّق.
تضُمُّ رُتبة عديمات الأذيال الضفادع والعلاجيم، وأفرادها غالبًا ما تتميَّز بِقائمتين خلفيتين طويلتين قابلة لِلطيِّ أسفل أجسادها، وقائمتين أماميتين أقصر منها، إضافةً إلى أصابع مُكفَّفة عديمة المخالب وعينان كبيرتان وجُلُودٌ غديَّة رطبة، وتفتقدُ أي شكلٍ من أشكال الذُيُول.[36] أغلب أعضاء هذه الرُتبة من ذوات الجُلُود الملساء تُسمَّى ضفادع، أمَّا ذات الجُلُودالثُؤلوليَّة فتُسمَّى علاجيم، على أنَّ طريقة التمييز هذه بين الفئتين ليست مُعتمدة رسميًّا من قِبل العُلماء نظرًا لِأنَّ هُناك استثناءات كثيرة على هذه القاعدة، فهُناك بعض الضفادع الثُؤلوليَّة وبعض العلاجيم الملساء. تُعرف أعضاء الفصيلةالعُلجُوميَّة (باللاتينية:Bufonidae) بِـ«العلاجيم الحقيقيَّة».[37] تتباين أحجام الضفادع بِشكلٍ كبير، فأكبرها هيالضفدع الجبَّارة (باللاتينية:Conraua goliath) منأفريقيا الغربيَّة الذي يصل طولها إلى نحو 30 سنتيمترًا (12 إنشًا)،[38] وأصغرها هو الضُفيدع الأماوي (باللاتينية:Paedophryne amauensis) منغينيا الجديدة، البالغ طوله نحو 7.7 ملِّيمترات (0.30 إنشًا)، والمُكتشف سنة 2012.[39] توجد مُعظم أنواع الضفادع والعلاجيم في الموائل الطبيعيَّة الرطبة والمائيَّة، وبعضُها مُتأقلمٌ مع العيش في الأشجار والصحاري. وتنتشرُ هذه الكائنات في جميع أنحاء العالم عدا المناطق القُطبيَّة.[40]
ضفدع هوچزتتر، أحد أنواع الضفادع البدائيَّة النيوزيلنديَّة المُنتمية لِرُتيبة الضفادع القديمة.
يتفق جُمهُور العُلماء على تقسيم عديمات الذيل إلى ثلاث رُتيبات، على أنَّ الصلة بين بعض الفصائل ما تزال غير واضحة، ويُعوَّل على دراسات وأبحاثعلم الوراثة الجُزيئي في سبيل تحديدها.[41] تضُمُ رُتيبةالضفادع القديمة (باللاتينية:Archaeobatrachia) أربع فصائل، هي: عديمات المجرف (باللاتينية:Ascaphidae)وناريَّات البطن (باللاتينية:Bombinatoridae)والضفاجيَّات (باللاتينية:Discoglossidae) ومطعوجة المعدة (باللاتينية:Leiopelmatidae)، وهذه كُلُّها تتمتَّع بِميزاتٍ مُشتقَّة شبيهة بِبعضها، ويُحتمل أنَّها تُشكِّلُشبه عرق مُقارنةً بِسُلالات الضفادع الأُخرى.[42] أمَّا فصائل الضفادع الستَّ الباقية، الأكثر تطوُّرًا من الناحية النُشُوئيَّة، فتنتمي إلى رُتيبةالضفادع الوسيطة (باللاتينية:Mesobatrachia)، وهي تفصيلًا:الضفادع المُقرنة الآسيويَّة، ومجرفيَّة الأقدام القديمة (باللاتينية:Pelobatidae) والغوَّاصات القديمة (باللاتينية:Pelodytidae)ومجرفيَّة الأقدام الجديدة (باللاتينية:Scaphiopodidae)والأنفيَّات (باللاتينية:Rhinophrynidae) بالإضافة إلىعديمات اللسان (باللاتينية:Pipidae). وتتمتَّع أعضاء هذه الفصائل بِخصائص وسطيَّة بين الرُتيبتين الأُخريتين.[42] أمَّا رُتيبةالضفادع الجديدة، فهي أضخم الرُتيبات دون مُنازع، وتضُمَّ بقيَّة فصائل الضفادع المُعاصرة، بما فيها مُعظم الأنواع الشائعة والمألوفة لِلإنسان. فحوالي 96% من أنواع الضفادع الباقية، أي حوالي 5,000 نوعٍ باقٍ، ينتمي لِلُرتيبة الأخيرة.[43]
تضمُّ رُتبةذوات الأذيال سمادل (جمع سمندل) الماء والسَّمادر (جمع سمندر)، وهي ليست شبيهة بِالضفادع، بل لعلَّها أقرب شبهًا ظاهريًّا بِالعظايا. لكنَّها كباقي البرمائيَّات تضعُ بُيُوضها في الماء وتبدأ شراغيفها الحياة فيه. وشبه ذوات الأذيال بِالعظايا لا يغدو كونه سمة تشكُّليَّة مُترافقة، فهي لا تقرب الزواحف بأيِّ شكلٍ من الأشكال.[44] تفتقد السَّمادر لِلمخالب، وجُلُودها ملساء زلقة كالضفادع، فهي عديمة الحراشف، على أنَّ لِبعض الأنواع جُلُودمُحدَّبة، وذُيُولها مُفلطحة من الجانبين وغالبًا ما تكون مُزعنفة. تتراوح أحجام هذه الكائنات من تلك الضخمةكالسَّمندر الصيني العملاق (باللاتينية:Andrias davidianus) الذي قد يصل طوله إلى 1.8 أمتار،[45] إلى تلك الضئيلة كالسَّمندر عديم الرئة الڤيراكروزي (باللاتينية:Thorius pennatulus) المقصور في وجوده على جبالولاية ڤيراكروز فيالمكسيك،[46] والذي قلَّما يتخطَّى 20 ملِّيمترًا (0.8 إنشات) في طوله.[47] انتشارُ السَّمادر والسمادللوراسيٌّ بِالمقام الأوَّل، فهي توجد في مُعظمالإقليم القُطبي الشامل بِنصف الكُرة الأرضيَّة الشمالي. وفصيلةالسَّمادر عديمة الرئة تنتشرُ أيضًا في الأمريكتينالوُسطىوالجنوبيَّة، شمالحوض الأمازون؛[40] ويبدو أنَّ السَّمادر والسمادل غزت أمريكا الجنوبيَّة انطلاقًا من أمريكا الوُسطى خلال أوائلالعصر الميوسيني، أي مُنذُ حوالي 23 مليون سنة.[48] يُطلقُ بعض العُلماء على جميع الأنواعالباقية من السَّمادر والسمادل «ذوات المذارق» (باللاتينية:Urodela).[49] كثيرٌ من أنواع فصائل السَّمادر تُعاني مناستدامة المرحلة الشُرغُوفيَّة، أي لا تكتمل مرحلة تطوُّرها إلى بوالغ أو تحتفظ بِبعض السمات الشُرغُوفيَّة في حياتها كبالغة.[50] ومُعظمُ الأنواع يصلُ طولها إلى نحو 15 سنتيمترًا (6 إنشات)، وقد تكون بريَّة أو مائيَّة، وقد تُمضي شطرًا من حياتها السنويَّة في إحدى الموئلين ثُمَّ تنتقل إلى الموئل الآخر. وحينما تكون على البر تُمضي النهار مُتخفية تحت الصُخُور أو جُذُوع الخشب أو وسط النبت الكثيف، وتخرُج عند المساء أو خِلال الليل باحثةً عن الديدان والحشرات وغيرها من اللافقاريَّات.[40]
تضُمُّ رُتيبةالسَّمادر البدائيَّة جميع الأنواع الباقية المُصنَّفة على أنها عتيقة، وهي ثلاثةُ أنواعٍ فقط: السَّمندر الصيني العملاق،والسَّمندر الياباني العملاق (باللاتينية:Andrias japonicus)والهلبندر (باللاتينية:Cryptobranchus alleganiensis) قاطنأمريكا الشماليَّة. تحتفظُ هذه السَّمادر الضخمة بِالعديد من السمات الشُرغُوفيَّة خِلال مرحلة حياتها كبالغة؛ فخياشيمها ظاهرة وعُيُونها عديمة الجُفُون. ومن سماتها المُميَّزة اقتياتها عبر الامتصاص، من خلال انقباض إحدى جانبيّ فكِّها السُفليّ.[51] ومن ميزاتها أيضًا أنَّ الذُكُور تحفرُ أعشاشًا لها في الأرض وتجتذب الإناث إليها لِتضع فيها سلاسل من البُيُوض، فتُخصِّبها وتتولَّى حراستها. وهذه السَّمادر تتنفس عبر رئتيها وعبر طيَّات جلدها الكثيرة، الغنيَّةبالشُعيرات الدمويَّة على مقرُبةٍ من سطحها.[52]
سمندل الماء الدانوبي، من السَّمادر الحديثة.
تضمُّ رُتيبةالسَّمندريَّات السَّمادر الحديثة أو «المُتطوِّرة»، وهي تختلفُ عن تلك البدائيَّة من حيثُ تمتُّعها بِعظامٍ قبليَّة مُنصهرةٍبِأفكاكها السُفليَّة، وبِإخصاب بُيُوضها إخصابًا داخليًّا. وإخصاب البُيُوض يتمُّ عبر طرح الذكر كُتلتةً من المنيّ تُعرف بـِ«الحامل»، فتلتقطها الأُنثى وتُدخلها في مذرقها حيثُ يُختزن المنيّ إلى حين وضع البُيُوض.[53] أكبر الفصائل في هذه الرُتيبة هيعديمات الرئة (باللاتينية:Plethodontidae) التي تضمُّ 60% من جميع أنواع السَّمادر. وتضمُّ الفصيلةالسمندليَّة السمادل الحقيقيَّة، وأبرز فُصيلاتهاالسمادل المائيَّة.[36]
ثالث رُتيبات ذوات الأذيال هيالصفاريَّات (باللاتينية:Sirenidae)، وهي تضُمُّ أربعة أنواعٍ مائيَّة شبيهةبِالأنقليسات، ذات قوائم أماميَّة فائقة الصغر وعديمة القوائم الخلفيَّة. بعضُ سمات أعضاء هذه الرُتيبة بدائيَّة، بينما بعضُها الآخر مُتطوِّر.[54] ويُحتمل أنَّ تخصيبها بُيُوضها يقع خارجيًّا نظرًا لِافتقاد ذُكُورها أيَّة غُددٍ ذُرقيَّة تُنتج منها المنيّ، كما تفتقدُ الإناث أيَّة جُيُوبٍ أو أوعية تختزنُه فيها. رُغم ذلك، يُلاحظ أنَّ البُيُوض توضع فُرادى، وهو سُلُوكٌ لا يتلائم مع الإخصاب الخارجيّ، بل يُوحي أنَّ الإخصاب جرى داخليًّا.[53]
الضفدع الثُعبانيَّة لِبوتگر، إحدى أنواع الضفادع الثُعبانيَّة الأمريكيَّة الجنوبيَّة.
تضُمُّ رُتبة عديمات الأرجل الكائنات المعروفةبِالضفادع الثُعبانيَّة، وهي حيواناتٌ طويلة الجسد، أُسطُوانيَّة الشكل، عديمة الأطراف، ذات هيئةٍأشبه بالأفاعي والديدان. يتراوح طول البوالغ منها بين 8 و75 سنتيمترًا (3 إلى 30 إنشًا)، باستثناء الضفدع الثُعباني لِطومسون (باللاتينية:Caecilia thompsoni) التي يُمكن أن يصل طولها إلى 150 سنتيمترًا. لِجُلُود الضفادع الثُعبانيَّة العديد من الطيَّات المُستعرضة، وبعضُ الأنواع لها حراشف مُضمَّنة. عُيُونها أوليَّة غير مُتطوِّرة، ومُغطاة بِالجلد، ويبدو أنَّ استخدامها مقصورٌ على تحديد الاختلافات المُميَّزة في شدَّة الضوء. ولها أيضًا زوجٌ من المجسَّات القصيرة قابلة المدّ قُرب أعيُنها، وغايتهاالتحسُّسوالشَّم. مُعظم الضفادع الثُعبانيَّة تعيشُ تحت الأرض في جُحُورٍ تحفُرها بِالتُراب الرطب، أو في الأخشاب المُتعفنة، أو أسفل بقايا النباتات، على أنَّ بعض الأنواع مائيَّة.[55] ومُعظم الأنواع تضع بُيُوضها تحت الأرض، وما أن تفقس شراغيفها حتَّى تُسرع إلى أقرب مُسطَّحٍ مائيٍّ لِتُمضي فيه هذا الشطر من حياتها. بعضُ الأنواع الأُخرى تحضنُ بُيُوضها إلى أن تفقس، وخِلال هذه الفترة تكون صغارها قد تطوَّرت وتخطَّت المرحلة الشُرغُوفيَّة. قلَّةٌ من الأنواع تضعُ صغارًا حيَّةً، وترعاها مُغذيةً إيَّاها بِإفرازاتٍ غُدديَّةٍ طيلة مُكُوثها فيقناة البيض.[56]
انتشارُ الضفادع الثُعبانيَّةغُندوانيّ في المقام الأوَّل، فهي توجد في المناطق الاستوائيَّة من أفريقيا وآسيا والأمريكتين الوُسطى والجنوبيَّة.[57]
ضفدع القصب المألوفة.ألوانها الزاهية نمطيَّة عند الأنواع السامَّة من البرمائيَّات. تُستخدمُ تحذيرًا للضواري للحيلولة بينها وبين الضفدع.
