「反社会的行動」を含む日記

2025-08-16

■木を植えた男

本研究は、霊長類における協力的な社会的交流中に、**相手の行動を神経学的に予測する能力**に焦点を当てたものです [1, 2]。具体的には、サルが反復囚人のジレンマ（iPD）ゲームに参加する際の背側前帯状皮質（dACC）の神経活動を調査し、他者の未知の意図を予測する特定のニューロンの存在、およびこれらの信号が協力行動にどのように影響するかを探りました [2-4]。

###研究の背景と目的

成功する社会交流の基盤は、互いの意図や行動を予測する能力にあります [2, 5]。このような内的予測は建設的な社会行動に不可欠ですが、その単一ニューロンの基盤や因果関係はこれまで不明でした [2]。先行研究では、他者の既知の観察可能な行動（ミラーニューロンなど）や観察された報酬の受領を符号化するニューロンが示されていますが、**根本的に観察不可能で未知である他者の差し迫った意思決定や意図を表現する細胞の存在は、これまで証明されていませんでした** [6]。また、自己と他者の決定に関連する神経信号が、相互目標の達成にどのように影響するのか、特に相互に利益のある相互作用における単一ニューロンの基盤は探索されていませんでした [7]。

本研究は、これらの未解決の疑問に対処するため、iPDゲームを形式的な枠組みとして用いました [3]。このゲームは、結果が両個体の相互同時決定に依存し、いずれの決定も個体の結果を保証しないという2つの重要な特性を含んでいます [3]。したがって、ゲームで成功するための鍵は、**相手の同時的かつ未知の意図を予測する能力**にあります [3]。

研究チームは、前頭葉および側頭頭頂葉領域との広範な結合が対話行動に関与していること、および機能的イメージングや切除研究に基づき社会的関心や行動における役割が示唆されていることから、dACCに焦点を当てました [4]。

###研究方法

本研究では、4組のオスのアカゲザル（*Macaca mulatta*）が繰り返し囚人のジレンマ（iPD）ゲームを行いました [8, 9]。

タスク 設計

*サルは向かい合って座り、画面に表示される2つの選択肢（協力：オレンジの六角形、裏切り：青い三角形）のいずれかをジョイスティックで選択しました [9,10]。

* それぞれのサルの選択の結果は、図1Bのペイオフ行列に従って、両者の同時選択に依存しました [8-10]。

* **相互協力は最高の相互報酬**をもたらし、**一方的な裏切りは最高の個人的報酬**をもたらしました [8, 9]。しかし、両者が裏切ると、両者が協力した場合よりも低い報酬を受け取ることになります [8, 9]。

*サルは他者の選択を、自分自身の選択が終わってさらに画面が空白になる遅延期間が経過するまで知ることはできませんでした [11]。

*潜在的な聴覚的キューを排除するため、サルが選択する順序は各試行でランダムに交互に行われました [11,12]。

* 「協力」と「裏切り」の用語は、相互利益または損失の可能性を示すために操作的に定義されました [8, 9]。

神経記録と刺激

* 2匹のサルからdACCの**363個のニューロンが記録**されました [13]。

* 電極アレイは、頭蓋切開術によりdACCに外科的に埋め込まれました [14]。

* 神経信号は増幅、バンドパスフィルタリングされ、単一ユニットとして分離されました [15]。

* **電気刺激プロトコル**：dACCへの電気刺激は、3,026回のランダムに選択された試行の半分で、ブロック形式で実施されました [16,17]。刺激パラメータは100 µA、200 Hzの二相パルスで、1,000ms持続し、選択前の期間を含みました [17]。

行動統制実験

* **コンピューター相手との対戦**：サルとコンピューター相手との対戦を行い、社会的文脈が選択に与える影響を評価しました [18]。

* **別室での対戦**：サルを別々の部屋に配置し、視覚や聴覚のキューを排除した状態でタスクを行わせました [19]。

* **相手の選択が既知の条件**：サルが応答する前に相手の選択を見ることができた追加の統制バージョンも実施されました [20]。

統計 分析

*ニューロン活動を異なるタスクパラメータがどのように変調させるかを決定するために、ステップワイズ線形回帰分析が主要な手法として用いられました [13, 21, 22]。

* この分析を補完するために、選択確率（CP）指標分析、赤池情報量基準（AIC）分析、および混合線形回帰モデルの非教師あり集団分析も実施されました [23]。

### 主要な研究結果

本研究は、行動観察、単一ニューロン記録、集団レベルの予測、および神経回路の摂動を通じて、霊長類における社会的意思決定の神経基盤に関する重要な知見を提供しました。

#### 1. 行動の観察と社会的文脈の重要性

サルは協力よりも裏切りを選択する傾向が強い（裏切り：65.3%、協力：34.7%）ものの、同時に協力する割合は偶然レベルよりも有意に高かった（17.1%） [24]。

