Konwalia majowa (Convallaria majalis L.) –gatunekbylinykłączowej zmonotypowegorodzajukonwalia (Convallaria L.). Zaliczany był w systemach z końca XX wieku (Reveala,Takhtajana) do rodzinykonwaliowatych (Convallariaceae), wsystemie APG II (2003) do rodzinymyszopłochowatych (Ruscaceae), a od 2009 (system APG III) doszparagowatych (Asparagaceae). Konwalia jest rośliną leczniczą i popularną rośliną ozdobną, której głównym walorem są niewielkie kwiaty o charakterystycznym zapachu i dzwonkowatym kształcie. Znana jest pod wieloma nazwami zwyczajowymi i ludowymi. Występuje często w lasach niemal całej Polski, poza tym jest także uprawiana.
Konwalia majowa występuje na półkuli północnej na obszarach o klimacie umiarkowanym.Zasięg obejmuje niemal całąEuropę, środkową i północnąAzję (poKoreę iJaponię na wschodzie orazMjanmę na południu). Jedna z odmian (wyróżniana przez niektórych systematyków w randze odrębnego gatunku) znana jest także z terenów górskich we wschodniej częściAmeryki Północnej[3]. W Polsce jest togatunek rodzimy spotykany w lasach na terenie niemal całego kraju. Występuje powszechnie zwłaszcza w północno-wschodniej części kraju, gdzie porasta duże powierzchnie, a rośliny wyróżniają się odpornością i żywotnością[4]. Gatunek ten miejscami występuje na nielicznych stanowiskach np. w niektórych obszarachziemi lubuskiej iMazowsza, brak go niemal zupełnie w wyższych partiach gór[5]. Zarówno w obrębie zasięgu, jak i poza nim konwalia majowa jest uprawiana w ogrodach i parkach, popularna w uprawie jest także w Polsce. W opuszczonych ogrodach i parkach dziczeje, czasem rośnie jako uciekinier z ogrodów. Pojawia się także poza swym naturalnym zasięgiem, np. odmiana europejska (var.majalis) występuje jako roślina zdziczała wStanach Zjednoczonych iKanadzie, w wielu miejscach traktowana jest tam jako trudny do zwalczeniagatunek inwazyjny[6][7]. WJaponii odmiana europejska wymieniona jest w ustawie o obcych gatunkach inwazyjnych (Invasive Alien Species Act) z 2 czerwca 2004[8].
Cienkie (do ok. 5 mm średnicy), podziemne, pełzające płytko pod powierzchnią ziemi (zwykle na głębokości 6–8 cm[9]), brunatne, z resztkami zeszłorocznych liści. Podzielone jest na krótkie międzywęźla, z których wyrastają korzenie. Z kłącza rozchodzą się boczne rozgałęzienia (rozłogi). Występują dwa rodzaje kłączy: cienkie, poziome, o międzywęźlach wydłużonych oraz grubsze, wznoszące się, o pędach skróconych.Pędy kwiatowe wyrastają szczytowo na kłączach głównie tego drugiego rodzaju[10].
Wyrastają w węzłach kłącza, są cienkie (ok. 1 mm średnicy) i szare. Korzenie sięgają płytko (do 25 cm), na glebach zwięzłych główna ich masa znajduje się na głębokości 7–8 cm, na glebach piaszczystych – na 8–14 cm[4].
Wyrasta z dwuletnich kłączy i u nasady okryta jest pochwiastymi nasadami liści. Trójgraniasta, wąsko oskrzydlona, bezlistna oś kwiatostanowa (głąbik). Osiąga do 20 (30) cm wysokości i jest zwykle nieco krótsza od liści.
Asymilacyjne wyrastają najczęściej parami z kłączy (rzadziej 1 lub 3), otulone u nasady pochwiastymi liśćmi wspólnie z głąbikiem kwiatostanowym. Mają kształt zmienny, wydłużony, od lancetowatego do eliptycznego, zaostrzony wierzchołek,użyłkowanie łukowate. Są nagie i całobrzegie, nieco wklęsłe i długo zbiegające ku dołowi w ogonek. Osiągają do 20 (25) cm długości i 6 (8) cm szerokości. Liście pochwiaste (do 5) otulające nasadę liści i łodygi są bezbarwne, zielonawe lub purpurowo nabiegłe. Pochwy tych liści tworzą pozorną łodygę rurkowatą, przez którą przechodzi głąbik.
Zebrane w szczytowe, jednostronnegrono o 5–9 kwiatach u roślin dziko rosnących, a u form ogrodowych o 11–18 kwiatach[11]. Kwiaty kulisto-dzwonkowate, pochylone do dołu, ze zrosłymi, białymi lub lekko różowymi listkami okwiatu, do 6 (9) mm długości i szerokości, na końcu z 6 trójkątnymi, odgiętymi ząbkami o długości 1,5–2 mm.Pręcików jest 6, mają duże, żółte pylniki (długości 2 mm) i krótkie, grube nitki.Słupek górny, trójdzielny, znamię długości ok. 2 mm.Miodniki wydzielającenektar wabiący owady zapylające znajdują się wokółzalążni. Intensywnie pachnące kwiaty wyrastają na zgiętych szypułkach o długości do 1 cm, w których pachwinach znajdują się krótkie (do 8 mm), błoniaste przykwiatki. W warunkach naturalnych konwalia zakwita w maju i czerwcu.
Rzadko powstające, zwisające, czerwonejagody o średnicy 8–12 mm. Zawierają po 2–6 niebieskawo-białych lub żółtawych, błyszczącychnasion. Są one prawie gładkie i prawie kuliste (z jednej strony słabo się zwężają). Osiągają średnicę 2,5 mm.