لِجُلُود البرمائيَّات مجموعة من الخصائص النمطيَّة المألوفة عند الفقاريَّات البريَّة، فطبقاتها الخارجيَّةكيراتينيَّة مُحصَّنة،تنسلخ دوريًّا وتُستبدل بِطبقاتٍ جديدةٍ، في عمليَّةٍ تتحكَّم بها الغُدَّتينالنُخاميَّةوالدُرقيَّة، ولِبعض الأنواع ثآليل في مواضع عديدة من جسدها، كما في حالة العلاجيم. والطبقة الخارجيَّة من جُلُودُ البرمائيَّات تنسلخ بشكل قطعةٍ واحدةٍ غالبًا، عكس جُلُود الثديَّيات والطُيُور التي تتقشَّر وتتساقط بِشكل رقائق صغيرة. وكثيرًا ما تأكل البرمائيَّات جُلُودها المسلوخة.[40] عديمات الأرجل فريدةٌ بين البرمائيَّات من حيث أنها تتمتَّع بِحراشف جلديَّة مُمعدنة مُضمَّنة فيأُدُماتها بين تجاعيد جلدها، وهي شبيهة بِحراشف الأسماك العظميَّة، على أنَّ هذا الشبه ظاهريّ إلى حدٍ كبير.لِلعظايا وبعض الضفادعجُلُودٌ عظميَّةٌ مُتشابهة إلى حدٍ ما، تُشكِّلُ رواسب عظميَّة في أُدُماتها، على أنَّ هذا يبقى مُجرَّد مثال علىالتطُّور التقارُبي حيثُ تُؤدي الظُرُوف المُشابهة التي تعيشها بعض الكائنات في بيئاتٍ مُتقاربة إلى نُشُوئها بِشكلٍ شبيهٍ.[58]
جُلُودُ البرمائيَّات نفَّاذيَّةٌ لِلماء، وهي تُشكِّلُ جهازًا تنفُسيًّا ثانويًّا لِهذه الكائنات، الأمر الذي يسمح لِلبوالغ منها أن تتنفَّس أثناء سباحتها دون حاجتها لِلصُعُود إلى السطح لِلاستنشاق، كما يُمكِّنُها هذا منالإسبات في قاع البرك التي تتخذها مسكنًا.[40] تتمتَّع البرمائيَّات بِغُددٍ مُخاطيَّةٍ مُتطوِّرة يقع أغلبها في رُؤوسها وظُهُورها وأذيالها، غايتها حماية جُلُودها الدقيقة والحسَّاسة، وتُساعد إفرازات هذه الغُدد على إبقاء جُلُود البرمائيَّات رطبة. بِالإضافة إلى ذلك، تتمتَّع مُعظم أنواع البرمائيَّات بِغُددٍ حُبيبيَّةٍ تُفرزُ موادًا سامَّةً أو كريهة الطعم، وبعضُ هذه السُمُوم يُمكن أن يكون قاتلًا لِلبشر، في حين أنَّ بعضها الآخر قلَّما يكون له تأثيرٌ يُذكر.[59] تُنتجُ الغُدد السُميَّة الرئيسيَّة، وهي النكفيَّة، سُمًّا عصبيًّا يُعرف بِالسُّم العُلجُومي (بِالإنگليزيَّة: Bufotoxin)، وتقعُ هذه الغُدد خلف آذان العلاجيم، وعلى ظُهُور الضفادع، وخلف أعيُن السَّمادر، وعلى القسم العُلُوي من أجساد الضفادع الثُعبانيَّة.[60]
لِلبرمائيَّات ثلاث طبقاتٍ من الخلايا الصبغيَّة تُسمَّىحاملة الصِّباغ، وهي ذات الخلايا التي تُنتجُ ألوان جُلُودها. أعمق تلك الطبقات هي «الميلانوفوريس» مُنتجة اللونين البُني والأسود، تليها طبقة «الگوانوفوريس» المُكوَّنة من الكثير من الحُبيبات المُنتجة لِطيفيّ الأزرق والأخضر، ثُمَّ طبقة «الليپوفوريس» وهي أعلى تلك الطبقات أو الطبقة السطحيَّة، وهي تُنتج اللون الأصفر. تُبدِّلُ الكثير من الأنواع ألوانها عبر إفرازهرمونات من غُددها الدُرقيَّة. ولا يتحكَّم الجهاز العصبي لِلبرمائيَّات بِخلاياها الصبغيَّة، عكس الأسماك العظميَّة، ممَّا يُؤدي إلى تبدُّل ألوانها بشكلٍ أبطأ ممَّا يحصل عند الأسماك. عادةً ما يُشير الجلد زاهي الألوان إلى أنَّ صاحبه سام، وهذه علامة تحذير لِلحيوانات المُفترسة.[61]
الهيكل العظميّ لِلكائن البرمائيمُتنادد شأنه في ذلك شأن الهياكل العظميَّة لِبقيَّة رُباعيَّات الأطراف، على أنَّهُ يختلف عنها في بعض النواحي. فجميع البرمائيَّات ذات أطرافٍ أربعة باستثناء الضفادع الثُعبانيَّة عديمة الأطراف، كما أنَّ لِبعض أنواع السَّمادر والسمادل أطرافٌ فائقة الضآلة أو أنَّها معدومتها أيضًا. وعظام البرمائيَّات مُجوَّفة وخفيفةومُتعظِّمة تمامًا، وجهازها العضلي الهيكلي متين وقادر على دعم رؤوسها وأجسادها. وفقراتها مُتشابكة ومُتداخلة مع بعضها، وحزامها الصدريّ مدعومٌ بِعضلةٍ متينة، ويتصلحزامها الحوضيّ بِعمودها الفقريّ بِواسطة ضلعين عجُزيين.والعظم الحُرقُفيّ عند البرمائيَّات يميلُ إلى الأمام ممَّا يجعل أجساد هذه الكائنات أكثر انبطاحًا من أجساد الثدييَّات.[62]
الهيكل العظمي لِضفدع سورينام القرناء.
لِمُعظم البرمائيَّات أربعة أصابع على قدميها الأماميتين وخمسة على الخلفيتين، وكُل تلك الأصابع عديمة المخالب. لِبعض السَّمادر أصابع أقل عددًا، كما أنَّ لِلسمادل القنجريَّة، الشبيهةبِالأنقليس، قوائم قصيرة ومُكتنزة.ولِلسمادل الصفاريَّة المائيَّة قوائم أماميَّة حالها كحال قوائم نظيرتها القنجريَّة، بينما قوائمها الخلفيَّة معدومة. والضفادع الثُعبانيَّة عديمة الأطراف تمامًا، وهي تحفرُ الأرض بِذات أُسلوب الديدان بحيثُ تنقبضُ مجموعة من عضلاتها على طول جسمها وتدفعُها نحو الأمام لتجرُف التُربة. أمَّا زحفها على سطح الأرض وسباحتها في المياه فتحدث من خلال تمُّوجها من جهةٍ إلى أُخرى.[63]
القوائم الخلفيَّة لِلضفادع أطوال وأكبر من تلك الأماميَّة، وهذه سمة تظهر جليَّةً عند الأنواع التي تتنقل سباحةً أو قفزًا بِالمقام الأوَّل. أمَّا الضفادع التي تتنقل سيرًا أو جريًا فقوائمها الخلفيَّة ليست كبيرة، ولِلأنواع الحفَّارة قوائمٌ قصيرة وأجسادٌ عريضة. لِقوائم البرمائيَّات سماتٌ نُشوئيَّة تُعينها على نمط حياتها، فأصابعها مُكفَّفة لِتتمكَّن من السباحة بِفعاليَّة، وأطرافها (أي أطراف الأصابع) مُخمَّدة لاصقة لِتُساعدها على التسلُّق، ولها درنات مُتقرِّنة على قوائمها الخلفيَّة لِتُعينها على الحفر (عادةً ما تحفر الضفادع جُحُورها باستخدام قائمتيها الخلفيتين). لِمُعظم أنواع السَّمادر أطرافٌ قصيرة مُتماثلة الطول إلى حدٍ كبير، وهي تنبثقُ من جسدها مُشكِّلة زاوية قائمة. وتتحرَّكُ السَّمادر سيرًا على البر، مُحرِّكةً ذيلها من جهةٍ إلى أُخرى، وقد تستخدمه دعامةً خاصَّةً حينما تتسلَّق. وحينما تسيرُ سيرًا عاديًّا، فإنَّ كُلُّ قدمٍ من أقدامها تتحرَّك في آنٍ، وهي ذات الطريقة التي اعتمدتها أسلافها الأسماك لحميَّة الزعانف.[62] بعضُ السَّمادر المُنتمية لِجنس المُتسلِّقاتوعديمة الرئة، تتسلَّقُ الأشجار وتتمتع بِأطرافٍ متينة طويلة وخلايا ماصَّة على أطراف أصابعها وذُيُولٌ قابضة.[53] ولِلسمادل المائيَّة وشراغيف الضفادعزعنفةً ظهريَّة وأُخرى بطنيَّة تستخدمها لِتدفع نفسها من جانبٍ إلى آخر. أمَّا البوالغ من الضفادع فلا تمتلكُ أيَّة أذيال، ولِلضفادع الثُعبانيَّة أذيالٌ بالغة القِصر.[63]
تستخدم السَّمادر أذيالها لِتُدافع عن نفسها، وبعضُ الأنواع ينفصلُ ذيلها عنها بحال أمسك بها مُفترسٌ منه، فتتمكَّن من النجاة بِنفسها في حين يتلهَّى الضاري بِالذيل المقطوع، وتُعرف هذه العمليَّة بِـ«الانشطار الذاتيّ». ولِبعض أنواع السَّمادر عديمة الرئة منطقةٌ ضعيفة عند قاعدة أذيالها ممَّا يسمح لها بِاللُجوء لِلطريقة سالفة الذِكر لِلنجاة بِنفسها. كثيرًا ما يستمرُّ الذيل بِالانتفاض بعد انفصاله عن باقي الجسد ممَّا يُشتت انتباه المُفترس ويسمح لِلسَّمندر بِالهُرُوب. ويعود الذيل لِلنُموِّ مُجددًا بعد فترةٍ من انقطاعه، وكذلك الحال مع جميع أطراف السَّمادر.[64] ويُلاحظ أنَّ هذه السمة معدومة عند البوالغ من الضفادع، لكنها موجودةٌ عند شراغيفها.[63]
نموذجٌ تعليميّ عن شكل قلب البرمائيّ.الجهاز القلبي الوعائي لِلشُرغُوف الشبيه بِذاك الخاص بالسَّمك. 1 – الخياشيم الداخليَّة حيثُ تُعاد أكسجة الدم 2 – النُقطة حيثُ ينضب الدم من الأكسجين ويعود إلى القلب عبر الأوردة 3 – القلب ثُنائي الحُجرات. يشيرُ اللون الأحمر إلى الدم المُؤكسج، بينما يُمثِّلُ الأزرق الدم مُستنفد الأكسجين.