サルは相手が以前に裏切った場合、協力を選択する可能性が低かった（26%）が、両者が先行する試行で協力した場合、最も協力する可能性が高かった（62.1%） [24]。これは、サルが相互協力を返報し、継続的な相互 利益を追求したことを示唆しています [24]。

行動統制実験により、社会的 文脈がサルの選択に影響を与えることが確認されました [18, 19]。

*コンピューター相手との対戦や別室での対戦では、全体の協力の可能性が大幅に低下し、相互協力後の協力の増加は観察されませんでした [18, 19]。これは、サルが他のサルと対戦している場合にのみ、相互利益のある相互作用が増加したことを示しています [19]。

*相手の選択が既知の条件では、サルは報酬を最大化するために裏切りを選択する傾向がありました [20]。

#### 2. dACCにおける単一ニューロンの符号化

記録されたdACCニューロンのうち185個がタスクに応答しました [13]。

自己決定を符号化するニューロン：ニューロンの24.3%が、サル 自身の現在の協力または裏切りの選択を符号化していました [13]。

他者の未知の決定を符号化するニューロン：ニューロンの32.4%が、相手のまだ未知の選択（協力か裏切りか）によって活動が変調されることを示しました [25]。これらのニューロンのほとんど（27.6%）は、サルが相手の反応を知る前の「選択後」期間に相手の未知の選択を符号化していました [25]。

自己と他者 予測 ニューロンの機能的分離：自己の決定を符号化するニューロンと、相手の未知の決定を符号化するニューロンの間にはほとんど重複がありませんでした（わずか4.3%） [26]。これは、自己および他者関連の計算が大部分は異なる神経集団によって行われていることを示唆しています [26]。

これらの結果は、CP 分析、AIC 分析、および混合線形 回帰 モデルによる非教師あり集団分析によっても裏付けられました [23]。

#### 3.他者予測ニューロンの社会的文脈への感度

別室での統制実験では、タスクに応答する細胞のうち相手の選択を予測した割合はわずか14.3%であり、主たる実験で観察された27.6%と比較して有意に少なかった [27]。

対照的に、自己決定を符号化するニューロンの割合は別室統制実験で有意に増加しました [27]。

この他者 予測 ニューロンの割合の著しい減少は、他者 予測 ニューロンが社会的 文脈に有意かつ選択的に敏感であることを示しています [27,28]。

#### 4.他者予測ニューロンと期待報酬の分離

本研究は、他者 予測 ニューロンの応答特性が、サルの自己の期待報酬の単純な符号化によっては説明されないことを示しました [28, 29]。

他者 予測 ニューロンは、ペイオフ 行列によって決定される4つの 報酬条件すべてにおいて、自己 報酬によって有意に変調されませんでした [30]。

他者 予測 ニューロンの発火率変調は、相手の選択（協力か裏切りか）の違いを考慮すると強く有意でしたが、サルの自己の期待報酬の違いに合わせても、全集団と比較して有意な差は見られませんでした [30-32]。

他者 予測 ニューロンは、結果が確実になった報酬 フィードバック期間中にも報酬によって強く変調されることはありませんでした [30, 32]。

これらの結果は、他者 予測 ニューロンが自己決定に関する有意な情報を符号化せず、他の集団 細胞と比較して社会的 文脈に非常に敏感であるという知見によってさらに裏付けられています [28]。

#### 5. dACC集団による相手の試行ごとの予測精度

dACCの活動は、集団全体で考慮すると、サル 自身の選択と相手の選択を試行ごとに有意に予測 しました [33]。

線形 デコーダを用いて集団 活動 から 予測を行った結果、dACC集団は記録されたサル 自身の現在の選択を最大66.1%の精度で予測 しました [33]。

驚くべきことに、集団 活動は相手のまだ未知の選択を最大79.4%の精度で正しく予測 しました [33]。

相手の未知の選択の予測は、自己の現在の選択の予測よりも有意に正確でした [33]。

他者 予測 ニューロンのサブセットのみにデコーダを限定しても、相手の決定の予測精度は78.1%と高いままでしたが、自己の決定のデコード精度は大幅に低下しました（54.7%） [34]。これは、他者 予測 ニューロンの機能的役割と自己 選択を符号化する細胞との機能的分離をさらに支持します [34]。

サルが先に選択した試行のみを考慮しても、相手の未知の選択の予測精度は70.7%と高く維持されました [12]。これは、予測が相手の選択を明らかにする潜在的な暗黙の信号のアーティファクト である 可能性を排除 します [12]。