Gatunki podobne
W czasie kwitnienia konwalię majową trudno pomylić z innym gatunkiem ze względu na charakterystyczny wygląd i zapach kwiatów. Poza tym okresem młodekonwalijki dwulistne (Maianthemum bifolium) ze stulonymi liśćmi lub owocujące rośliny tego gatunku (też z czerwonymi jagodami) mogą być przez osoby niedoświadczone pomylone z konwalią. Jednak u konwalijki liście są mniejsze, u nasady sercowato wycięte (u konwalii nasada jest zbiegająca) i wyrastają z łodygi wzniesionej nad ziemię (u konwalii liście wyrastają z podziemnego kłącza). Podobny kształt liści do konwalii maczosnek niedźwiedzi (Allium ursinum), a w Ameryce PółnocnejAllium tricoccum. Gatunki te zawsze jednak zdradza charakterystyczny, silny zapach czosnkowy, a poza tym wyrastają zcebul, a nie z kłącza. Umiejętność rozróżniania czosnków od konwalii jest o tyle istotna, że ich liście są jadalne, a u konwalii – trujące.
Do cech szczególnych anatomii konwalii należy usytuowanie komórek wydzielniczych, z których ulatniają sięolejki eteryczne. Znajdują się one w skórce dolnej strony listkówokwiatu, podczas gdy u większości innych gatunków znajdują się one na stronie górnej. Związane jest to ze zrośnięciem listków w dzwoneczek, olejki wydzielają się z dolnej, skierowanej u konwalii na zewnątrz strony okwiatu[14]. Glikozydy mające zastosowanie lecznicze gromadzone są wwakuolach[15].
Ziele zawiera w suchej masie od 0,1 do 0,5% ok. 40 różnychglikozydów kardenolidowych. Najwięcej jest ich w kwiatach (0,5%), mniej w liściach (0,2–0,3%)[16]. Ich poziom wzrasta na początku maja, podczas pełni kwitnienia. Wyraźnie większy jest też w organach starszych roślin, niż w młodych kłączach i wyrastających z nich liściach[17]. Na zawartości glikozydów nie mają wpływu warunki siedliskowe, a ich zmienna zawartość zależna jest od cech dziedzicznych (patrz sekcja „Zmienność”)[18]. Najwięcej jest pochodnychstrofantydyny:konwalatoksyna stanowi od 4 do 40% wszystkich glikozydów,konwalozyd od 4 do 24%.Konwalatoksol będący pochodnąstrofantydolu stanowi od 10 do 20% glikozydów, alokundiozyd (pochodny odbipindogeniny) – od 1 do 25%. Glikozydy konwalii są pochodnymi w sumie 9 związków (poza wymienionymi takżeperyplogeniny). Poza tym głównie w kłączach i korzeniach zawarte sąkonwalamaryna ikonwalaryna (saponiny steroidowe), w zielu i kwiatachflawonoidy (izoramnetyna,kwercetyna),fenolokwasy (chlorogenowy,kawowy,ferulowy),kwas jabłkowy,cytrynowy ichelidonowy (1,5%)[19][20]. Korzenie zawierają toksyczny kwas acetydyno-2-karboksylowy[21].
Wszystkie części rośliny są trujące, przy czym szczególnie wrażliwe na zatrucia są dzieci. Opisanozatrucia śmiertelne u dzieci po zjedzeniu kilku jagód czy wypiciu wody z wazonu, w którym stał bukiet konwalii. Trujące są także perfumy z konwalii (m.in. do zatrucia śmiertelnego doszło po zastosowaniulewatywy z użyciemgliceryny perfumowanej wyciągiem z konwalii)[23]. Konwalia powoduje także zatrucia wśród zwierząt, zwłaszczagęsi ikaczek, rzadziej i tylko po spożyciu dużej ilości –koni ibydła[24]. Udokumentowano także śmierć psa po zjedzeniu liści konwalii[25].
Zatrucie objawia się u ludzi i zwierząt zaburzeniami w czynnościach przewodu pokarmowego (nudności,wymioty ibiegunka)[24], bólami i zawrotami głowy, ogólnym osłabieniem, zaburzeniem postrzegania barw (wszystko zdaje się żółte) oraz pracy serca[24][26]. Dochodzi dozaburzeń rytmu serca, spadkuciśnienia tętniczego, częste są zaburzenia gospodarkipotasem (hipokaliemia lubhiperkaliemia)[26], w ciężkich przypadkach śmierć następuje w wyniku zapaści przezmigotanie komór[23]. Kontakt skóry z liśćmi może wywołać u osób wrażliwych słabe podrażnienia[27]. Także proszek z wysuszonego ziela działa drażniąco nabłony śluzowenosa, powodująckichanie i dlatego praca z surowcem zielarskim wymaga stosowania masek z wilgotnej gazy[16].
Nasiona wschodzą w temperaturze 20–25 °C po ok. 2 tygodniach.Siewka wytwarza początkowo korzeń pierwotny o długości 10–20 cm oraz pojedynczyliścień i kilka liści łuskowatych, które jednak nie osiągają powierzchni gruntu. Wcześnie powstają rozchodzące się poziomo kłącza sięgające ok. 10 cm poniżej poziomu gruntu. W pierwszym roku życia z międzywęźli wyrastają też korzenie przybyszowe. W kolejnych latach zpąków szczytowych kłącza wyrastają kolejne jego odcinki. Kłącza rosnące poziomo rozprzestrzeniają się w glebie, podczas gdy pędy nadziemne wyrastają z odcinków rosnących pionowo. W drugim roku i kolejnych rozwijają się na szczycie pionowych odcinków kłącza 2–3 liście nadziemne. Pęd z kwiatostanem pojawia się zwykle po raz pierwszy dopiero po ok. 4 latach rozwoju młodej rośliny. Przy czym wykształca się z pąka powstającego wczesną wiosną roku poprzedniego, przechodzącego okres spoczynku po przełomie lipca i sierpnia. Pąk taki jest pękaty i tępo zakończony. Pod wpływem niskich temperatur jego spoczynek jest przerywany. Zawiązki liścia powstają później niż kwiatów – w maju i wydłużają się do października. Są większe niż pąk kwiatostanowy i okryte kilkoma błonkowatymi liśćmi. Po kwitnieniu wzrost kłącza jest zahamowany. U podstawy pąka kwiatostanowego tworzą się 1–2 pąki wegetatywne, z których powstają kolejne rozgałęzienia kłączy. Młode kłącza powtarzają cykl wyżej opisany, czyli początkowo rosną tylko wegetatywnie. Rosnący pionowo i wydający organy nadziemne odcinek kłącza ma dość wyraźnie oznaczone przyrosty roczne będące śladami corocznie odrzucanych łusek i liści nadziemnych[9][10][11].