يختلفُ الجهاز القلبي الوعائي لِشراغيف البرمائيَّات عن بوالغها، ففي مرحلتها الشُرغُوفيَّة يكونُ هذا الجهاز أشبه بِذاك الخاص بِالأسماك؛ فيضُخُّ قلبها ذي الحُجرتين الدماء عبر الخياشيم حيثُ يُؤكسج (يُشبَّع بالأُكسجين) ومن ثُمَّ ينتشر حول الجسم ويعود إلى القلب في حلقةٍ واحدةٍ. وبوالغ البرمائيَّات (وبالأخص الضفادع) تفقدُ خياشيمها وتستبدلُها بِرئتين كاملتين، وقُلُوبها تتكوَّن من بُطينٍ واحدٍ وأُذينين، وعندما يبدأ البُطين بِالانقباض ، يُضخُّ الدم غير المُؤكسج عبرالجذع الرئوي إلى الرئتين. ويُؤدي الانقباض المُستمر إلى ضخِّ الدم المُؤكسج حول باقي الجسم. ويُلاحظ أنَّ احتماليَّة خلط مجريا الدم تقلُّ بسبب الطبيعة التشريحيَّة لِحُجرات القلب.[65]
يتطابقالجهاز العصبي لِلبرمائيَّات مع ذاك الخاص بِباقي الفقاريَّات، فأدمغتها هي المركز، ولها عمودٌ فقريّ، وأعصابٌ مُوزَّعة في جميع أنحاء جسدها. وأدمغةُ البرمائيَّات أقل تطوُّرًا من أدمغة الزواحف والطُيُور والثدييَّات، وهي أشبه بأدمغة السمك من حيثُ خصائصها التشكُّليَّة ووظائفها، كما يُعتقدُ أنَّ البرمائيَّات تعي الآلام وتُدركُها. تتكوُّن أدمغة البرمائيَّات من أقسامٍ مُتساويةٍ، هيالمُخوالدِّماغ المُتوسِّطوالمُخيخ. تُعالجُ أقسامٌ مُختلفةٌ من المُخ المدخلات الحسيَّة، كالشَّم في الفص الشمِّي والنظر في الفص البصري، وهو أيضًا مركز السُلُوك والتعلُّم. أمَّا المُخيخ فهو مركز التنسيق العضليوالنُّخاع المُستطيل وهو يتحكَّم ببعض الوظائف العُضويَّة بما فيها نبض القلب والتنفُّس. ويُرسلُ الدماغ الإشارات الحسيَّة عبر العمود الفقري والأعصاب لِتنظيم الوظائف الجسديَّة لِلبرمائيّ. يُعتقد أنَّالغُدَّة الصنوبريَّة، المسؤولة عن تنظيم أنماط النوم عند البشر، تُفرزُ هرموناتٍ لِتنظيمالإسبات الشتويوالصيفي عند البرمائيَّات.[66]
تحتفظُ الشراغيف بالشكل الخطِّي الجانبي لِجهازها العصبي تمامًا كما الأسماك، وسُرعان ما تفقد هذه الميزة عندما تصلُ مرحلة البُلُوغ. لِبعض الضفادع الثُعبانيَّة مُستقبلات كهربائيَّة تُمكِّنُها من تحديد مواقع الأشياء المُحيطة بها حينما تكون مغمورة بِالمياه، والمُستقبلات المذكورة هي سمات أحيائيَّة توجد عند الكثير من الكائنات وتُمكِّنُها من الشُعُور بِالإشارات الكهربائيَّة الطبيعيَّة حولها.[67] تتمتَّعُ الضفادع بِآذانٍ مُتطوِّرة، على أنَّها غير مكسُوَّة بِطبقةٍ خارجيَّة، فتقع الطبلة المُستديرة الضخمة على سطح الرأس خلف العين بِقليل، وهي تهتز عندما تلتقط الذبذبات الصوتيَّة وتنقُلها عبرعظم الركاب إلى الأُذُن الداخليَّة. ولا تسمعُ الضفادع إلَّا الأصوات عالية التردُّد بِهذه الطريقة، كنداءات التزاوج، أمَّا الأصوات مُنخفضة التردُّد فتشعُر بها الضفادع بِواسطة آليَّةٍ أُخرى.[62] ففي الأُذُن الداخليَّة توجد رقعة من خلايا الشعر المُتخصِّصة قادرة على تحديد الأصوات العميقة. ومن السمات الأُخرى، التي تتميَّز بها الضفادع والسَّمادر، وجود عضوٍ خنجيّ مُجاورٌ لِلعُليبة السمعيَّة يُشعرُ الكائن بِالارتجاجات الأرضيَّة والهوائيَّة.[68] آذانُ السَّمادر والضفادع الثُعبانيَّة أقل تطوُّرًا من تلك الخاصَّة بِالضفادع نظرًا لأنَّها لا تتواصل مع بعضها صوتيًّا كما الضفادع.[69]
عُيُون الشراغيف عديمة الجُفُون، لكنَّقرنيَّتها تتخذُ شكلًا مُقببًا أثناء انتقالها إلى مرحلة البُلُوغ، كما تُصبحعدساتها أكثر تفلطُحًا، وتتطوَّر لديهاجُفُونٌ مع ما يُرافقها من غُددٍ وقنواتٍ.[62] يعتبرُ العُلماء أنَّ عُيُون البوالغ من البرمائيَّات هي نموذجٌ مُحسَّنٌ من عُيُون اللافقاريَّات، وأنَّها كانت الخُطُوة الأولى نحو تطُّور العُيُون المُتقدِّمة لِلفقاريَّات. والبرمائيَّات قادرة على الرؤية بِالألوان وعلى تحديد عُمق الصورة، وفي شبكيَّتها قُضبانٌ خُضر، تتقبل مجموعة واسعة من الأطوال الموجيَّة.[69]
كثيرٌ من البرمائيَّات تُمسكُ بِطرائدها عبر نفض لسانها الطويل ذي الطرف الدبق خارج فمها، فتلتصق به الطريدة ثُمَّ تسحبه مُجددًا وتقبض على الفريسة بِفكِّها. بعضُ الأنواع تلجأ إلى التغذِّيبِالقُصُور الذاتي، فتدفع رأسها إلى الأمام ممَّا يُقحم الطريدة في ثغرها فتبتلعها. مُعظمُ البرمائيَّات تبتلعُ طرائدها كاملةً دون أن تعبأ بِمضغها كثيرًا، ولِهذا يُلاحظ أنَّ معداتها ضخمة.مريء البرمائيَّات قصيرٌ مُبطَّنبِأهدابٍ تُعينها على تحريك طعامها إلى معدتها، ويُسهِّلُالمخاط المفروز في غُددٍها الفمويَّةوالبُلعُوميَّة مُرُور الغذاء باتجاه المعدة، التي يُساهمُ إنزيمكايتيناز المفروز بداخلها في المُساعدة على هضمالجُليداتالكايتينيَّة لطرائدها من مفصليَّات الأرجل.[70]
لِلبرمائيَّاتمُعثكلة (بنكرياس)وكبدومرارة. وأكبادُها عادةً ضخمة ذات فصين، ويتحدَّدُ حجم الكبد من خلال مُهمَّته الأساسيَّة وهي تخزينالغلايكوجين والشحم، فقد يتضخَّم أو يتقلَّص مع تبدُّل المواسم وما يُرافقها من وفرةٍ أو نُضُوبٍ لِلغذاء. ولِلبرمائيَّات أيضًاأنسجةٌ دُهنيَّةٌ تُختزنُ فيها الطاقة، وأكثرُها يقع في منطقة البطن وتحت الجلد، وفي الذيل عند بعض أنواع السَّمادر.[71]
تتمتَّعُ البرمائيَّاتبِكليتين تقعان في ظُهُورها، قُرب سقف تجويف الجسم. ومُهمَّةُ الكلى تنقية الغذاء من فضلات الأيض ونقل البول عبر الحالب إلى المثانة حيث يُخزَّن قبل أن يُمرَّر دوريًّا عبر المذرق. تُفرزُ الشراغيف ومُعظم البوالغ من البرمائيَّات المائيَّة النيتروجين بهيئةأمونيا وبكميَّاتٍ هائلةٍ من البول المُخفَّف. أمَّا الأنواع البريَّة فتُفرزُ البولة الأقل سُميَّةً لِلجسم، من واقع حاجتها إلى الحفاظ على كميَّةٍ أكبر من المياه. بعضُ أنواع ضفادع الشجر التي لا يسهل لها الوُصُول إلى المياه، تفرزُ مُعظم فضلاتها بهيئة حمض اليوريك.[72]
سمندل المكسيك، من البرمائيَّات التي تحتفُ بخياشيمها طيلة حياتها.
رئات البرمائيَّات بدائيَّة مُقارنةً بِتلك الخاصَّة بِالسلويَّات، ففيها القليل من الحواجز الداخليَّةوالحُويصلات الهوائيَّة، وبِالتالي فإنَّ نسبة الأُكسجين المُستنشق الجديد الداخل إلى مجرى الدم تكون ضئيلة. يترافق تنفُّس البرمائيَّات مع ما يُعرف بِـ«ضخ الشدق»،[73] وهي العمليَّة التي يُحرِّكُ فيها الكائن أرضيَّة حلقه بِطريقةٍ إيقاعيَّةٍ ظاهرة لِلعيان في سبيل ضخ الهواء إلى رئتيه.[74] رُغم ذلك، فإنَّ مُعظم البرمائيَّات قادرة على التنفُّس من خلال جُلُودها سواء كانت في وسطٍ هوائيٍّ أم مائيّ. وأسطُح جُلُودُ البرمائيَّات غنيَّة بِالأوعية الدمويَّة ويتوجَّب أن تبقى رطبة حتَّى تسمح لِلأكسجين بِالانتشار بِسُرعةٍ عاليةٍ نسبيًّا.[70] نظرًا لِأنَّ نسبة تركُّز الأكسجين في المياه تكون أعلى في درجات الحرارة المُنخفضة وعند التدفُّق السريع، فإنَّ البرمائيَّات قاطنة المُسطحات المائيَّة الباردة ذات التيَّارات السريعة يُمكنها الاعتماد على التنفُّس من جُلُودها اعتمادًا تامًّا، ومنها على سبيل المِثال الضفدع المائيَّة لتيتيكاكاوالهلبندر. بعضُ الأنواع الصغيرة من البرمائيَّات البريَّة تعتمدُ اعتمادًا تامًّا على تنفُّس الأكسجين الهوائي من خلال جُلُودها أيضًا، وأشهرُ الأنواع التي تلجأ لِهذه الطريقةالسَّمادر عديمة الرئات والخياشيم. الكثيرُ من السمادل المائيَّة وشراغيف جميع الأنواع تتمتَّع بِخياشيم في صغرها، وبعضُها، من شاكلةسمندل المكسيك، تحتفظُ بِخياشيمها طيلة حياتها.[70]
تحتاج معظم البرمائيات إلىماءٍ عذبٍ في تكاثُرها، ولو أن عددًا من أنوعها تضعُ بُيُوضها على اليابسة وتبقي البيوض رطبةً بطُرُقٍ بديلة، ومنها ما يسكنُالماء المسوس (وهو بين العّذْب والمالح). وليس من البرمائيَّات بالعموم نوعٌ يسكنُ حقًا مياهالمُحيطات والبحار،[75] ولو أنَّ بعض الدراسات أظهرت وجود جمهراتٍ قليلةٍ واستثنائية في بيئات بحرية، مثل جمهرةٍ منالضفدع الصالحة للأكل اكتُشفت فيالبحر الأسود سنة 2010.[76] وللضفادع بضع مئات من الأنواع التي لا تحتاجُ للماء للتكاثر في البراري لأن لديهاتكيُّفاتٍ مُتشعّبة تُعينها في إيجاد طُرق ووسائط بديلة، ومنها الضفدعطليقة الأصابعوالشقدعيَّات والكثير من الضفادع الاستوائية، وهي تتكاثرُ بما يُسمَّى «التحول الفوري» أي الانتقال الفوري من البيض إلى ضفدعٍ صغيرٍ يماثلُ في شكله الضفدع البالغ، دون مرحلة الشُرغُوف الذي يعيشُ في الماء، وتعيشُ كافَّة هذه الضفادع تقريبًا فيالغابات المطيرة حولخط الاستواء، ولها السَّبب يرتبطُ مصير هذه الضفادع وقدرتها على التكاثر بهطول الأمطار في هذه الغابات وبتوقيتها الموسمي خصوصًا.[77] لِلبرمائيَّات في المناطق الاستوائية القدرة على التكاثر بأي وقتٍ من السنة، وما فيالمناخ المُعتدل فإن التكاثر موسمي وعادةً في فصل الربيع، إذ تبدأ فيه البرمائيات حينما تلاحظُ استطالة مدة النهار وارتفاع الحرارة وهطول الأمطار، وأظهرت التجارب أهمية الحرارة تحديدًا في هذا الأمر، وقد تكونُ العواصف في المناطق الجافَّة سببًا كذلك لِبدء التكاثر. وعادةً ما تصلُ ذكُور الضفادع إلى مواقع التكاثر قبل الإناث، وتُنقنق الذكور ألحانًا وأصواتًا في هذه المواقع تتناغمُ مع دورة الإناث.[78]
زوج ضفادع شجر مُبَقَّعةُ السيقان في محمية طبيعيةبتايلندا.
وأما عديمات الأرجل فتخصيبها داخلي، فيدخلُ العضو الذكري فيمذرق الأُنثى لإتمام التكاثر، إذ أن لها زوجًا من الغدد نتجُ سائلًا يشبهُ ما تنتجهُ غددالپروستاتة في الثدييات فتنقلُ وتُغذّي المني، وأما التخصيب فغالبًا ما يكونُ فيقناة البيض للأنثى.[79] ومُعظم السَّمادر تخصيبها داخليٌّ كذلك، وفي أغلب الأحوال ينثرُ الذكر منحامله المنوي (وهي محفظةُ نطافٍ أو حيوانات منوية فوق قمع هلامي) نطافاً فوقركيزةٍ في الماء أو اليابسة، أي فوق سطحٍ يعيشُ عليه السمندل مثل ورقة شجر، وتسحبُ الأنثى النطاف بضمِّ شفتي مذرقها ودفعه في جَوْفِها، ومن ثمَّ تنتقلُ الحيوانات المنوية إلى جزءٍ من سقف المذرق (spermatheca) وتبقى فيه حتى يحينَ ميعادالإباضة، إلَّا إنَّ الإباضة قد لا تكتملُ إلا بعد شهورٍ من دخول الحيوانات المنوية. وتختلفُ طقوس التزاوج والتكاثر بين أنواع البرمائيات، ففي بعضها يدخلُ الذكر حيواناته المنويَّة مباشرةً في مذرق الأنثى، وربّما يصطحبُ الذكر الأنثى إلى حيثُ وضع حيوانات المنوية أو ربَّما يلتصقُ بها فيزواج تراكبي، والتخصيب خارجيٌّ تمامًا في بعض أنواع السَّمادر «البدائية» (والمقصود بها أنها أقلُ اختلافًا عن الأنواع البدائية من السمندل التي عاشت في العصور الغابرة، ومن أمثلتهاالسمندل الآسيويوالسمادل العملاقة)، ويشبهُ تخصيبها الضفادع، إذ تضعُ الأنثى بيوضها في الماء وينثرُ الذكر حيواناته المنوية فوق البيوض.[79]
ضفدع مع بُيُوضها في بركة بِولايةرود آيلاند الأمريكية.