#### 6. 行動デコーダと過去の相互作用の追跡

行動履歴に基づくデコーダは、相手の未知の同時選択を最大79.8%の精度で予測でき、神経デコードの精度と類似していました [35]。

神経予測と行動予測の間の試行ごとの相関は、両者の過去の選択に基づいて有意であり、神経予測が単一の個体の過去の応答や報酬ではなく、両者の過去の相互作用に基づいていることを示唆しています [35]。

dACC内の多くのニューロンが、サルの以前の選択の動的な記録を保持していました [36]。

#### 7. dACCの破壊が相互利益のある相互作用に選択的に影響

dACCへの電気刺激は、サルの協力的選択の可能性を減少させました（決定比が0.53から0.43に低下） [16]。

この効果は、相手が以前に協力した場合に最も顕著でした [16]。相手が以前に協力し、刺激が与えられなかった場合、決定比は0.74でしたが、刺激中は0.43に有意に低下しました [16]。

対照的に、相手が以前に裏切った場合、刺激はサルの現在の決定に影響を与えませんでした [16]。

さらに、相互に正の成果が不可能なゼロサムゲームでは、刺激はサルの選択に影響を与えませんでした [37-39]。

これらの結果から、dACCへの刺激は、最近の肯定的な相互作用の組み込みを特異的に抑制し、その結果、相互に利益のある相互作用が減少したと結論付けられます [37, 39]。

###考察と意義

本研究は、神経科学における長年の目標であった「他者の隠された意図や『心の状態』を反映するニューロン」を発見しました [40]。これらの「**他者予測ニューロン**」は、dACCのタスク応答性集団の3分の1以上を占め、自己の現在の選択を符号化する細胞よりも優位に存在していました [40]。注目すべきは、これらのニューロンが**社会的文脈に強く敏感であり、自己決定や期待報酬によって変調されない**ことです [40]。

この予測信号は、既知の観察可能な行動（ミラーニューロン）や観察された報酬を反映する既存の報告とは根本的に異なります [41]。本研究で報告された予測ニューロンは、**本質的に観察不可能で未知である他者の差し迫った決定や意図を表現します** [41]。iPDゲームを用いることで、自己と他者の決定に関する神経信号を報酬結果から分離し、相互に利益のある相互作用に特に関連する計算を調べることが可能になりました [42]。

生理学的所見と一致して、dACCの活動を混乱させる刺激は、サルの協力の可能性を減少させ、特に相手が以前に協力した場合に顕著でした [39]。これは、dACCが**相互作用の最近の履歴に基づいた相互利益のある決定を特異的に仲介する**ことを示しています [39]。

本研究の知見は、dACCが環境の動的モデルを符号化するという既存の役割を支持しつつ、**他者の未知の行動の明示的な表現を必要とする相互作用にまで拡張する**ものです [43]。dACCに見られる自己を符号化するニューロンと他者を予測するニューロンの2つの異なるグループは、デルタ学習やアクター・クリティックの枠組みに類似した方法で、相手の実際の決定と行動中のサルの既知の決定に基づいて、共同決定の内部モデルを更新するのに適している可能性があります [43]。

dACCは、社会的に誘導された相互作用の側面を符号化する領域との広範な解剖学的結合を持つ「社会脳」の一部であると考えられます [43]。その活動の破壊が協力行動を著しく低下させたことは、dACCの活動が個体間の建設的な相互作用や社会学習に必要である可能性を示唆しています [43]。この発見は、**他者の意図や心の状態を予測し、それを自身の行動に組み込むことが著しく影響を受ける自閉症スペクトラム障害や反社会的行動を持つ個人の治療への道を開くかもしれません** [43]。

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「反社会的行動」を含む日記

■木を植えた男

**タスク設計**

**神経記録と刺激**

**行動統制実験**

**統計分析**

サルは協力よりも裏切りを選択する傾向が強い（裏切り：65.3%、協力：34.7%）ものの、**同時に協力する割合は偶然レベルよりも有意に高かった**（17.1%） [24]。

**行動統制実験により、社会的文脈がサルの選択に影響を与えることが確認されました** [18, 19]。

記録されたdACCニューロンのうち185個がタスクに応答しました [13]。

**自己決定を符号化するニューロン**：ニューロンの24.3%が、サル自身の現在の協力または裏切りの選択を符号化していました [13]。

これらの結果は、CP分析、AIC分析、および混合線形回帰モデルによる非教師あり集団分析によっても裏付けられました [23]。

別室での統制実験では、タスクに応答する細胞のうち相手の選択を予測した割合はわずか14.3%であり、主たる実験で観察された27.6%と比較して**有意に少なかった** [27]。