Zarówno liście jak i kwiatostan rozwijają się ponad powierzchnią gruntu po około roku od powstania zawiązków, najszybciej rosnąc w maju. W miesiącu tym rośliny zaczynają kwitnąć i trwa to kilka tygodni. W sierpniu liście zaczynają zasychać. Owoce i nasiona dojrzewają ok. września-października. W tym czasie składniki mineralne przemieszczane są z organów nadziemnych do podziemnych[10][11].
Długość życia poszczególnych roślin (fragmentów kłączy kwitnących) wynosi od 3 do 10 lat (dane dla odmiany amerykańskiej var.montana)[28]. Tempo wzrostu wegetatywnego kłączy pozwala na powiększanie promienia płatów konwalii średnio o nieco ponad 6 cm rocznie[29].
W warunkach naturalnych gatunek ten rozmnaża się przede wszystkimwegetatywnie za pomocą kłączy. Z tego powodu liczne pędy na stanowiskach to zwykleramety jednej roślinyklonalnej[10]. Duże znaczenie rozmnażania wegetatywnego ułatwia propagację i utrwalenie przez hodowców pożądanych cech. Ponieważ konwalia jest roślinąobcopylną, w sytuacji, gdy wszystkie pędy kwitnące na stanowisku należą do jednego klona rozprzestrzeniającego się wegetatywnie – nie wykształcają się nasiona[30]. W badaniach podgatunku występującego w Japonii największe stwierdzone klony rozciągały się na 40 m. Z drugiej strony stwierdzono także stanowiska, na których występowało do 56 osobników odrębnych, o różnychgenotypach[31]. Nasiona rozsiewane są przez niektóre gatunki ptaków (np.kos idroździk), które spożywają jagody (endozoochoria) bez szkody dla zdrowia[32].
Konwalie należą do nielicznych roślin, które mogą być doprowadzone do kwitnienia niemal o każdej porze roku. Warunkiem rozpoczęcia kwitnienia jest bowiem podniesienie temperatury do ponad 20 °C po okresie spoczynku kłączy. W przypadku uprawy spoczynek kłączy przerywany jest schłodzeniem lub ciepłymi kąpielami. Po przerwaniu spoczynku i umieszczeniu w odpowiedniej temperaturze konwalie zakwitają w ciągu 2–4 tygodni w zależności od pory roku[33]. Według niektórych źródeł kwitnie obficie co 2–3 lata[34]. Kwiatyzapylane są przezpszczoły, rzadziejmuchówki[27].
Znane są czteryodmiany botaniczne oraz wieleodmian hodowlanych. Do zróżnicowanych pod względem zasięgowym odmian botanicznych należą (niektórzy systematycy inne od typowej odmiany podnosili do rangi odrębnych gatunków)[3]:
C. majalis L. var.majalis – występująca w całej Europie, na wschód sięgając po rejonKaukazu (odmiana typowa),
C. majalis L. var.keiskei (Miq.) Makino (syn.:C. keiskei Miq.,C. majalis var.manshurica Komarov) – Azja środkowa i wschodnia. Rośnie w wilgotnych lasach i na zboczach wąwozów[35],
C. majalis L. var.transcaucasica (Utkin ex Grossh.) Knorring (syn.:C. transcaucasica Utkin ex Grossh.) – kraje kaukaskie:Gruzja,Armenia,Azerbejdżan oraz przyległe terenyRosji iTurcji,
C. majalis L. var.montana (Rafinesque) H. E. Ahles, J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 80: 172. 1964 (syn.C. majuscula Greene,C. montana Raf.) – wschodnia częśćStanów Zjednoczonych. Od konwalii europejskich różni się m.in. większymi rozmiarami liści (blaszka liściowa 20–50 cm długości × 5–13 cm szerokości, z ogonkiem do 30 cm długości)[12].
Spośród szeregu ozdobnych odmian uprawnych najczęściej spotykane są:
C. majalis 'Albostriata' (też 'Variegata') – liście jasnożółto, wąsko paskowane wzdłużżyłek, cecha niezbyt trwała i część roślin z odrośli jej nie powtarza. W Polsce odkryto odmianę prowizorycznie zwaną 'Polish Beauty', która ma jasne paski szersze i trwałe u roślin potomnych[36].
C. majalis 'Argenteovariegata' (też 'Albimarginata') – liście białoobrzeżone, ozdobne przez cały sezon.
C. majalis 'Lineata' – liście paskowane, żółtozielone.
C. majalis 'Grandiflora' – kwiaty większe niż u typu, często w uprawie ogrodowej. Znane są dwie rasy tej odmiany – holenderska i niemiecka, zwana też „konwaliami berlińskimi”. Ta pierwsza ma więcej kwiatów, ale kwitnie później. Rasa niemiecka ma mniej kwiatów, szersze liście i nadaje się dopędzenia[11][37].
C. majalis 'Plena' (też 'Flore Pleno') – kwiaty pełne, kwitnie słabiej niż typ,
C. majalis 'Rosea' – kwiaty w kolorze brudno-lilioworóżowym.
C. majalis 'Rosea Variegata' – kwiaty w kolorze brudno-lilioworóżowym i dodatkowo liście seledynowe, żółto paskowane[36].
Za najciekawszą odmianę uznaje się 'Vic Pawlowski’s Gold' o ciemnozielonych liściach ozdobionych złotymi, podłużnymi liniami[38].
W eksperymentach hodowlanych potwierdzono trwałość zróżnicowania zawartości glikozydów pozyskanych z różnych obszarów Europy. Wyróżniono tzw. „rasy chemiczne” lub typy konwalii majowej[39]:
zachodnioeuropejskie z przewagą konwalatoksyny i konwalatoksolu
środkowoeuropejskie z przewagą konwalatoksyny, konwalatoksolu, a także lokundiozydu i konwalozydu
wschodnioeuropejskie z przewagą konwalozydu.