تتكاثرُ الغالبية العُظمى من الضفادع بِالتخصيب الخارجي، إذ يتشبَّثُ الذكر بذراعي الأنثى أو قائمتيها الخلفيَّتَيْن أو رقبتها، ويظلّ الزوجان في حالة تراكبيَّة وأعضاؤهما التناسُليَّة مُتقاربةٌ ريثما تضعُ الأنثى بُيُوضها، وحينها ينثرُ الذكر حيواناته المنويَّة فوقها. وللذكر غدّة متوسّعة ولاصقة في كفّهِ تساعده بالتشبُّث بالأنثى في هذه العملية، وكثيراً ما يجمعُ الذكر البيوض ويجرّها بسيقانه الخلفية وراءَه. ويحدُث في بعض الأنواع مثل الضفدع الحُبَيْبِيّة السَّامَّة، حيث تقفُ الأنثى قبالة الذكر فتضعُ هي بُيُوضها ويطلقُ هو نطافه، وبعض الضفادع تُخصِّبُ داخليًّا مثل الضفدع المُذيَّلة، ولذكورها «ذيلٌ» هو في الحقيقة امتدادٌ لِأعضائها التناسُليَّة تُدخلُها في الإناث، والسَّببُ بتكاثُرها في هذه الطريقة أنها تعيشُ بجداول يتدفَّقُ فيها الماء بسرعةٍ مما قد يجرفُ الحيوانات المنويَّة قبل أن تصل إلى البيض.[80]
ورُبما تبقى الحيوانات المنوية محفوظةً في قناة البيض بالأنثى حتى فصل الربيع القادم قبل أن تُخصِّبَ بيوضها.[81] إذ تُصنَّف الضفادع بحسب طريقة تكاثرها إلى نوعين أساسيَّين. الأول هو «التكاثر المُطوَّل»، وبهذه الطريقة تجتمعُ الذكور في موقعٍ مُحدَّدٍ للتكاثر قبل وصول الإناث بمُدَّة، فيختارُ كُلِّ ذكرٍمنطقةً له يدافعُ عنها ضدَّ منافسيه، وتبقى الذُكُور الأُخرى بِالجوار بانتظار فرصةٍ لِتنتزع المنطقة لأنفسها، وتصلُ الإناث واحدةً تلو الأخرى فتختارُ أزواجها وتضعُ بيوضها حتى انتهاء موسم التزاوج ورحيل سائر الإناث والذكور. الثاني هو «التكاثر الانفجاريّ»، ويقعُ هذا النوع في المناطق الجافَّة التي تهطلُ فيها الأمطار بفتراتٍ مُحدَّدة فتنشأُ بُحيراتٌ لِفترةٍ مؤقَّتة، وهي غالبًا ما تعيشُ تحت التربة فتخرجُ منها حين هطول الأمطار وتجتمعُ للتزاوج حينما تسمعُ نداء ذكرٍ عثرَ على بركة ماء (وهي بركةٌ رُبَّما تنشأ سنوياً في المكان نفسه)، وتتكاثرُ الضفادع معًا حتى اختفاء البُحيرة الموسميَّة.[80] وتخوضُ الذكور منافسةً قويَّةً لِجذب الإناث في أنواع السمندل والسَّمندر، وتُؤدِّي عروضًا طويلةً لِلتزاوج للفت انتباه الأُنثى وإغرائهابالتزاوج،[82] وتحفظُ الإناث في بعض أنواعها الحيوانات المنويَّة داخلها لفترة طويلةٍ خلال موسم التزاوج.[83]
مُعظمُ البرمائيَّات تمُرُّبِسلسلة تغييراتٍ جُسمانيَّة مُنذُ ولادتها وُصولًا إلى بُلُوغها. والحالة النمطيَّة لِتطوُّر البرمائيَّات تبدأ مع وضع الإناث بُيُوضها في المياه ثُمَّ فقس الشراغيف وتأقلُمها مع حياتها المائيَّة. ولِشراغيف الضفادع والعلاجيم والسَّمادر خياشيم كالأسماك. يُنظِّمُ تركُّزهرمونات الغُدَّة الدُرقيَّة في الدماء، بِالإضافة إلى پروتينالپرولاكتين، التغيُّرات الجُسمانيَّة سالِفة الذِكر، فتُحفِّز الهرمونات التحوُّلات الأحيائيَّة، بينما يُقاوم الپرولاكتين تأثير الهرمونات نفسها، فيضبط تبدُّل شكل الكائن البرمائيّ ويُحافظ عليها ضمن السياق الطبيعي.[84] نظرًا لأنَّ غالبيَّة عمليَّة تطوُّر أجنَّة البرمائيَّات تحدث خارج جسم الأم، فإنها تخضع لِلعديد من التأقلُمات المفروضة عليها من قِبل الظُرُوف الطبيعيَّة. لِهذا السبب، يُلاحظ في بعض الأحيان ظُهُور نُتُوءاتٍ قرنيَّةٍ لِلشراغيف عوض أسنانها، وامتداداتٌ شبيهة بِالشوارب عوض الزعانف أو كلاهما معًا، كما قد ينمو لها عضوٌ حسيٌّ خطيٌّ جانبيٌّ مشابهٌ لِذاك الخاص بِالأسماك. بعد اكتمال تحوُّلها، تُصبحُ هذه الأعضاء زائدة عن حاجة الكائن، فيُعيد الجسد امتصاصها في عمليَّةٍ تُسمَّى «الاستماتة». مجموعة التكيُّفات مع الظُرُوف البيئيَّة عند البرمائيَّات غنيَّةٌ واسعة، وما زال العُلماء يكتشفون المزيد منها بين الحين والآخر.[85]
بُيُوضُ البرمائيَّات عادةً ما تكون مُحاطة بِغلافٍ هلاميٍّ شفَّاف تفرزه قناة البيض يحويپروتيناتٍوعديدات سكاريدٍ مُخاطيَّةٍ. وعُليبة البيض المُغلَّفة هذه نفيذة للمياه والغازات، وهي تنتفخُ بِشكلٍ ملحوظٍ عند تشرُّبها الماء. تكونُ البُويضةُ شديدة الثبات في موقعها، وعندما تُخصَّب تتسيَّلُ الطبقةُ الأعمق منها ممَّا يسمحلِلجنين أن يتحرَّك بِحُريَّة. ويُلاحظُ أنَّ بُيُوض السَّمادر تمرُّ بهذه المرحلة حتَّى وإن كانت غير مُخصَّبة. بُيُوضُ بعض أنواع السَّمادر والضفادع تحوي طحالب خضراء أُحاديَّة الخليَّة، وهذه الطحالب تخترق الغلاف الهلاميّ لِلبُيُوضِ بعض وضعها وقد تلعب دورًا في زيادة نسبة إمدادات الأكسجين لِلجنين عبر عمليَّة التمثيل الضوئي، ويظهر أنَّها بهذه الحال تُسرِّع من تطوُّر الشرغوف وتُقلِّل من احتماليَّة نُفُوقه.[86] مُعظم البُيُوض تحوي صبغيَّةالميلانين ممَّا يسمح لها بِتشرُّب أشعَّة الشمس وبالتالي يرفع من درجة حرارتها ويحميها من الأضرار الناجمة عن التعرُّضلِلأشعَّة فوق البنفسجيَّة. يُلاحظُ أنَّ الضفادع الثُعبانيَّة والسَّمادر عديمة الرئة وبعض أنواع الضفادع ذات البُيُوض فاقدة الصبغيَّة تضعُ بُيُوضها تحت الأرض. لوحظ أيضًا أنَّ الحرارة داخل بُيُوضضفدع الغياض قد تكون أعلى بِحوالي 6 °م (11 °ف) من حرارة مُحيطها، مما يزيدُ من فُرص بقائها في موطنها الشماليّ البارد.[87]
يُمكنُ لِلإناث أن تضع بُيُوضها فرادى أو في حزمٍ صغيرة، وقد تضعها بِشكل كُتلٍ بُويضيَّةٍ كُرويَّةٍ أو أطوافٍ أو أوتارٍ طويلة. أمَّا الضفادع الثُعبانيَّة البريَّة تضعُ بُيُوضها بِشكل عناقيد الكرمة، في جُحُورٍ تقعُ قُرب جداول المياه. يُلاحظُ أيضًا أنَّ سمندر كاجستان البرمائي تضعُ إناثه بُيُوضها في عناقيد شبيهةٍ بِتلك سالفة الذِكر، عند سيقان وجُذُور النباتات المائيَّة. وتضعُ ضفادع المشاتل (باللاتينية:Eleutherodactylus planirostris) بُيُوضها في مجموعاتٍ صغيرةٍ في التُربة حيثُ تتطوَّر خلال أُسبُوعين إلى ضفادع صغيرة دون أن تعبُر المرحلة الشُرغُوفيَّة.[88] أمَّا ضفادع توانگارة (باللاتينية:Physalaemus pustulosus) فتبني أعشاشًا طافيةً من الزَّبَد تضعُ فيها بُيُوضها، فتصنعُ طوفًا في البداية، ثُمَّ تضعُ الأُثنثى بُيُوضها في وسط الطوف، ثُمَّ تُغطَّى بِالزَّبَد لِحمايتها. ولِلزَّبَد المذكور خصائص مُضادة لِلمكروبات، وتصنعهُ الإناث بِواسطة مزج بعضالپروتيناتوالليكتين التي تفرزُها أجسادها.[89][90]
غالبًا ما توضع بُيُوض البرمائيَّات في المياه حيثُ تفقسُ صغارها بِهيئةٍ يرقيَّةٍ تُعرف بِالشراغيف (مُفردُها شُرغُوف)، ثُمَّ تمرُّ بِسلسلةٍ من التغيُّرات الجسديَّة طيلة فترة حياتها المائيَّة حتَّى تتخذ هيئة البوالغ، وتُمضي بقيَّة حياتها في الماء أو على البر، بِاختلاف النوع. الكثير من أنواع الضفادع وأغلب أنواع السَّمادر عديمة الرئة لا تمرُّ بِالمرحلة الشُرغُوفيَّة، بل تفقسُ صغارها من البيض بِهيئة البوالغ مُباشرةً. كذلك، فإنَّ العديد من أنواع الضفادع الثُعبانيَّة وبعض البرمائيَّات الأُخرى تضعُ بُيُوضها على البر، وما أن تفقس صغارها حتَّى تتلوَّى يمينًا ويسارًا إلى أن تصل المياه، وقد ينقلها أحد أبويها إليها في بعض الحالات. بعضُ أنواع عديمات الأرجُلولوديَّة، من شاكلة السمندر الألبي (باللاتينية:Salamandra atra) والعلاجيم الأفريقيَّة القادرة على الحمل (باللاتينية:Nectophrynoides spp.)، فتغتذي صغارها على إفرازاتها الغُدديَّة وتتطوَّرُ داخل قناة البيض لِلإناث، لفترةٍ طويلةٍ في العادة. باقي البرمائيَّات، من غير عديمات الأرجُل،بيوضيَّة ولوديَّة، فتُستبقى بُيُوضها داخل أجسادها أو عليها، وتغتذي الشراغيف بِصفار بُيُوضها ولا تتلقَّى أي رعايةٍ غذائيَّةٍ من والديها. وتختلفُ المرحلة التي تفقُس فيها الصغار بِاختلاف الأنواع، فهي قد تفقسُ وما زالت في المرحلة الشُرغُوفيَّة عند بعض الأنواع، وقد تفقسُ وقد تخطَّت هذه المرحلة عند أنواعٍ أُخرى.[91] يُلاحظُ أنَّ جميع أنواع العلاجيم الأفريقيَّة القادرة على الحمل تفقسُ صغارها بِالإشكال المُختلفة سالِفة الذكر، فيتميَّزُ كُل نوعٍ بِنمط رعايته لِصغاره وتفقيسها.[7]
لِشراغيف الضفادع أجسامٌ بيضاويَّة مُذنَّبة ومُزعنفة، عموديَّة التفلطح. وشراغيف أغلب الأنواع مائيَّةٌ بِالكامل، وبعضُها الآخر، كشراغيف الضفدع الانسيابيَّة السيلانيَّة (باللاتينية:Nannophrys ceylonensis) شبه بريَّة، وتعيشُ وسط الصُخُور الرطبة.[92] لِلشراغيف هياكل عظميَّة غُضروفيَّة، وخياشيم تتنفَّسُ من خلالها، وهذه الخياشيم تكون خارجيَّة في البداية، ثُمَّ تُصبح داخليَّة فيما بعد، ولها أيضًا أنظمةٌ حسيَّةٌ ظهريَّة، وأذيالٌ كبيرة تستخدمها في السباحة.[93] يُلاحظ أنَّ الشراغيف حديثة الفقس سُرعان ما تظهر لديها أجربة خُيشُوميَّة تُغطِّي خياشيمها، وتبدأ رئتيها بِالتطوُّر مُبكرًا وتُستخدم كأجهزة تنفُّس ثانويَّة، فتُمكِّن الشُرغُوف من الصُعُود إلى سطح الماء لِاستنشاق بعض الهواء سريعًا ثُمَّ الغطس مُجددًا. بعضُ أنواع الضفادع تكتملُ تغيُّراتها الجُسمانيَّة بِداخل البيضة، فتفقسُ بِهيئة أبويها مُباشرةً. ومثلُ هذه الأنواع لا تمتلكُ خياشيم وإنَّما تتمتَّع بِأماكن مُتخصِّصة من جُلُودها تتنفَّس من خلالها. ليس لِلشراغيف أسنانٌ حقيقيَّة، وإنما تتمتَّع مُعظم الأنواع بِصفَّين مُتوازيين من الهياكل الكيراتينيَّة الصغيرة على فكَّيها يُحيطُ بها منقارٌ قرنيّ، وتُعرفُ هذه الهياكل بِالـ«كيرودونتات».[94] تتشكَّل القائمتين الأماميتين أسفل الجراب الخُيشُومي، وبعد ذلك بِبضعة أيَّام تُصبحُ القائمتين الخلفيتين ظاهرتين لِلعيان. يُحفِّزُ الأيودين وعمليَّاتالاستماتةتطوُّر الجهاز العصبي، ممَّا يُحوِّلُ الشراغيف المائيَّة النباتيَّة إلى ضفادع بريَّة لاحمة ذات قدرات عصبيَّة وبصريَّة وشميَّة وإدراكيَّة تُمكِّنُها من قنص طرائدها.[95][96]
عادةً ما تكون الشراغيف الفاقسة في البرك والجداولنباتيَّة. ويُلاحظ أنَّ شراغيف البرك غالبًا ما تكون غليظة الأجسام، وتتمتَّع بِزعانف ذيليَّة كبيرة وبِأفواهٍ صغيرة؛ وهي تسبح في المياه الهادئة وتقتاتُ على جُزيئات النباتات النامية أو المقطوعة. أمَّا شراغيف الجداول فأفواهها كبيرةٌ واسعة، وأجسادها وزعانفها الذيليَّة ضئيلة؛ وهي تتعلَّقُ بِالنباتات والأحجار لِلحيلولة دون انجرافها مع التيَّار، وتقتاتُ علىالطحالب والبكتيريا الموجودة على مقرُبةٍ من سطح الماء،[97] بِالإضافة إلىالدياتومات التي تُرشِّحُها عبرخياشيمها، وتُثيرُ الترسُّبات في قعر موئلها المائيّ لتبتلع أيّ جُزيئات صالحة لِلأكل. والقناة الهضميَّة لِلشراغيف طويلة حلزونيَّة تُمكِّنُها من تحليل غذائها.[97] لِبعض أنواع الضفادع شراغيف لاحمة، تعيش على افتراس الحشرات والشراغيف الأصغر والأسماك، وشراغيفضفدع الشجر الكوبيَّة (باللاتينية:Osteopilus septentrionalis) قدتفترسُ بنات جنسها في بعض الأحيان، فتُهاجمُ الشراغيف الصغيرة نظيرتها الأكبر الأكثر تطوُّرًا حينما تمُرُّ في مرحلة التغيُّر الجُسماني.[98]
المراحل المُتتالية في تطوُّرالعُلجُوم المألوف (الاسم العلمي:Bufo bufo): من المرحلة الشُرغُوفيَّة، وُصُولًا إلى الشكل العُلجُومي البالغ.