対照的に、自己決定を符号化するニューロンの割合は別室統制実験で有意に増加しました [27]。

この他者予測ニューロンの割合の著しい減少は、**他者予測ニューロンが社会的文脈に有意かつ選択的に敏感である**ことを示しています [27,28]。

本研究は、**他者予測ニューロンの応答特性が、サルの自己の期待報酬の単純な符号化によっては説明されない**ことを示しました [28, 29]。

他者予測ニューロンは、ペイオフ行列によって決定される4つの報酬条件すべてにおいて、自己報酬によって有意に変調されませんでした [30]。

他者予測ニューロンの発火率変調は、相手の選択（協力か裏切りか）の違いを考慮すると強く有意でしたが、サルの自己の期待報酬の違いに合わせても、全集団と比較して有意な差は見られませんでした [30-32]。

他者予測ニューロンは、結果が確実になった報酬フィードバック期間中にも報酬によって強く変調されることはありませんでした [30, 32]。

これらの結果は、**他者予測ニューロンが自己決定に関する有意な情報を符号化せず、他の集団細胞と比較して社会的文脈に非常に敏感である**という知見によってさらに裏付けられています [28]。

dACCの活動は、集団全体で考慮すると、サル自身の選択と相手の選択を試行ごとに有意に予測しました [33]。

線形デコーダを用いて集団活動から予測を行った結果、dACC集団は記録されたサル自身の現在の選択を最大66.1%の精度で予測しました [33]。

驚くべきことに、集団活動は**相手のまだ未知の選択を最大79.4%の精度で正しく予測しました** [33]。

相手の未知の選択の予測は、自己の現在の選択の予測よりも**有意に正確でした** [33]。

行動履歴に基づくデコーダは、相手の未知の同時選択を最大79.8%の精度で予測でき、**神経デコードの精度と類似していました** [35]。

神経予測と行動予測の間の試行ごとの相関は、両者の過去の選択に基づいて有意であり、**神経予測が単一の個体の過去の応答や報酬ではなく、両者の過去の相互作用に基づいている**ことを示唆しています [35]。

dACC内の多くのニューロンが、サルの以前の選択の動的な記録を保持していました [36]。

dACCへの電気刺激は、サルの協力的選択の可能性を減少させました（決定比が0.53から0.43に低下） [16]。

この効果は、相手が以前に協力した場合に最も顕著でした [16]。相手が以前に協力し、刺激が与えられなかった場合、決定比は0.74でしたが、刺激中は0.43に有意に低下しました [16]。

対照的に、相手が以前に裏切った場合、刺激はサルの現在の決定に影響を与えませんでした [16]。

さらに、相互に正の成果が不可能なゼロサムゲームでは、刺激はサルの選択に影響を与えませんでした [37-39]。

これらの結果から、dACCへの刺激は、**最近の肯定的な相互作用の組み込みを特異的に抑制し、その結果、相互に利益のある相互作用が減少した**と結論付けられます [37, 39]。

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行動統制実験により、社会的文脈がサルの選択に影響を与えることが確認されました [18, 19]。

自己決定を符号化するニューロン：ニューロンの24.3%が、サル自身の現在の協力または裏切りの選択を符号化していました [13]。

これらの結果は、CP 分析、AIC 分析、および混合線形回帰モデルによる非教師あり集団分析によっても裏付けられました [23]。

別室での統制実験では、タスクに応答する細胞のうち相手の選択を予測した割合はわずか14.3%であり、主たる実験で観察された27.6%と比較して有意に少なかった [27]。

この他者予測ニューロンの割合の著しい減少は、他者予測ニューロンが社会的文脈に有意かつ選択的に敏感であることを示しています [27,28]。

本研究は、他者予測ニューロンの応答特性が、サルの自己の期待報酬の単純な符号化によっては説明されないことを示しました [28, 29]。

これらの結果は、他者予測ニューロンが自己決定に関する有意な情報を符号化せず、他の集団細胞と比較して社会的文脈に非常に敏感であるという知見によってさらに裏付けられています [28]。

驚くべきことに、集団活動は相手のまだ未知の選択を最大79.4%の精度で正しく予測しました [33]。

相手の未知の選択の予測は、自己の現在の選択の予測よりも有意に正確でした [33]。

行動履歴に基づくデコーダは、相手の未知の同時選択を最大79.8%の精度で予測でき、神経デコードの精度と類似していました [35]。

神経予測と行動予測の間の試行ごとの相関は、両者の過去の選択に基づいて有意であり、神経予測が単一の個体の過去の応答や報酬ではなく、両者の過去の相互作用に基づいていることを示唆しています [35]。

これらの結果から、dACCへの刺激は、最近の肯定的な相互作用の組み込みを特異的に抑制し、その結果、相互に利益のある相互作用が減少したと結論付けられます [37, 39]。

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