Badania nad zmiennością morfologiczną wykazały znaczne różnice zarówno między różnymiekotypami z terenu Polski, jak i między poszczególnymi osobnikami w populacji. Stwierdzano przy tym większe różnice w morfologii i fizjologii między osobnikami tej samej populacji, niż populacjami z odległych regionów. Znaczna zmienność dotyczy wielkości i kształtu liści, budowy kwiatostanu, barwy nitek pręcików i zabarwienia listków okwiatu[10]. Nasiedliskachborowych rośliny rosną przypadkowo i słabo, liście są wąskie, a kwiaty nieliczne. Z kolei rosnąc w żyznych, wilgotnych lasach liściastych konwalia wykształca liście duże, odwrotnie jajowate, z niebieskawym nalotem[22].
W XV i XVI wieku roślinę nazywanoLilium convallium, czyli lilia z doliny (łac.convállis =głęboka, otoczona górami dolina). Nazwa ta była tak popularna, że przetrwała do dziś w języku angielskim jakoLily of the Valley. Ponieważ jednak mylono ją zLilium candidum – lilią białą, Linneusz tworząc nazwę naukową nawiązał do okresu kwitnienia rośliny i wprowadził nazwęConvallaria majalis[16]. Gatunek ten posiada wiele nazw zwyczajowych i ludowych: konwalia leśna, lanusz, lanka, lanuszka, końska grzywa (nazwa ludowa z okolicOlkusza), lilia podobna, gładysz, konwalilia, konwalyja majowa, kokoryczka, lanysz, majówka, padolna[40][41]. Nazwa „konwalia” w języku polskim pierwszy raz spośród zachowanych źródeł użyta została wZielnikuSyreniusza (1613), a nazwa „konwalia majowa” – przez Pacewicza R. w wydanej w 1867 w Warszawie publikacji pt.Botanika treściwie zebrana dla młodzieży[40].
Rośnie wlasach liściastych imieszanych oraz zaroślach tworząc często rozległekolonie. Wymaga świeżych i zasobnych gleb. W warunkach naturalnych spotykana jest zwykle na glebach, którychpH wynosi 4 (75% wystąpień), rzadziej 3 (25%)[42]. Najlepiej rośnie w półcieniu[43]. W warunkach Polski zachodniej i południowej występuje zwykle w lasach mieszanych idąbrowach. W Polsce wschodniej i północno-wschodniej częściej rośnie na skraju lasów, rekompensując niedostatek ciepła światłem[10]. W górach występuje poregiel dolny, wyjątkowo tylko można spotkać ją wyżej. Najwyższe w Polsce jej stanowisko znajduje się naSarniej Skale wTatrach Zachodnich[44].
Jest słabo odporna nasusze, nie szkodzą jej występowaniupożary (odradza się z kłączy). Wymaga minimum 130 dni w roku z temperaturą powyżej 0 °C[7]. Znosi temperatury sięgające poniżej –20 °C[27].
Ze względu na skład chemiczny konwalie nie są zjadane przez zwierzęta (są trujące dla wielukręgowców, choć nie szkodząlisom[47]). Żerują na nich niektórebezkręgowce, np. gąsienice motyliAntitype chi z rodzinysówkowatych i inne gatunki z rodzinyniesobkowatych (Hepialidae).
W Polsce populacje tego gatunku występujące dziko objęte były częściowąochroną gatunkową od 1957 roku[48] do 2014 roku[49]. Zbiórsurowca zielarskiego ze stanowisk naturalnych był prawnie ograniczony (wymagane było zezwolenie Regionalnego Dyrektora Ochrony Środowiska). Ochrona wprowadzona została w celu uchronienia gatunku przed nadmierną eksploatacją do celów leczniczych ze stanowisk naturalnych (w latach 50. XX wieku zapotrzebowanie na liście wynosiło ok. 20–26 ton, na kwiaty 2–4 tony, przy możliwościach pozyskania ze stanu naturalnego na poziomie odpowiednio 5 i 1 tony[50]). Dlatego też w celu zapewnienia surowca bez naruszania zasobów naturalnych wprowadzano konwalię do uprawy. Dawniej, mimo ochrony gatunkowej dopuszczano zbiór samych kwiatów ze względu na rozmnażanie się konwalii głównie za pomocą rozłogów podziemnych[22]. Zagrożeniem dla populacji jest też masowe zrywanie kwitnących pędów dla celów ozdobnych oraz eksploatacja lasów[51].
Wiele stanowisk tego gatunku zabezpieczonych jest wparkach narodowych irezerwatach. Jako gatunek przywiązany do dąbrów, chroniony jest też wraz z nimi wobszarach Natura 2000 (kwaśne dąbrowy są jednym zsiedlisk przyrodniczych). Jest to o tyle ważne, że zabezpiecza trwałość odpowiednich siedlisk leśnych, w minionych dziesięcioleciach nierzadko przekształcanych w związku ze zwiększaniem areału drzewostanów iglastych (gł.sosnowych) w polskich lasach.
Konwalia podlega ochronie prawnej w niektórych innych krajach, m.in. wBułgarii[52],Grecji[53] iSłowacji[54]. Podgatunek północnoamerykański, w Stanach Zjednoczonych opisywany zwykle jako odrębny gatunekC. majuscula, ze względu na rzadkość występowania chroniony jest prawem stanowym w obszarze naturalnego występowania[55].
Gatunek wymieniany jest na listach roślin zagrożonych w różnych krajach, podawany jest jako gatuneknajmniejszej troski (LC) wWielkiej Brytanii[56] iSzwajcarii[57], wHiszpanii jest to gatunek narażony (VU)[58], naSłowacji konwalia jest bliska zagrożeniu (NT)[59]. W Polsce ochrona prawna gatunku była utrzymywana mimo braku stwierdzenia zagrożenia dla trwałości gatunku – nie pojawia się on ani w krajowej, ani w regionalnych Czerwonych Księgach i Listach roślin. Zagrożenie gatunku w różnych krajach nie ma też istotnego wpływu na globalne perspektywy zachowania gatunku – konwalia majowa nie jest wymieniona wCzerwonej księdze gatunków zagrożonych opracowywanej przezIUCN[60]. Nie stwierdzono także zagrożenia zubożeniem zasobów genowych populacji dziko rosnących z powodu rozpowszechnienia tego gatunku w uprawie, ponieważ zróżnicowanie genetyczne populacji uprawianych nie odbiega od populacji dziko rosnących, co tłumaczone jest częstym pozyskiwaniem roślin uprawianych z naturalnych stanowisk[61].