تمُرُّ الضفدع بِتغيُّراتٍ سريعةٍ وتتبدَّل حياتها تبدُّلًا تامًّا عند انطلاق سلسلة تغيُّراتها الجُسمانيَّة، فيُعيدُ جسدها امتصاص فمها الحلزونيّ ذي الهياكل الكيراتينيَّة، بِالإضافة إلى قناتها الهضميَّة الطويلة، كما تختفي خياشيمها والجراب الخُيشُوميّ. ويظهر لديها عوض ذلك فكًّا كبيرًا، وتنمو أعُينها وقوائمها بشكلٍ سريع، ويتشكَّلُ لسانها. ويترافق مع ذلك تغيُّراتٍ في قنواتها العصبيَّة، ومن أبرز الأمثلة على ذلك تطُّور قُدرتها على الرؤية المُجسَّمة وفُقدانها نظامها الخطِّي الظهري. يُمكنُ لِكُل هذه التغييرات أن تقع خِلال يومٍ واحدٍ تقريبًا، وخِلال بضعة أيَّام يُعيدُ الجسد امتصاص الذيل بعد أن تكون هرمونات الغُدَّة الدُرقيَّة قد أصبحت مُتركِّزةً في جسد الضفدع.[97]
شُرغُوف السَّمندر طويل الإصبع.شُرغُوف السَّمندر طويل الإصبع.شُرغُوف السمندل الألبي.
تفتقدُ شراغيف السَّمادر الجُفُون عند فقسها، لكنَّها تتمتَّع بِأسنانٍ على فكَّيها، وبِثلاثة أزواجٍ من الخياشيم الريشيَّة الخارجيَّة، وبجسدٍ مُسطَّحٍ جانبيًّا، وبِذيلٍ طويلٍ ذي زعانف ظهريَّة وبطنيَّة. وبعضُ الشراغيف تظهر لديها قائمتان أماميَّتان شبه مُتطوِّرة، أمَّا القائمتان الخلفيَّتان فتكون أوليَّة عند الأنواع قاطنة البرك، وقد تكون أكثر تطوُّرًا عند الأنواع التي تتكاثر في المياه الجارية. لِلشراغيف قاطنة البرك زوجٌ من الموازنات، وهي أعضاءعصويَّة الشكل، على جانبيّ الرأس، تحولُ دون انسداد الخياشيم بِترسُّبات القعر. بعضُ الأنواع المُنتمية لِجنسيّالسَّمادر الخلديَّةومعقوفات الأسنان، لا تتطوُّرُ جميع شراغيفها وتتحوَّل لِشكل البوالغ، على أنَّ هذا يختلف باختلاف النوع والجُمهرة. يُعدُّ السَّمندر الشمالي الغربي (باللاتينية:Ambystoma gracile) من جُملة الأنواع المذكورة، إذ يتوقَّف تطوُّر شراغيفه على الظُرُوف البيئيَّة المُحيطة به، فإمَّا أن يبقى في المرحلة الشُرغُوفيَّة، وهي حالةٌ تُعرفُبِاستدامة المرحلة اليرقيَّة، أو يكتملُ تحوُّله وينتقل إلى مرحلة البوالغ،[99] على أنَّ الحيوان يبقى قادرًا على التناسل سواء استدامت مرحلته اليرقيَّة أو اتَّخذ شكل البوالغ.[100] تحدُثُ الحالة الأولى عندما يكونُ مُعدَّل نُموّ الحيوان شديد البُطء وعادةً ما يُربطُ بِظُرُوفٍ مُغايرةٍ، كأن تكون درجة حرارة المياه التي يقطُنها مُنخفضة، ممَّا يعكس استجابة الأنسجة الحيويَّة لِهُرمونات الغُدَّة الدُرقيَّة التي تحُثُّ عمليَّة التغيُّر الجسدي.[101] من العوامل الأُخرى التي تُعيق العمليَّة سالِفة الذِكر: قلَّة الطعاموالعناصر الشحيحة والمُنافسة مع بني الجنس. يُلاحظ أنَّ السَّمندر الببري (باللاتينية:Ambystoma tigrinum) يتَّبع هذا السُلُوك أحيانًا، فالبالغة منه بريَّة والشراغيف مائيَّة، والأخيرة قادرة على التناسل قبل يكتمل تحوَّلها الشكليّ، ويُعتقد أنَّ السبب وراء ذلك يعود إلى أنَّهُ بحال كانت الظُرُوف الحياتيَّة غير مؤاتية على البر، فإنَّ تناسل الشراغيف في الماء يحفظ الجمهرة القاطنة في المنطقة المُتأثِّرة من الاندثار. هُناك خمسة عشر نوعًا من السَّمادر التي تستديمُ مرحلتها اليرقيَّة اضطراريًّا، ومنها أنواعٌ تنتمي إلى أجناسالسبحلية،والأُلم، والسمادل القنجريَّة، وهُناك عدَّة أمثلة على اتِّباع بعض الأنواع لِهذه الاستراتيجيَّة الحياتيَّة اختياريًّا، عندما تكون الظُرُوف مُلائمة.[102]
السَّمادر عديمة الرئة بريَّة الموئل، وهي تضعُ حضناتٍ صغيرةٍ من البُيُوض غير المصبوغة بِشكلٍ عُنقُوديّ وسط البقايا الرطبة لِأوراق الأشجار. تحوي كُل بيضة حُويصلةً من الصفار يقتاتُ عليه الشُرغُوف أثناء تطوُّره، ثُمَّ يفقسُ بِهيئة سمندر صغير. كثيرًا ما تحضنُ الأُنثى بُيُوضها حتَّى تفقس، وفي الأنواع المُنتمية لِجنس السَّمادر الكاجستانيَّة، لوحظ أنَّ الأُنثى تلتف حول بُيُوضها وتضغطها بِحلقها، مُدلِّكةً إيَّاها بِإفرازاتها المُخاطيَّة.[103]
التحوُّل الجسدي عند السَّمادر والسمادل أقل تطرُّفًا من ذاك الخاص بِالضفادع، ذلك لأنَّ شراغيف السَّمادر تولدُ لاحمة، وتقنصُ طرائدها في صغرها وعند بُلُوغها، فلا تحتاج أجهزها الهضميَّة إلى أن تتبدَّل كما في حال الضفادع. كما أنَّ رئتيها تعمل مُنذُ وقتٍ مُبكرٍ في حياتها، على أنَّ الشراغيف قلَّما تستخدمها وتعتمدُ على خياشيمها بشكلٍ أكبر. والخياشيم نفسها لا يكسوها جراب، بل يُعيدُ الجسد امتصاصها قُبيل انتقال الحيوان من مرحلة حياته المائيَّة إلى البريَّة. من التغيُّرات الأُخرى التي تمُرُّ بها شراغيف السَّمادر تراجع حجم زعانفها الذيليَّة أو فُقدانها إيَّاها تمامًا، وانغلاق شُقُوقها الخُيشُوميَّة، وتثخُّن جلدها، وظُهُور جُفُونها، بِالإضافة لِتغيُّراتٍ أُخرى تطال بُنية أسنانها ولسانها. تكونُ السَّمادر في أضعف حالتها عند مُرُورها بِمرحلة التغيُّر الجُسماني، إذ تتراجع قُدرتها على السباحة، وتُشكِّلُ أذيالها عبئًا يُعيقُ سيرها على اليابسة.[104] غالبًا ما تعيشُ السَّمادر البالغة في المياه خِلال الربيع والصيف، وتستوطنُ البر خِلال الشتاء، فتفرُزُ أجسادها هرمون الپرولاكتين الذي يُعينها على العيش في البيئة المائيَّة، وهرمون الغُدَّة الدُرقيَّة الذي يُعينها على العيش في البر. ولا تعودُ الخياشيم لِلظُهُور عند البوالغ التي تنتقل لِلعيش في المياه خِلال الفصلين سالِفيّ الذِكر نظرًا لِأنَّها تكون قد امُتصَّت في الجسد تمامًا أوَّل مرَّة غادر فيها الكائن المياه عند بُلُوغه.[105]
رسمٌ لِضفدعٍ ثُعبانيَّةٍ سيلانيَّةٍ تحضنُ بُيُوضها، وإلى جانبها شُرغُوف.
مُعظم عديمات الأرجل البريَّة البُيُوضة (واضعة البيض) تضع بيضها في جُحُورٍ أو في أماكن رطبة تقع على مقرُبةٍ من إحدى المُسطَّحات المائيَّة. ومن أبرز الأنواع التي درس العُلماء طُرق تكاثُرها وتطوُّر صغارها، الضفدع الثُعبانيَّة السيلانيَّة (باللاتينية:Ichthyophis glutinosus). وصغار النوع المذكور شبيهة بِالأنقليس، وما أن تفقس حتَّى تزحف مُباشرةً إلى المياه. وهذه الصغار تتمتَّع بِثلاثة أزواجٍ من الخياشيم الريشيَّة الخارجيَّة الحمراء، وتكون رؤوسها حادَّة وعيناها بدائيَّة، ولها نظام خطيّ جانبيّ وذُيُولٌ قصيرة مُزعنفة، وهي تسبح عبر تمويج جسدها من جهةٍ إلى أُخرى. تنشطُ هذه الشراغيف ليلًا أغلب الأحيان، وما أن تفقد خياشيمها حتَّى تبدأ بصعود البر رويدًا، ويبدأ تحوُّلها الجسدي تدريجيًّا، ويمتد على عدَّة مراحل. فما أن يبلغ الشُرغُوف قُرابة شهره العاشر حتَّى يتخذ رأسه شكلًا مُستدقًّا، وتظهر لديه مجسَّاتٌ حسيَّة قُرب فمه، ويفقد عينيه تمامًا بِالإضافة إلى نظامه الخطي الجانبي وذيله. بعد ذلك يثخن الجلد وتظهر ضمنه بعض الحراشف، ويتقسَّم جسد الكائن إلى عدَّة أقسام. عند هذه المرحلة، يكون الضفدع الثُعبانيّ قد هجر حياته المائيَّة تمامًا، وحفر لنفسه جُحرًا واستوطن اليابسة استيطانًا دائمًا.[106]
ضفدعٌ ثُعبانيَّةٌ حلقيَّة، من الأنواع الغريبة في تكاثُرها.
مُعظم أنواع الضفادع الثُعبانيَّة ولوديَّة، أي تضعُ صغارًا أحياء بعد أن تفقس في رحمها، ومن أبرز الأنواع المشهورة بهذا الأُسلُوب التكاثُري، الضفدع الثُعبانيَّة الحرِّيفة (باللاتينية:Typhlonectes compressicauda) قاطنة أمريكا الجنوبيَّة. فإناث هذا النوع يُمكنُ أن تحمل حتَّى 9 صغار في قناتها البيضيَّة في أي وقتٍ من أوقات السنة، وصغارها طويلة الجسد، وتتمتَّع بِزوجٍ من الخياشيم الجرابيَّة، وبِعينان صغيرتان، وأسنانٍ مُخصصة لِلكشط. وفي بداية حياتها، تتغذى الصغار على صفار بُيُوضها، وما أن ينضب مصدر الغذاء هذا حتَّى تبدأ الصغار بِكشط الخلايا الظهاريَّة الهُدبيَّة التي تُغطِّي جدار قناة البيض التي تأويها، ممَّا يُحفِّزُ جسد الأم على إفراز سوائل غنيَّةبالليپيدات والپروتينات المُخاطيَّة تتغذَّى عليها صغارها، إلى جانب القُشُور التي تتساقط من قناة البيض نتيجة الكشط. يزدادُ حجم الصغار بِستَّة أضعافٍ ويصلُ حجمها إلى نحو خُمسيّ حجم والدتها قبل أن تضعها الأخيرة. وبِحُلول هذا الوقت يكون قد اكتمل تحوُّلها الجسدي تمامًا، فتفقدُ أعيُنها وخياشيمها، ويثخن جلدها وتظهرُ مجسَّاتها الحسيَّة قُرب فمها، وتُعيدُ أجسادها امتصاص أسنانها، ثُمَّ يظهر لديها صفٌّ جديدٌ من الأسنان بُعيد ولادتها.[107][108]
تتبعُ الضفدع الثُعبانيَّة الحلقيَّة (باللاتينية:Siphonops annulatus) طريقةً فريدةً من نوعها في تكاثُرها. فصغارها تقتات على طبقةٍ من الجلد تظهرُ عند البوالغ خصِّيصًا لِهذه الغاية، وتُعرف هذه الظاهرة بِـ«أكل الجلد الأمومي»، فتقتات الحضنة على هذه الطبقة على دفعاتٍ لِفترةٍ تدوم نحو سبع دقائق على مدى ثلاثة أيَّامٍ تقريبًا، ممَّا يُعطي الجلد الفُرصة لِيتجدَّد وينمو مُجددًا. كما شوهدت صغار هذا النوع وهي تقتات على السائل المنضوح من مذرق والدتها.[109]
ذكر ضفدع صاروخيَّة مألوفة حاملًا شراغيفه على ظهره.ذكر عُلجُوم القابلة المألوف حاملًا بُيُوضه على فخذيه.
لم تحظَ رعاية البرمائيَّات لِصغارها إلَّا بِالقليل من الدراسة، لكن يُمكن القول إجمالًا، بأنَّهُ كُلَّما ازداد عدد البُيُوض في الحضنة، كُلَّما قلَّ احتمال رعاية الأبوين لِلصغار. رُغم ذلك، يُقدَّر أنَّه في نحو 20% من أنواع البرمائيَّات، يلعب أحد الأبوين، أو كلاهما، دورًا مُعينًا في رعاية الصغار.[110] فالأنواع التي تتكاثر في المُسطَّحات المائيَّة الصغيرة أو غيرها من الموائل الطبيعيَّة ذات السمات الخُصُوصيَّة، تميلُ لِأن يكون لديها أنماطٌ مُعقَّدةٌ من سُلُوكيَّات العناية بِصغارها.[111]
الكثيرُ من سمادر الغياض تضعُ بُيُوضها تحت جُذُوع الأشجار اليابسة أو الأحجار، وبعضُ الأنواع، من شاكلة سمندر الجبال الأسود (باللاتينية:Desmognathus welteri)، تحضنُ الأُنثى بُيُوضها وتحميها من الضواري حتَّى يكتمل نُمُوِّها داخل البيض، فتفقس بِهيئة سمادر صغيرة، وتنتشرُ في أرجاء موئلها.[112] وذُكُور الهلبندر، وهي من السمادل البدائيَّة، تحفرُ عُشًّا تحت الماء وتُغري إناثها كي تضع بُيُوضها فيه، وما أن تفعل ذلك حتَّى يسهر الذكر على حراسة العُش طيلة شهرين أو ثلاثة أشهر إلى أن تفقس البُيُوض، وخِلال هذه الفترة يُزوِّدها بِالأكسجين عبر تمُّوجات جسده التي تُحرِّك الماء ناحيتها، فترفع من نسبة مخزونها الذي يضمن بقائها على قيد الحياة.[52]
يحمي ذكرُ الضفدع السَّامَّة قشديَّة الظهر (باللاتينية:Colostethus subpunctatus) عُنقُود البُيُوض الذي تضعهُ أُنثاه أسفل إحدى الحجارة أو الجُذُوع، وما أن تفقس البُيُوض حتَّى يحملُ الذكر شراغيفه على ظهره، التي تلتصقُ عليه بِفضل إفرازٍ مُخاطيٍّ، وينقُلها إلى إحدى البرك المُؤقتة حيثُ يغمر نفسه بِالمياه فتتحرَّر الشراغيف وتنطلقُ سابحة.[113] أمَّا ذكر عُلجُوم القابلة المألوف (باللاتينية:Alytes obstetricans) فيلفُّ خيطان بُيُوض أُنثاه حول أفخاذه، ويحملها طيلة ثمانية أسابيع تقريبًا. وخِلال هذه الفترة يُحافظ الذكر على رُطُوبة البُيُوض إلى أن تُصبح جاهزة لِلفقس، فيزور إحدى البُرك التي يُطلق فيها صغاره.[114] ومن أغرب أساليب الرعاية الأبويَّة عند البرمائيَّات ما اعتمده إناث الضفادع معويَّة الحضن، المُنقرضة، فكانت إناث هذا النوع تبتلع بُيُوضها أو شراغيفها وتتطوَّر تلك الأخيرة بِداخل معدة الأُم، على أنَّ هذا السُلُوك لم يُوثَّق في الطبيعة قبل انقراض هذه الضفادع. وكانت الشراغيف تُفرزُ هرمونًا يمنعُ الأُم من هضمها، فتتطوَّر وتنمو بِداخلها مُتغذيةً على مخزونها الهائل من الصفار.[115] تضعُ الضفدع الجرابيَّة (باللاتينية:Assa darlingtoni) بُيُوضها على الأرض، وما أن تفقس حتَّى يعمد الذكر إلى حمل الشراغيف وحضنها في أجربةٍ تقع على قائمتيه الخلفيتين. أمَّاعُلجُوم سورينام المائيّ (باللاتينية:Pipa pipa) فيُربِّي صغاره في مسامٍ على ظهره حيثُ تبقى إلى أن يكتمل تحوُّلها الجسدي، فتخرجُ سابحةً.[116]
وفي حالة الضفدع الحُبيبيَّة السَّامَّة (باللاتينية:Oophaga granulifera)، فإنَّ البُيُوض توضع على أرضيَّة الغابة، وما أن تفقس، يحملُ أحد الأبوين الشراغيف واحدًا تلو الآخر على ظهره، ويُلقيها في إحدى الشُقُوق المليئة بِالمياه، كمحور إحدى أوراق النبات أووُريدة إحدىالبروميليَّات. وتزُورُ الأُنثى موضع الحضانة هذا بِانتظام حيثُ تضع بُيُوضها غير المُخصَّبة لِتقتات عليها شراغيفها.[117]
الغالبيَّة الساحقة من البرمائيَّات البالغةمُفترسة، تقتاتُ على أيِّ كائنٍ تقدرُ على ابتلاعه. تُشكِّلُ الكائنات الصغيرة بطيئة الحركة مُعظم طرائد البرمائيَّات، كالخنافس واليساريع وديدان الأرض والعناكب. وبعضُ الأنواع،كالصفَّارات، تبتلعُ بعض المواد النباتيَّة العائمة في المياه إلى جانب طرائدها النمطيَّة من اللافقاريَّات،[118] ويُلاحظ أنَّ ضفدع الشجر البرازيليَّة (باللاتينية:Xenohyla truncata) تُشكِّلُ الثمار نسبةً كبيرةً من غذائها.[119] ولِبعض البرمائيَّات تأقلُماتٍ خاصَّةٍ لِالتقاط بعض أنواع الطرائد، فلسانُالعُلجُوم الحفَّار المكسيكي (باللاتينية:Rhinophrynus dorsalis) مُتأقلمٌ خصيًّا لِالتقاط النملوالأَرَض، فيُطلُق العُلجُوم طرف لسانه مُسدِّده ناحية الهدف، في حين أنَّ باقي أنواع الضفادع تُطلق الجُزء الخلفيّ من ألسنتها ناحية الطريدة، ويُمكِّنُها ذلك الطرف المفصليّ لِلسان الكائن في الأمام.[120]
تعتمدُ البرمائيَّات على بصرها لِتحديد موقع طريدتها أو غذائها، حتَّى وإن كان الضوء خافتًا، وحركةُ الطريدة تُحفِّزُ غريزة التغذِّي عند البرمائيّ. يلتقطُ الصيَّادون بين الحين والآخر ضفادعًا ابتلعت شص الصنَّارة ذي خرقة القماش الحمراء اعتقادًا منها أنه كائنٌ قابلٌ لِلأكل، كما عُثر على بضعضفادع خضراء (باللاتينية:Rana clamitans) وأمعائها مليئة بِبُذُورالدردار التي رأتها طافيةً على وجه المياه فابتلعتها.[121] إلى جانب البصر، تلجأ العلاجيم والسَّمادر والضفادع الثُعبانيَّة إلى تحديد موقع طرائدها عبر حاسَّة الشم، على أنَّ هذه الطريقة ثانويَّة، إذ لوحظ أنَّ السَّمادر تبقى ثابتةٌ في الموضع الذي التقطت فيه رائحة طريدتها المُحتملة، على أنَّها لا تتفاعل معها وتفترسها إلَّا إذا تحرَّكت. أمَّا البرمائيَّات قاطنة الكُهُوف فلا تصطاد طرائدها إلَّا عبر الشَّم، نظرًا لِانخفات الضوء في موائلها ولأنَّ الكثير منها أعمى. ويبدو أنَّ بعض السَّمادر تعلَّمت أن تتعرَّف على طرائدها الثابتة في أماكنها وإن كانت عديمة الرائحة، ولو كانت تعيشُ في بيئةٍ مُظلمة.[122]
عادةً ما تبتلعُ البرمائيَّات طعامها كاملًا، وقد تمضغ طريدتها بعض الشيء أحيانًا كي تُخضعها وتحول دون مُقاومتها.[40] ولِلبرمائيَّات أسنانٌ ذات مفصلات، وهي سمةٌ تتفرَّدُ بها بين الفقاريَّات. تتكوَّنُ قواعد وتيجان هذه الأسنان منالعاج يفصل بينها طبقةغير مُتكلِّسة، وهي تُستبدل بين الحين والآخر. لِلسَّمادر والضفادع الثُعبانيَّة وبعض أنواع الضفادع طبقة أو اثنتان من الأسنان على كلا الفكَّين، على أنَّ بعض الضفادع تفتقدُ الأسنان على فكِّها السُفليّ، أمَّا العلاجيم فلا أسنان لها على الإطلاق. تتمتَّع الكثير من البرمائيَّاتبِأسنانٍ حاجزيَّة تتصلُ بِإحدى العظام الوجنيَّة على سقف فمها.[123]
من البرمائيَّات أنواعٌ تتربص بِطرائدها قبل أن تقتنصها، فتتخفَّى أسفل بعض الأوراق اليابسة أو الأحجار ثُمَّ تنقض على طريدتها الغافلة وتفتك بها، ومن أبرز الأنواع التي تفعل ذلك السَّمندرُ الببريُّ (باللاتينية:Ambystoma tigrinum). ومن البرمائيَّات الأُخرى ما يسعى خلف طريدته باحثًا عنها، كالعلاجيم، بينما تعمد غيرها إلى اجتذاب الطريدة إليها، تمامًا كما تفعل الضفدع القرناء الأرجنتينية (باللاتينية:Ceratophrys ornata) التي تجتذبُ طرائدها عبر إثارة فُضُولها، فترفع قائمتيها الخلفيتين فوق ظهرها وتُذبذب أصابعها الصفراء.[124] يُلاحظ أنَّ الضفادع الصيَّادة قاطنة الأراضي المكسُوَّة بِأوراق الأشجار اليابسة فيپنما، والتي تُلاحقُ فرائسها، تتمتَّع بِأفواهٍ ضيِّقة وتكونُ نحيلة الجسد، وغالبًا ما تكونُ أيضًا مُزوَّقة وسامَّة. أمَّا تلك التي تكمنُ لِطرائدها تكونُ أفواهها واسعة وأجسادها عريضة وذات لونٍ يسمح لها بِالتموُّه وسط مُحيطها.[125] تختلفُ الضفادع الثُعبانيَّة عن العلاجيم والضفادع من جهة أنها لا تقبضُ على فرائسها بِألسنتها بل بِأسنانها المُوجَّهة ناحية الخلف قليلًا، فإن قاومت الطريدة لا تجد أمامها مجالًا لِلتحرُّك إلَّا ناحية الأمام داخل فم المُفترس، الذي عادةً ما يكون قد حملها وأدخلها إلى جُحره، حيثُ يبتلعها كاملةً.[126]
تتغذَّى شراغيف الضفادع حديثة الفقس على صفار بُيُوضها، وما أن تستهلكه بِالكامل حتَّى ينطلق بعضها لِلاقتيات على البكتيريا وقُشُور الطحالب وفُتات النباتات الغارقة. تشرقُ الشراغيف الماء عبر أفواهها الواقعة أسفل رُؤوسها، ثُمَّ يمُرُّ هذا الماء عبر مُرشِّحات الغذاء الواقعة بين أفواهها وخياشيمها حيثُ تعلق جُزيئات الطعام وتلتصق بِمادَّةٍ مُخاطيَّة، فيأكلها الشُرغُوف. لِشراغيف بعض أنواع الضفادع أقسامٌ مُتخصِّصةٌ في أفواهها مُكوَّنةٌ من منقارٍ قرنيٍّ تحُدُّه عدَّة صُفُوف من الأسنان الشفويَّة. وهذه الأنواع تكشطُ وتمضغُ أشكالًا مُتنوِّعةً من الطعام كما أنَّها تُثيرُ الرواسب القعريَّة في البُرك والجداول التي تقطُنها لتقتات على ما فيها من بقايا غذائيَّة، وتُرشِّحُ الجُزيئات الأكبر منها بِواسطة الحُليمات الواقعة حول أفواهها. تتمتَّع بعض الأنواع، من شاكلة العلاجيم مجرفيَّة الأقدام، بِأفكاكٍ قويَّة تُمكِّنُها من افتراس أنواعٍ عديدة من الطرائد، بما فيها بني جنسها.[127]
ذكر من ضفادع الشجر ينفخُ كيسه الصوتي حينما ينُق.علجوم أمريكي ينُق بكيسه الصوتي.
صوتُ الضفادع بِاللُغة العربيَّة يُسمَّى «نَقِيْقًا»، يُقال: «نَقَّتْ الضِّفْدَعَةُ، تَنُقُّ نَقِيقًا وَنَقْنَقَةً: صَوْتُ الضِّفْدَعَة فِي مَدٍّ وَتَرْجِيعٍ»، ومن إسمائه الأُخرى: «الْأِنْقَاضُ».[ar 10] تصدرُ عن الضفادع أصواتٌ أكثر من البرمائيات الأخرى، فلها نقنقاتٌ عديدةٌ خصوصًا في موسم التزاوج حينما تبحثُ عن شريكٍ لها، وتختلفُ هذه النقنقات عن بعضها بحيثُ يسهل على الأُذن الخبيرة معرفة نوع الضفدع من صوتها أكثر من مظهرها رُبَّما. وغالبًا ما ينتجُ النقيق عن نفخ كيس هوائي في الحنجرة أو جانب الفم، فينتفخُ مثل بالونٍ وتتردَّدُ فيه الأمواج الصوتية لتسهيل نقلها عبر الهواء (والماء حينما يغطسُ الضفدع تحته). وأهم نقنقات الضفادع هو نقيق الذكر المُدوِّي الذي يعلنُ فيه عن استعداديته للتزاوُج ويدعو الأنثى لِلاقتراب منه والذكور لِلابتعاد عنمنطقته، ويتبدَّلُ هذا النقيق أحيانًا لصوتٍ خفيضٍ إذا ما اقتربت الأنثى ولتحذيرٍ عُدواني إذا ما اقترب ذكرٌ دخيل، ولكن لِلنقيق مخاطرَ منها اجتذاب الحيوانات المفترسة والإجهاد.[128]
من أصوات الضفادع الأخرى نداء تستجيبُ فيه الأنثى للذكر ونداء للتنفير حينما يعترض ذكرٌ أو أنثى على محاولةزواج تراكبي، كما قد تصدرُ الضفادع نداء استغاثة يشبهُ الصرخة حينما تتعرَّض لهجوم،[129] ولأحد أنواعها (وهي ضفدع الشجر الكوبيَّة) نقيقٌ للاستسقاء تُطلقهُ حين هطول المطر في ساعات النهار، وهي ضفدعٌ ليَّلةٌ عادةً.[130]
قليلاً ما تصدرُ عن السمادل وعديمات الأرجل نداءات، ومنها الصرير والهمهمة والفحيح، ولم تخضع هذه النداءات لقدرٍ كافٍ من الدراسة، فيُظنّ أن صوت نقرٍ تصدرهُ عيدمات الأرجل قد يكون وسيلةً لها لمعرفة ما يقعُ أمامهابِالرصد بالصدى (مثل حال الخفافيش). وعلى الأرجح أنَّ مُعظم السمادل عديمة الأصوات، ومن ذلك استثناءاتٌ نادرة منها سمندل كاليفورنيا العملاق الذي لهُ حبالٌ صوتيَّةٌ تصدرُ صوتًا مثل النُباح والقعقعة، ولِأنواعٍ أُخرى من السمادل صيحةٌ خافتةٌ تصدرُ عنها حينما تتعرَّض للهجوم.[131]
يدافعُ السمندل أحمر الظهر عن منطقته ضدَّ الدخلاء من بني جنسه.