Chińska medycyna ludowa korzeń i ziele konwalii stosowała już w starożytności do leczenia schorzeń naczyniowo-sercowych (pod nazwą 'liń-lań'). W Europie już wśredniowieczu leki z konwalii stosowane były w chorobachserca,epilepsji i bólach. W XVI wiekunapary z kwiatów konwalii majowej w wodzie stosowano w celu złagodzeniaskazy moczanowej. Napary wwinie stosowano dla poprawienia pamięci oraz łagodzeniastanów zapalnychoczu. Lekarstwa te ceniono tak, że nazywano je „złotą wodą” i trzymano w złotych lub srebrnych naczyniach[62]. Tworzenie leków w czasach elżbietańskich traktowano jak praktyki iście magiczne. Jedna z recept zaleca:
Włóż kwiaty konwalii do szklanicy i postaw ją dokładnie zamkniętą na szczycie mrowiska na jeden miesiąc. Po tym czasie znajdziesz tam likwor, który użyty uciszy boleść spowodowaną przez podagrę.
W Rosji sokiem z kłącza konwalii dziewczęta nacierały sobie policzki, aby nabrałyrumieńców[19]. W lecznictwie ludowym kłącza i jagody stosowano dawniej przy leczeniupadaczki, kwiatów używano jako środka przeczyszczającego, wewnętrznie zażywano ziele przeciw skurczom. Sproszkowane kwiaty w formietabaki zażywane były przeciw chronicznymkatarom iprzeziębieniom[22]. Ziele stosowano także wpuchlinie wodnej i przy zarobaczeniu[63]. W XVIII wieku zanikało stosowanie leków z konwalii, m.in. z powodu zmienności zawartości glikozydów (w efekcie zróżnicowanej skuteczności leczenia) oraz wyparcia tych leków jako nasercowych przez leki znaparstnicy[10]. W 1838 r. wykryto w konwalii dwa pierwsze glikozydy: konwalarynę i konwalamarynę. W 1867 r. stwierdzono podobne działanie nasercowe konwalamaryny do glikozydów naparstnicy. Dopiero w 1929 r. odkryto glikozyd konwalatoksynę, uznany za najważniejszy spośród tego typu związków występujących w konwalii[41]. Odkrycia te spowodowały, że gatunek ten wrócił do użytkowania zielarskiego. Do naukowej medycyny europejskiej wprowadził konwalię profesorSiergiej Botkin w roku 1881[64]. Obecnie uważa się, że konwalia jako surowiec jest lepiej tolerowana niżnaparstnica i wywołuje mniej działań ubocznych[21].
Kwiatostan wraz z liśćmi –Inflorescentia Convallariae i samo ziele zbierane przed kwitnieniem –Herba Convallariae (Herba Liliorum convallium). Niektórefarmakopee uznają też za surowiec suszone lub świeże kwiaty i kłącza. Surowca używa się w stanie świeżym lub po wysuszeniu i rozdrobnieniu do produkcjinalewek. Nalewka z ziela konwaliiTinctura Convallariae titrata (w Polsce produkowana przezHerbapol) wchodzi w skład kropli nasercowychCardiol, Cardiol C, Kelicardina, Neocardina, Guttae cardiaceae (Lab. Gal. Cefarm). Z ziela wytwarzane są także preparatyConvalatoxinum, Cardiosan i drażetkiConvafort[65].
Nasercowe, ale i silnie (śmiertelnie) trujące przy przedawkowaniu. Konwalatoksyna wykazuje najsilniejsze działanie na mięsieńsercowy spośród wszystkich znanych glikozydów, działa 10-krotnie silniej oddigitoksyny pozyskiwanej znaparstnicy[66]. Wzmacnia siłę skurczyserca (efekt inotropowy dodatni), nieznacznie zmniejszając równocześnie częstość skurczów mięśnia sercowego (efekt chronotropowy ujemny)[67]. Hamuje Na+ i K+-ATP-azę i bezpośrednio zwiększa stężenie wewnątrzkomórkowe jonów Ca2+[21]. Stosowana jest w początkowych stadiach niewydolności krążenia[19]. Preparaty konwalii podawane są w celu wzmocnienia pracy serca u osób w podeszłym wieku, przy lekkich zaburzeniach pracy serca na tle nerwicowym u kobiet w okresiemenopauzalnym, w przewlekłym zespole płucno-sercowym, a także u osób cechujących się nadwrażliwością na inne preparaty nasercowe. Działa szybko, lecz krótko i nie kumuluje się. Glikozydy konwalii praktycznie nie wiążą się z białkami osocza (albuminami) i szybko ulegają wydaleniu z organizmu, w przeciwieństwie do innych glikozydów nasercowych. Konwalia ma również właściwości moczopędne i słabe uspokajające[65][67]. Zwiększa przy tym wydzielanie solisodowych ipotasowych zmoczem[21]. Saponina konwalaryna działa łagodnie przeczyszczająco, drażniąc jednak śluzówkę żołądka[22]. Esencja ze świeżego, kwitnącego ziela wykorzystywana jest whomeopatii[16]. Konwalia stosowana jest również w leczeniu niewydolności krążenia wweterynarii[24] w postaci preparatów homeopatycznych[20].