تُدافعُ بعض الضفادع والسمادل عنمناطقها ضدَّ بني جنسها (ولو أنه من غير المعروف ما إذا كانت الحال نفسها عند عديمات الأرجل)، والمنطقة التي تحميها هذه الحيوانات هي غالبًا موقع للتغذي أو التكاثر أو التآوي، وأكثرها حرصًا على دفع الدخلاء خارج منطقتها الذكور، على أنَّ الإناث واليوافع قد تحمي مناطقها كذلك. ويزيد حجمُ الأُنثى عن الذكر في أنواع كثيرة من الضفادع، على أن هذه القاعدة تُستثنى منها مُعظم الأنواع التي تحمي فيها الذكور مناطقها، ولبعض هذه الذكور ميزاتٌ هجومية مثل أسنانٍ كبيرةٍ للعضّ وأشواكٍ على الصدر أو الذراعين أو الأصابع.[132]
تُدافعُ السمادل عن مناطقها بأخذ وضعيَّة عدائيَّة والهجوم على العدوِّ إن لَزِم، وربَّما تهاجمُ بالانقضاض أو المطاردة أو العضّ، وأحياناً تفقدُ ذيلها في الهجوم هذا. ونال سلوك السمندل أحمر الظهر حظًا كبيرًا من الدراسة والبَحْث، فوجد الباحثون أن 91% من هذه السمادل تبقى في ساعات النهار مختبئةً تحت صخرة أو جذع على مسافة متر أو أقلّ من وكرها،[133] وحاول الباحثون نقل بعض هذه السمادل لمسافة 30 مترًا من منطقتها فعادت أدراجها على الفور، إذ إن لها رائحة عطريَّة تُوضِّحُ بها حدود المنطقة،[133] ويتراوح سطيُّ حجم هذه المنطقة من 0.16 إلى 0.33 متر مربَّع وأحيانًا يسكنُها ذكر وأنثى يعيشان معاً،[134] وتطردُ هذه الروائح الدُخلاء وتُوضّح الحدود بين المناطق المتقاربة. ويندرُ أن تواجه السمادل بعضها بعدائية فعلاً، وإذا ما أراد أحدها الدفاع عن منطقته فهو يرفعُ جسده عن الأرض بعدائية ويجابهُ خصمه حتى ينصرفَ الأخيرُ خانعًا، وأما لو أصرَّ الخصمُ على المجابهة فيهاجمُ السمندلان بعضهما بالعضِّ نحو الذيل أو الوجه، إذ إنَّ الأذى في الذيل والوجه يعيقُ قدرة الخصم على القتال إما لأنَّه بحاجةٍ لإعادة إنماء ذيله لأنه قد يفقدُ قدرته على العثور على الطعام.[133]
تحمي الضفادع مناطقها في مواسم التزاوج، إذ يحتاجُ كلّ ذكرٍ إلى بقعة يجتذبٌ إليها الإناث، فيصدرُ نقيقًا لاجتذاب هذه الإناث ولتحذير باقي الذكور للابتعاد عن البقعة التي يقفُ فيها. وكُلَّما كان النقيق أخشنَ دلَّ على قُوَّة وحجم الذكر فيرتعدُ الذكور الأصغر حجمًا من الاقتراب، على أنَّ هذه النداءات تستنزفُ الكثير من الطاقة، ولذا ربَّما يتعب الذكر منها بعد فترةٍ فيسلبهُ آخر مكانَهْ، وتميلُ ذُكُور الضفادع في هذه التجمُّعات لِلتسامح مع جيرانها لكنَّها تطرد بعدائيَّة أي دخيلٍ يقتربُ من بعيد، وبهذه الطريقة تكسبُ الذكور مزيَّة إضافية حينما يكون بحوزتها مكانٌ جيّد فترتفعُ فرصة فوزها على الدُخلاء. وقد يتجاهلُ الدخيل التحذيرات فيبدأُ قتالًا مع صاحب المكان بتدافُعٍ بالصّدور، وتُحاول الذُكُور دفعَ وإزاحة خصومها وتنفيسَأكياسها الصوتية وإمساكها من رؤوسها والقفز على ظهورها، وكذلك العضّ والمطاردة والضرب والإغراق تحت الماء.[135]
أجسام البرمائيَّات ناعمة ملساء ورقيقة الجلد، وليست في أصابعها مخالبُ وليس لها درعٌ يحميها أو شوكٌ تردُّ به المُفترسات، على أنَّها تتمتَّع بِآلياتٍ دفاعيَّةٍ عِدَّة لتبقى على قيد الحياة. أولى الدفاعات التي تتحصَّنُ بها الضفادع والسمادل هيالمخاط الذي يفرزهُ جلدها، إذ تحفظُ هذه الإفرازاتُ رطوبة جلد البرمائيات فتصيرُ زلقةً بحيث يصعبُ الإمساك بها، ولِلكثير من أنواع الضفادع والسمادل مخاطٌ دَبِقٌ أو كريه المذاق أو سامّ،[136] ولاحظَ العُلماء أن الأفاعي تتثاءبُ عندما تحاولُ ابتلاعقيطم أفريقي فينالُ القَيْطمُ فرصةً للهَرَبْ.[136][137] ولم تنل دفاعات عديماتِ الأرجل دراسةً وافيةً مثل الضفدع والسَّمادر، لكن إحدى التجارب فيالبرازيل وجدت أن «عديمة أرجل كايين» تفرزُ مخاطًا سامًّا قتلَ سمكةً مُفترسةً كانت تتربَّصُ بها.[138] ولبعض السَّمادل جلدٌ سامّ، منها السمندل قاسي الجِلْد في أمريكا الشماليَّة، فهو وباقي أنواعجنسه تفرزُسُمًّا عصبيًّا اسمهُتيترودوتوكسين، وهو أكثر مادَّةلاپروتينيَّة سامَّة معروفة، وهي مُماثلةٌ تقريبًا لِسُمّالسمكة النَّافخة، ولا يتأثَّرُ بهذا السُّمِّ من يلمسُ السمندل ولكن تناول قطعة ضئيلة من جلده كفيلٌ بقتل المُفترس، وهو خطرٌ تعرَّضتْ لهُ في التجارب أنواعٌ عديدةٌ من الأسماك والضفادع والزواحف والطُيُور والثدييات،[139][140] وأمَّا الكائنات الوحيدة التي أثبتت مناعتها تجاه السُّمّ فهي بعضٌ من أفاعيالغرطر المألوف. وتعيشُ في بعض الأنحاء أنواعٌ من الأفاعي والسمندل معًا، وفي هذه الحالات نشأت عند الأفاعي مناعةٌ ضد السمّبِالطفرات الوراثيَّة، فأصبحت تفترسُ السَّمادل دون هَوَادَة،[141] لكن قد تنجرفُ هذه الكائنات إلى حالةتطور مشترك فتزيدُ السَّمادل من قوّة سمها بما يتوافقُ مع زيادة المناعة عند الأفاعي ويستمرُّ الاثنان بزيادة هجومهما أو دفاعهما على هذه الشاكلة.[140] ولِبعض الضفادع والعلاجيم غددٌ سامَّة على رقبتها وتحت بثرات ظهرها، وعندما تتعرَّضُ لِهُجُومٍ تديرُ ظهرها أو رقبتها للمهاجم فتصدرُ رائحةً كريهةً أو أعراضاً سامَّة فيزائيًّا وعصبيًّا. وقد اكتشف العُلماء حتَّى الآن أكثر من 200 نوعٍ من السُّموم عند البرمائيَّات.[142]
من المُعتاد أن تتلوَّنَ البرمائيات السَّامَّة بِألوانٍ فاقعةٍ وزاهيةٍ تُحذِّرُ الكائنات المفترسة منها، وغالبًا ما يكون منها اللون الأسود ومعهُ الأحمر أو الأصفر، ومن أمثلة ذلكالسَّمندر الناري (في الصورة). وإذا ما اقترب حيوانٌ مفترسٌ من هذه البرمائيات وأُصيبَ بسُمّها فمن المُرجَّح أن يتذكَّرها حين يرى ألوانها الفاقعة مرَّة أُخرى، فتُعطيها الألوان حصانةً مُستقبلية. ولِبعض البرمائيَّات ألوانٌ فاقعة على بطنها، مثل حالالعُلجُوم ناريّ البطن، وتقفُ هذه البرمائيَّات في وضعيَّة دفاعيَّة حينما تتعرَّضُ لهجومٍ لتظهرَ ألوانها لِمُهاجمها. وبعضُ أنواع الضفادع ليس لها سمٌّ لكنَّ لها ألوانًا برَّاقةً تشبهُ ألوان البرمائيَّات السَّامة التي تعيشُ قريبًا منها، فتخدعُ الكائنات المُفترسة بِهذه الطريقة.[144]
السَّمندر الناري حيوانٌ سامٌّ كما يظهرُ من ألوانه التي تُحذِّرُ المُفترسات من الاقتراب منه.
تنشطُ الكثير من أنواع البرمائيَّات ليلًا، فتقضي ساعات النهار مختفِّيةً هربًا من الحيوانات المُفترسة التي تصطادُ في ضوء الشمس. كما أنَّ من البرمائيَّات ما يلجأُ إلىالتمويه في بيئتها الطبيعية، فمنها ما هو مُرقَّشٌ بِاللون البُني أو الرَّمادي أو الزيتوني لِتندمجَ مع الألوان المُحيطة بها. ومن السَّمادل أنواعٌ تقفُ في وضعية دفاعٍ حينما تقابلُ كائنًا مُفترسًا (ومن هذه المُفترساتالزبَّابات)، فتتقلَّبُ على الأرض وترفعُ ذيلها نحو المفترس لتكشفَ لهُ عن غُددها السامَّة،[145]وتبترُ قلَّة من أنواع السَّمادل ذُيُولها ذاتيًّا لِإلهاء عدوّها ومُساعدتها على الهَرَبْ، إذ تكون لِذيلها عضلةٌ مُنقبضةٌ في موضعِ التقائه مع الجسد لينفصلَ بِسُهولة، وينمو الذيل مُجددًا فيما بعد، لكنَّه يستهلكُ قدرًا كبيرًا من الطاقة والغذاء لينمو مرَّة أخرى.[64] وتنفخُ بعض الضفادع والعلاجيم نفسها لتظهر أكبر حجمًا، بل وتصرخُ بعضها وتقفزُ نحو مُهاجمها لِإخافته.[40] ولِلسَّمادل العملاقةوالضفادع القرناء المألوفةوالضفدع صندوقيَّة الرأس أسنانٌ حادَّة لها أن تخترق جسد المهاجم حتى ينزفَ دمًا، ويستطيع السمندل أسود البطن عضَّ الأفاعي التي تُهاجمهُ في رأسها حتى ولو كانت أكبرَ منهُ حجماً بضعفين أو ثلاثة أضعاف، فينجحُ بالهرب منها في أحيانٍ كثيرة.[146]
تُظهرُ الدراسات على البرمائيات أنها قادرةٌ على التعلُّمبِالاعتياد وبِالمُصاحبة (أي بالرَّبْط بين تأثيرَيْن متصاحبَيْن)بالإشراط التقليديوالإشراط الاستثابي والقُدرة على التمييز.[147] وأُجريت، على سبيل المثال، تجربة على نوعٍ من السمندل قُدِّمَت إليه فيهاذُبابات فاكهةٍ على قيد الحياة من نوعدروسوفيلا لِيتناولها، فاختار السمندل الطَّبَق الذي فيه ذباباتٌ أكثرُ عددًا، أي الذي فيه ذُبابتان بدلَ ذبابةٍ أو ثلاث بدلَ ذبابتَيْن. وتستطيع الضفادع كذلك التمييز بين الأرقام القليلة، فتُميِّزُ بين الاثنين والثلاثة، وبين ثلاثة أشياء وستة أشياء أو بين أربعة أشياء وثمانية أشياء، لكنَّها لا تلاحظُ الفروقات الصغيرة (مثل الفرق بين الثلاثة والأربعة، كأربع ذُبابات أو ثلاث ذبابات). واقتصرت الدراسة في استخلاص هذه النتائج على مقارنات عددية بحتة، أي بدون أخذ الحجم والوزن بعين الاعتبار.[148]
تنبَّه العُلماء منذ ثمانينيَّات القرن العشرين إلى تناقص هائل في عدد البرمائياتوانقراضها إقليميًّا في أنحاءٍ شتّى حول العالم أجمَعْ، ولذا تعتبر البرمائيَّات في الوقت الحاضر من أكثر فئاتالتنوع الحيوي المُهدَّدة على الأرض.[149] وأصدرالاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة في سنة 2006 تقريراً يشيرُ إلى أن الطيور[150] والثدييات والبرمائيات تنقرضُ حاليًّا بسرعة أعلى بِثمانيةٍ وأربعين ضعفًا على الأقلّ من مُعدَّل انقراضها الطبيعي، بل ورُبَّما أسرع بما يصل إلى 1,024 ضعفًا. قُدِّر عدد أنواع البرمائيات التي تحتاج للماء في تكاثرها بـ4,035 نوعًا عالميًّا في سنة 2006، وكان منها 1,356 نوعًا مُهددًا بالانقراض (أي 33.6% من المجموع)، بل ولعلَّ هذا تقديرٌ ناقصٌ لأن 1,427 نوعًا استثني من التقييم لقلَّة المعلومات عنها.[151] ويُنسبُ العُلماء هذه الحال إلى مُسبِّبات عِدَّة منهاتدمير البيئة الطبيعية وتغييرهاوفرط الاستغلال للموارد البيئيَّةوالتلوثواستقدام الكائنات الضارَّةوالاحتباس الحراريومسببات اضطراب الغدد الصماء وثقبطبقة الأوزون، خُصوصًا وأنَّ ضررالأشعة فوق البنفسجية على جلد وبصر وبيوض البرمائيات أثبتَ بدراساتٍ عِدَّة، وكذلك بسبب الأمراض، على أنَّ الكثير من هذه الأسباب ما زالت موضع بحثٍ ودراسةٍ ولم يُلِمَّ العلماء بتفاصيلها بَعْد.[152]
يحتاجُ تكاثر البرمائيَّات لِمُتطلَّبات كثيرة ولجلدها النفَّاذ حساسية عالية تجاه بيئتها، ولهذا تعتبرُ البرمائيات علامةً على صحّةالنظام البيئي وتأثّره بالنشاط الإنساني،[153] وهي تُمثِّلُ جُلَّالكُتلة الحيويَّة لِلفقاريَّات في الكثير من بيئات الأرض على اليابسة. ويُؤثّر أي تناقصٍ في عددها على سائر الكائنات الحية الأخرى في بيئتها، إذ يقلّ الطعام المتوفرللواحم حينها، فتخسرُ اللواحم العُليا في السلسلة الغذائيَّة مصدر طعامها ويعودُ ذلك بتداعياتٍ على النظام البيئي الهشّ بِأكمله، إذ تزيدُ أعداد العواشب والكائنات الانتهازيَّة فتستنزفُ مصادر الغذاء. وعلى سبيل المثال، ازداد الطلب في بعض بلادالشرق الأوسط على صيد الضفادع لتناول أرجلها في بعض الفترات، ممَّا أدى إلى ارتفاع أعدادالبعوضيَّات التي كانت الضفادع تأكلها سابقًا،[154] كما أن أفعىالغرطر الأنيق الغربي في كاليفورنيا مُهدّدة لأنها تعيشُ في الماء وتعتمدُ في غذائها على تناول أنواعٍ من الضفادع (هما علجوميوسيميتيوالضفدع الجبليَّة صفراء الأقدام، فكُلَّما تناقص عدد هذه الضفادع يتناقصُ غذاء الأفاعي، وإذا ما تناقصَ عدد الأفاعي تتناقصُالطيور الجارحة التي تفترس هذه الأفاعي،[155] كما أن تناقصَ عدد البرمائيات يؤدي إلى تناقصشراغيفها في البُحيرت والبِرَك، وتساهمُ هذه الشراغيف عادةً بالحدّ من كميةالطحالبوالحتات الذي يتراكمُ في قيعان البِرَك، فإذا تناقصت الشراغيف تزدادُ الطحالب وتسحبُ كميات كبيرةً من الأكسجين من الماء، وربّما تموت حينئذٍ الأسماك والفقاريات الأخرى في الماء من نقص الأكسجين فينهار النظام البيئي أو يتلقّى تبعاتٍ كارثيَّة.[156]
وُضِعَت في سنة 2005 خطة إستراتيجية عالمية لتلافي هذه الكارثة البيئية اسمُها «خطة الحِفْاظ على البرمائيات» (بِالإنگليزيَّة: Amphibian Conservation Action Plan)، وساهم في وضعها أكثر من ثمانين خبيرٍ بالحياة البرية، وفيها تفصيلاتٌ كثيرةٌ عن الإجراءات اللازمة لإنقاذ أنواع البرمائيات من الانقراض أو تناقص أعدادها، مع كافَّة التكاليف المطلوبة لتنفيذ هذه الخُطَّة على مرِّ خمس سنوات، وتعملُ لجنة البرمائيات الاختصاصية في الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة على تطبيق هذه الخُطَّة واستراتيجية عالمية لحماية البرمائيات.[157] كما وأن منظَّمة اسمها «أمفيبيان أرك» (بِالإنگليزيَّة: Amphibian Ark) تعملُ على حُطَّةلحِفْظ وحماية البرمائيات خارج بيئتها الطبيعية، وهي تتعاونُ في ذلك مع حدائق حيوانٍ ومعارض مائيَّة في شتّى أنحاء العالم لاحتواء أنواع البرمائيات المهدّدة بالانقراض،[157] ومن هذه المشروعات «مشروع إنقاذ وحِفْظ برمائياتپنما» الذي يحاولُ حماية البرمائيات في دولة پنما من بعض الأوبئة والأمراض التي تُهدِّدها.[158]
^David C. Blackburn; David B. Wake (23 Dec 2011)."Class Amphibia Gray, 1825"(PDF).Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (بالإنجليزية).3148 (1): 39–55.ISBN:978-1-86977-849-1.QID:Q19978589.
^Speer, B. W.؛ Waggoner, Ben (1995)."Amphibia: Systematics". University of California Museum of Paleontology. مؤرشف منالأصل في 2020-06-20. اطلع عليه بتاريخ2012-12-13.
^Roček، Z. (2000)."14. Mesozoic Amphibians"(PDF). في Heatwole، H.؛ Carroll، R. L. (المحررون).Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. Surrey Beatty & Sons. ج. 4. ص. 1295–1331.ISBN:978-0-949324-87-0.
^Jenkins, Farish A. Jr.؛ Walsh, Denis M.؛ Carroll, Robert L. (2007). "Anatomy ofEocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic".Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. ج. 158 ع. 6: 285–365.DOI:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2.
^Brad Shaffer; Oscar Flores-Villela; Gabriela Parra-Olea; David Wake (2004). "Ambystoma andersoni". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature
^ابNguyen, Brent؛ Cavagnaro, John (يوليو 2012)."Amphibian Facts". AmphibiaWeb. مؤرشف منالأصل في 2020-06-25. اطلع عليه بتاريخ2012-11-09.
^Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao".Boletim. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia. ج. 24: 7–32.
^ابجدهوزArnold، Nicholas؛ Ovenden، Denys (2002).Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. ص. 13–18.ISBN:978-0-00-219318-4.
^Faivovich، J.؛ Haddad, C. F. B.؛ Garcia, P. C. A.؛ Frost, D. R.؛ Campbell, J. A.؛ Wheeler, W. C. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision".Bulletin of the American Museum of Natural History. ج. 294: 1–240.CiteSeerX:10.1.1.470.2967.DOI:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2.
^Frost, Darrel R. (2015)."Thorius pennatulus Cope, 1869".Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History. مؤرشف منالأصل في 2016-03-04. اطلع عليه بتاريخ2015-07-13.
^Wake, David B. (8 نوفمبر 2000)."Thorius pennatulus". AmphibiaWeb. مؤرشف منالأصل في 2020-06-14. اطلع عليه بتاريخ2012-08-25.
^Larson، A.؛ Dimmick، W. (1993). "Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters".Herpetological Monographs. ج. 7 ع. 7: 77–93.DOI:10.2307/1466953.JSTOR:1466953.
^ابBeneski, John T. Jr. (سبتمبر 1989). "Adaptive significance of tail autotomy in the salamander,Ensatina".Journal of Herpetology. ج. 23 ع. 3: 322–324.DOI:10.2307/1564465.JSTOR:1564465.
^ابDuellman, William E.؛ Zug, George R. (2012)."Amphibian".Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. مؤرشف منالأصل في 2015-06-09. اطلع عليه بتاريخ2012-03-27.
^Brainerd، E. L. (1999). "New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates".Experimental Biology Online. ج. 4 ع. 2: 1–28.DOI:10.1007/s00898-999-0002-1.
^Hopkins Gareth R.؛ Brodie Edmund D., Jr (2015). "Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective".Herpetological Monographs. ج. 29 ع. 1: 1–27.DOI:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006.
^Hogan, C. Michael (يوليو 31, 2010)."Abiotic factor". National Council for Science and the Environment. مؤرشف منالأصل في June 8, 2013. اطلع عليه بتاريخSeptember 30, 2012.
^Gilbert, Perry W. (1942). "Observations on the eggs ofAmbystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes".Ecology. ج. 23 ع. 2: 215–227.DOI:10.2307/1931088.JSTOR:1931088.
^Venturi, Sebastiano (2014). "Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective".Human Evolution-. ج. 29 ع. 1–3: 185–205.ISSN:0393-9375.
^ابجDuellman, William E.؛ Zug, George R. (2012)."Anura".Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. مؤرشف منالأصل في 2020-05-29. اطلع عليه بتاريخ2012-03-26.
^Crump, Martha L. (1986). "Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis".Copeia. ج. 1986 ع. 4: 1007–1009.DOI:10.2307/1445301.JSTOR:1445301.
^Valentine, Barry D.؛ Dennis, David M. (1964). "A comparison of the gill-arch system and fins of three genera of larval salamanders,Rhyacotriton,Gyrinophilus, andAmbystoma".Copeia. ج. 1964 ع. 1: 196–201.DOI:10.2307/1440850.JSTOR:1440850.
^Shaffer, H. Bradley (2005)."Ambystoma gracile". AmphibiaWeb. مؤرشف منالأصل في 2019-12-09. اطلع عليه بتاريخ2012-11-21.
^Duellman, William E. (2012)."Gymnophiona".Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. مؤرشف منالأصل في 2015-04-29. اطلع عليه بتاريخ2012-03-26.
^Crump، Martha L. (1996). "Parental care among the Amphibia".Parental Care: Evolution, Mechanisms, and Adaptive Significance. Advances in the Study of Behavior. ج. 25. ص. 109–144.DOI:10.1016/S0065-3454(08)60331-9.ISBN:978-0-12-004525-9.
^Fandiño, María Claudia؛ Lüddecke, Horst؛ Amézquita, Adolfo (1997). "Vocalisation and larval transportation of maleColostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)".Amphibia-Reptilia. ج. 18 ع. 1: 39–48.DOI:10.1163/156853897X00297.
^van der Meijden, Arie (18 يناير 2010)."Alytes obstetricans". AmphibiaWeb. مؤرشف منالأصل في 2020-06-14. اطلع عليه بتاريخ2012-11-29.
^Semeyn, E. (2002)."Rheobatrachus silus".Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. مؤرشف منالأصل في 2020-06-14. اطلع عليه بتاريخ2012-08-05.
^La Marca, Enrique؛ Azevedo-Ramos, Claudia؛ Silvano, Débora؛ Coloma, Luis A.؛ Ron, Santiago؛ Hardy, Jerry؛ Beier, Manfred (2010)."Pipa pipa (Suriname Toad)".IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. مؤرشف منالأصل في 2020-07-26. اطلع عليه بتاريخ2019-10-02.
^Gabbard, Jesse (2000)."Siren intermedia: Lesser Siren".Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. مؤرشف منالأصل في 2020-07-27. اطلع عليه بتاريخ2012-08-11.
^Radcliffe, Charles W.؛ Chiszar, David؛ Estep, Karen؛ Murphy, James B.؛ Smith, Hobart M. (1986). "Observations on pedal luring and pedal movements in Leptodactylid frogs".Journal of Herpetology. ج. 20 ع. 3: 300–306.DOI:10.2307/1564496.JSTOR:1564496.
^Sullivan, Brian K. (1992). "Sexual selection and calling behavior in the American toad (Bufo americanus)".Copeia. ج. 1992 ع. 1: 1–7.DOI:10.2307/1446530.JSTOR:1446530.
^Toledo, L. F.؛ Haddad, C. F. B. (2007)."Capitulo 4"(PDF).When frogs scream! A review of anuran defensive vocalizations (Thesis). Instituto de Biociências, São Paulo.
^Shine, Richard (1979). "Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia".Copeia. ج. 1979 ع. 2: 297–306.DOI:10.2307/1443418.JSTOR:1443418.
^ابجGergits, W. F.؛ Jaeger, R. G. (1990). "Site attachment by the red-backed salamander,Plethodon cinereus".Journal of Herpetology. ج. 24 ع. 1: 91–93.DOI:10.2307/1564297.JSTOR:1564297.
^Casper, Gary S."Plethodon cinereus". AmphibiaWeb. مؤرشف منالأصل في 2020-07-27. اطلع عليه بتاريخ2012-09-25.
^Brodie, Edmund D. Jr. (1968). "Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt,Taricha granulosa".Copeia. ج. 1968 ع. 2: 307–313.DOI:10.2307/1441757.JSTOR:1441757.
^Geffeney, Shana L.؛ Fujimoto, Esther؛ Brodie, Edmund D.؛ Brodie, Edmund D. Jr.؛ Ruben, Peter C. (2005). "Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction".Nature. ج. 434 ع. 7034: 759–763.Bibcode:2005Natur.434..759G.DOI:10.1038/nature03444.PMID:15815629.
^Brodie, Edmund D. Jr.؛ Nowak, Robert T.؛ Harvey, William R. (1979). "Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews".Copeia. ج. 1979 ع. 2: 270–274.DOI:10.2307/1443413.JSTOR:1443413.
^Brodie, E. D. Jr. (1978). "Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders".Copeia. ج. 1978 ع. 1: 127–129.DOI:10.2307/1443832.JSTOR:1443832.
^McCallum، M. L. (2007). "Amphibian decline or extinction? Current declines dwarf background extinction rate".Journal of Herpetology. ج. 41 ع. 3: 483–491.DOI:10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2.
^Hoekstra, J. M.؛ Molnar, J. L.؛ Jennings, M.؛ Revenga, C.؛ Spalding, M. D.؛ Boucher, T. M.؛ Robertson, J. C.؛ Heibel, T. J.؛ Ellison, K. (2010)."Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion".The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Difference. The Nature Conservancy. مؤرشف منالأصل في 2020-06-14. اطلع عليه بتاريخ2012-09-05.
Frost، Darrel R.؛ Grant، Taran؛ Faivovich، Julián؛ Bain، Raoul H.؛ Haas، Alexander؛ Haddad، Célio F.B.؛ De Sá، Rafael O.؛ Channing، Alan؛ Wilkinson، Mark؛ Donnellan، Stephen C.؛ Raxworthy، Christopher J.؛ Campbell، Jonathan A.؛ Blotto، Boris L.؛ Moler، Paul؛ Drewes، Robert C.؛ Nussbaum، Ronald A.؛ Lynch، John D.؛ Green، David M.؛ Wheeler، Ward C. (2006)."The Amphibian Tree of Life".Bulletin of the American Museum of Natural History. ج. 297: 1–291.DOI:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2.hdl:2246/5781. مؤرشف منالأصل في 2018-10-04.
Stuart, S. N.؛ Hoffmann, M.؛ Chanson, J. S.؛ Cox, N. A.؛ Berridge, R. J.؛ Ramani, P.؛ Young, B. E.، المحررون (2008).Threatened Amphibians of the World. Published byلنكس إيديشنس, in association with IUCN-The World Conservation Union, Conservation International and NatureServe.ISBN:978-84-96553-41-5. مؤرشف منالأصل في 2014-10-30. اطلع عليه بتاريخ2014-10-30.
.png)
%2c_Spot-legged_tree_frog_-_Khao_Nang_Phanthurat_Forest_Park_(34388069214).jpg)
.jpg)
.jpg)