Dawkowanie
Zaleca się stosowanie wyłącznie preparatów gotowych, dostępnych w aptekach i ścisłe przestrzeganie sposobu dawkowania podanego w ulotce lub na opakowaniu. Stosowanie przetworów domowych jest niebezpieczne z powodu zmiennej zawartości związków czynnych w roślinie, co może prowadzić do zatrucia. Poza tym napary lub nalewki sporządzane w warunkach domowych są nietrwałe i niepewne w działaniu[65]. Do produkcji preparatów dostępnych w aptekach stosuje się nalewkę konwalii majowej o mianowanej aktywności związków czynnych, przeliczanych najednostki gołębie[68]. Stosuje się także standaryzowany proszek zawierający 0,2% konwalatoksyny przyjmowany w trzech dawkach po 0,2 g[21]. Wchłanianie konwalatoksyny z przewodu pokarmowego jest u ludzi bardzo słabe (ok. 10% dawki)[20]. Ze względu na brak zjawiska kumulacji, leki z konwalii mogą być stosowane przez długi okres[16]. Ponieważ preparaty z konwalii cechują się znaczną różnicą między dawką leczniczą a dawką toksyczną (tzw. dużarozpiętość terapeutyczna), dlatego nieznaczne przedawkowanie nie powoduje dostrzegalnych skutków ubocznych[65]. Największa dawka jednorazowa wynosi 0,5 g, a dzienna 1,5 g[69].
Przeciwwskazania
Poza tym, że znaczne przedawkowanie leku może prowadzić do zatrucia, nie należy go stosować przy równoczesnym leczeniu glikozydami naparstnicy. Preparaty z konwalii są też przeciwwskazane przymiażdżycy naczyń wieńcowych, przy bloku serca przedsionkowo-komorowym i niedoborachpotasu[67]. Preparaty z konwalii nie powinny być zażywane przez osoby z uszkodzonyminerkami lubwątrobą. Nie należy ich także łączyć zdiuretykami,lekami hipotensyjnymi,kortykosterydami i preparatami wapniowymi[70][67].
Zbiór i suszenie
Kwiaty można zbierać po dwóch latach, liście po 3–4 latach od rozpoczęcia uprawy. Surowiec zbiera się w początkowym okresie kwitnienia (ew. liście mogą być zbierane przed zakwitnięciem) i suszy w temperaturze pokojowej lub w suszarniach w temp. 80–100 °C. Nie należy pozyskiwać surowca mokrego[19] i nie można spryskiwać zebranego ziela wodą w celu odświeżenia[71]. Podczas zbioru ścina się część nadziemną roślin na wysokości 4–5 cm[34]. Zaleca się robienie przerw w zbiorze liści co dwa lata.Plon ziela na plantacjach w Polsce wynosi od 0,5 do 2,8 t/ha[10], zbiór ze stanowisk w lasach wynosi średnio ok. 5 kg/ha, maksymalnie 30 kg/ha[72]. Do 2014 roku zbiór surowca ze stanowisk naturalnych wymagał zezwolenia Regionalnego Dyrektora Ochrony Środowiska w związku z ochroną gatunkową. Stwierdzono, że zbiór na stanowiskach naturalnych prowadzi do zakłóceń w rozwoju rośliny i procesach regulujących liczebnośćpopulacji. Przy zbiorze surowca w tym samym miejscu zalecane jest dokonywanie zbiorów w odstępach 2–3 letnich. Sugeruje się selektywne wycinanie pędów z największych skupisk roślin, z populacji o największej zawartości kardenolidów[73]. Po zbiorze surowiec można przechowywać tylko przez jeden rok[63].
Bukiet konwaliiKonwalia w uprawie w Ameryce Północnej
Uprawiana na rabatach i na kwiat cięty. Stosowana razem z paprociami także do okrywania miejsc cienistych, zadrzewionych[74], przy fundamentach budynków[75]. Popularny składnik wiązanek ślubnych[76]. Kwiatostany stosowane do bukietów o niewielkich rozmiarach złożonych z samych konwalii (otulonych też zwykle liśćmi tego gatunku) lub z innymi białymi kwiatami. Utrzymują się długo w wodzie po skośnym ucięciu pędów i nacięciu ich na długości ok. 5 cm[77].
Olejek eteryczny konwalii otrzymywany z kwiatów (farnezol) wykorzystywany jest w kosmetyce iperfumerii do tworzenia kompozycji i mieszanek zapachowych (potpourii)[76]. Stanowi częsty składnik perfum, nierzadko główny lub pojedynczy (bez innych nut zapachowych). Zastosowany m.in. w 1956 r. perfumachDiorissimo stworzonych przez kreatora perfumEdmonda Roudnitska w kompaniiChristian Dior – pierwszych z serii najsłynniejszych perfum tej marki i stworzonych jeszcze za życia Christiana Diora. Poza tym konwalia pojawia się w składzie i nazwie perfum roku 1976Lily of the Valley markiPenhaligon's[78].
Konwalie uprawiane są jakorośliny ozdobne w ogrodach i parkach. Szybko się rozrastają i z powodzeniem mogą pełnić funkcję rośliny okrywowej. Z czasem mogą stać się trudnym do usunięciachwastem, ponieważ łatwo odrastają z resztek kłączy pozostających po pieleniu w glebie. Konwalie nadają się także do uprawy w pojemnikach i misach. Konwalie jakorośliny lecznicze uprawiane są także na plantacjach (uprawa wówczas w jednym miejscu trwa zwykle 5–6 lat), podejmowane są także uprawy i półuprawy w lasach. Jedne źródła kwestionują opłacalność upraw polowych, wskazując na większą celowość półupraw w lasach[18], inne zwracają uwagę na problematyczną ekonomikę upraw w lasach (słabe i nieregularne kwitnienie oraz pracochłonne namnażanie roślin w warunkach leśnych[72]).
Wymagania
Toleruje stanowiska nasłonecznione i cieniste, preferuje jednak miejsca półcieniste. Silniejsze nasłonecznienie sprzyja bujnemu kwitnieniu, podczas gdy na stanowiskach cienistych lepiej rosną liście. Dlatego zaleca się uprawę w półcieniu[80]. Konwalia majowa jest tolerancyjna wobecpH gleby i stosunków wodnych. Wymaga żyznej, próchnicznej i przepuszczalnej gleby. Osiąga większe zagęszczenia na glebach lekkich oraz przy pH 7, przy pH w granicach 4–5 zagęszczenie pędów znacznie spada. Nie rośnie dobrze w glebach ulegających zaskorupieniu, gliniastych.
Nawożenie
Nawożenieazotem sprzyja silnemu wzrostowi organów wegetatywnych – liści i korzeni, osłabia jednak kwitnienie. Nawożeniepotasem dobrze wpływa na rozwój kłączy, ale tylko w połączeniu z nawożeniem azotem.Wapnowanie gleby ogranicza rozwój wegetatywny, ale sprzyja intensywniejszemu kwitnieniu. Składniki mineralne pobierane są głównie w okresie od czerwca do sierpnia.
Pielęgnacja
W przypadku upraw plantacyjnych niszczy się chwasty (raczej ręcznie), poza tym w celu ochrony przed chwastami można wykonywaćściółkowanie. Na zimę konwalie czasem zaleca się przykrywać liśćmi lub słomiastym obornikiem[10]. W przypadku roślin sadzonych jako okrywowe, liście można wyciąć po ich zaschnięciu, gdy stracą walory ozdobne[75].
Rozmnażanie
Przez podział pełzających kłączy pod koniec lata lub jesienią. Odcinki kłączy o długości ok. 10 cm sadzi się w odstępach 4–10 cm, w rzędach co 20–30 cm, na głębokości 3–4 cm. Kwiaty można zbierać już w drugim roku od posadzenia.
Nie stwierdza się występowania chorób i szkodników, które miałyby wpływ na wielkość plonów[10]. Jeśli już pojawiają się jakieś choroby, to jest to zwykleszara pleśń piwoniowaBotrytis paeoniae (teżB. cinerea) izgorzelowa plamistość konwaliiGloeosporium convallariae. Objawem porażeniaszarą pleśnią są nieregularne, żółtawe plamy, od spodu z szarym nalotem. Przy zgorzelowej plamistości obserwuje się na wszystkich zielonych częściach rośliny podłużne lub okrągławe, żółtawe plamy o czerwonym obrzeżeniu i średnicy do 2 cm[37].Chorobom tym zapobiega się unikając nadmiernego nawożenia azotem oraz mocząc kłącza w roztworach miedziowych. Gdy choroby wystąpią stosuje się opryski środkami miedziowymi. Pewne problemy mogą sprawiać szarobiałe gąsienice motyli z rodzinyniesobkowatych (Hepialidae) (zwłaszczaHepialus lupulinus). Zwalcza się je poprzez posypanie plantacjinaftaliną[81]. Na liściach mogą pojawiać się plamy wywołane przezPhyllosticta convallariae[82].
W Europie konwalię uważano za kwiat szczęścia, pomyślności i młodości. Jest symbolem czystości i skromności, i jako taki używany jest w bukietach panien młodych[38]. Konwalia była w średniowieczu symbolem wiedzy isztuki medycznej. W średniowieczu i później pojawiała się na wizerunkach lekarzy i uczonych, np.Mikołaja Kopernika[10]. Wikonografii chrześcijańskiej jest jednym z kwiatów poświęconychMarii z Nazaretu. Białe kwiaty mają symbolizować jej miłość i niewinność. Konwalie bywają też nazywane Łzami Naszej Pani, a ponieważ ułożenie kwiatów przypomina drabinę, średniowieczni mnisi nazywali tę roślinę „drabiną do nieba”[62]. Zdobiła ołtarze, wizerunki świętych, księgi liturgiczne. Konwalie przedstawione są na obrazie przedstawiającym Marię wraju z ok. 1410 r. (nieznany mistrz zFrankfurtu). Okazy kwitnących konwalii występują też kilkakrotnie w tle malarskim scen wołtarzu Wita Stwosza wKościele Mariackim wKrakowie[83].
Przed pierwszą niedzielą maja we Francji zbierano w lesie konwalie i zdobiono nimi okna i drzwi domów[34]. W kraju tym jest też tradycyjnie sprzedawana na ulicach w dniu1 maja – w święto konwalii (j. franc.la fête du muguet), podczas którego członkowie rodzin obdarowują się wzajemnie bukietami tych kwiatów. Tradycję tę także z terenu Niemiec ilustruje obraz niemieckiego malarzaFranza Winterhaltera zatytułowany1 maja 1851. W Niemczech podczas kwitnienia konwalii urządzano w lasach festyny ludowe, podczas których wrzucano kwiaty konwalii do ognisk jako ofiarę dla bogini wiosny.
Konwalie były wielokrotnie przedmiotem natchnienia artystów. O kwiatach tych pisali poeci, m.in.Joseph von Eichendorff iAugust Heinrich Hoffmann von Fallersleben (np. wiersz pt.Maiglöckchen und die Blümelein). Książka i jeden z wierszy z 2001 r.Adama Wiedemanna noszą tytułKonwalia ponieważ autor znalazł analogie między swą twórczością a „symetrią, podwójnością i bliźniactwem” konwalii, uznając przy tym swą książkę za „roślinną”, przy czym „roślinność” ta polegać ma na „regularności rozwoju przy całkowitym braku premedytacji”[84]. Konwalia stała się także tytułową bohaterką jednej z ballad zespołuQueen („Lily of the Valley” z albumuSheer Heart Attack)[85].Odniesienie do kwitnących konwalii (serb.-chorw.đurđevak) jako symbolu wiosny zostało użyte w piosenceĐurđevdan zespołuGorana BregovicaBijelo dugme, będącej serbską wersją popularnej pieśni cygańskiejederlezi, znanej m.in. z filmuEmira KusturicyDom za vešanje.
W symbolice kwiatów konwalie oznaczająnieśmiałość, są kwiatami młodych i zakochanych. Wastrologii przypisano konwaliom znaczenie magiczne i uznano je za szczęśliwe zwłaszcza dla urodzonych pod znakiemRaka[87].
↑abH. Chmiel: Badanie głównych siedlisk i typów konwalii (Convallaria majalis L.) w stanowiskach naturalnych w Polsce oraz badanie jej potrzeb pokarmowych.. Warszawa: Praca doktorska, SGGW, 1965. Brak numerów stron w książce
↑Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001.ISBN 83-915161-1-3. Brak numerów stron w książce
↑Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006.ISBN 83-01-14342-8. Brak numerów stron w książce
↑Edmund Malinowski: Anatomia roślin. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1993.ISBN 83-01-01913-1. Brak numerów stron w książce
↑abcdeAntonina Rumińska, Aleksander Ożarowski: Leksykon roślin leczniczych. Warszawa: Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1990.ISBN 83-09-01261-6. Brak numerów stron w książce
↑abIrena Turowska, Jan Kozłowski, Leszek Golcz: Zarys zielarstwa. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1980.ISBN 83-200-0323-7. Brak numerów stron w książce
↑abcConvallaria maialis L.. EMEA – The European Agency for the Evaluation of Medicinal Products, 1998. [dostęp 2008-05-11]. [zarchiwizowane ztego adresu (2006-07-18)]. (ang.).
↑abcdeBen-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008.ISBN 83-60466-51-3. Brak numerów stron w książce
↑abcdeLeonidas Świejkowski: Ochrona roślin w Polsce. Łódź: Spółdzielnia Wydawnictw Artystycznych i Użytkowych „Poziom”, 1956. Brak numerów stron w książce
↑abcMaria Henneberg, Elżbieta Skrzydlewska (red.): Zatrucia roślinami wyższymi i grzybami. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1984.ISBN 83-200-0419-5. Brak numerów stron w książce
↑abcdJakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państ. Wyd. Rolnicze i Leśne, 1982.ISBN 83-09-00660-8. Brak numerów stron w książce
↑B. Chlebowski, K. Mynett: Kwiaciarstwo. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1990.ISBN 83-09-01362-0. Brak numerów stron w książce (tu też szczegółowe wskazówki dot. pędzenia konwalii).
↑abcFedor I Mamčur, J. Gładun: Rośliny lecznicze w ogródku. Warszawa: Państ. Wyd. Rolnicze i Leśne, 1988.ISBN 83-09-01356-6. Brak numerów stron w książce
↑abRadziul E.: Rośliny cenne, rzadkie, poszukiwane. warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, s. 56.ISBN 83-09-01778-2.
↑abStanisław Wóycicki: Uprawa roślin ozdobnych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1965. Brak numerów stron w książce
↑abcMatthew Biggs, Jekka McVicar, Bob Flowerdew: Wielka księga warzyw, ziół i owoców. Warszawa: Dom Wydawniczy Bellona, 2007.ISBN 83-11-10578-2. Brak numerów stron w książce
↑W. Bleier, S. Kaiser, W. Kubelka, M. Wichte. Beziehungen zwischen Standort und Glikozid-Zusammensetzung bei Convalaria maialis L.. „Pharm. Acta Helv.”. 42, 423, 1967.brak numeru strony
↑abErazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894. Brak numerów stron w książce
↑abLidia Antkowiak: Rośliny lecznicze. Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej, 1988.ISBN 83-7160-146-8. Brak numerów stron w książce
↑J. Motyka: Ekologia roślin. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1962. Brak numerów stron w książce
↑Zarzycki K. i in.: Ecological indicator values of vascular plants of Poland. Kraków: Instytut Botaniki im. Szafera PAN, 2002, s. 46.ISBN 83-85444-95-5.
↑Halina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek: Rośliny chronione. Warszawa: Multico Oficyna Wyd., 2006.ISBN 978-83-7073-444-2. Brak numerów stron w książce
↑Jan Marek Matuszkiewicz: Zespoły leśne Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2001.ISBN 83-01-13401-1. Brak numerów stron w książce
↑Tadeusz Henryk Puchniarski: Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2004.ISBN 83-09-01822-3. Brak numerów stron w książce
↑Wiesław Grochowski: Jadalne owoce leśne. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1986.ISBN 83-09-00021-9. Brak numerów stron w książce
↑Dz.U. z 1957 r. nr 15, poz. 78 – Rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 28 lutego 1957 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin
↑Dz.U. z 2014 r. poz. 1409 – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin
↑Gawłowska Jadwiga: Zagadnienia ochrony przyrody w zielarstwie. Ochrona Zasobów Przyrody, zeszyt 4, Liga Przyjaciół Żołnierza, 1958, s. 23-32.
↑abBarbara Kuźnicka, Maria Dziak: Zioła i ich zastosowanie. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1988, s. 83.ISBN 83-200-0747-X.
↑Halina Strzelecka, Józef Kowalski (red.): Encyklopedia zielarstwa i ziołolecznictwa. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000.ISBN 83-01-01913-1. Brak numerów stron w książce
↑abcdAleksander Ożarowski, Wacław Jaroniewski: Rośliny lecznicze i ich praktyczne zastosowanie. Warszawa: Instytut Wydawniczy Związków Zawodowych, 1987.ISBN 83-202-0472-0. Brak numerów stron w książce (tu szczegóły dot. zastosowania i dawkowania leków z konwalii).
↑S. Bagiński, J. Mowszowicz: Krajowe rośliny trujące. Łódź: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963. Brak numerów stron w książce
↑abcdEliza Lamer-Zarawska, Barbara Kowal-Gierczak, Jan Niedworok (red.): Fitoterapia i leki roślinne. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007.ISBN 978-83-200-3401-1.OCLC750093865. (pol.). Brak numerów stron w książce
↑Władysław Walewski: Towaroznawstwo zielarskie. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1985.ISBN 83-200-0968-5. Brak numerów stron w książce
Józef Mądalski: Atlas flory polskiej i ziem ościennych. Tom II, zeszyt 5. Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, 1990.ISBN 83-01-08658-0. Brak numerów stron w książce
Antonina Rumińska: Rośliny lecznicze. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe PWN, 1981.ISBN 83-01-02142-X. Brak numerów stron w książce
Leonidas Świejkowski: Ochrona roślin w Polsce. Łódź: Spółdzielnia Wydawnictw Artystycznych i Użytkowych „Poziom”, 1956. Brak numerów stron w książce
.jpg)
