Ten artykuł dotyczy biologii. Zobacz też:inne znaczenia.
Schematyczne przedstawienie podstawowych jednostek używanych w klasyfikacji biologicznej. Kolejno od góry:życie,domena,królestwo,typ (w zoologii) lubgromada (w botanice),gromada (w zoologii) lubklasa (w botanice),rząd,rodzina,rodzaj igatunek
Ustalenie wyczerpującej definicji gatunku okazało się trudne. Próby takie są nadal podejmowane, ponieważ jest to pojęcie kluczowe dla praktyki badawczej naukowców i działań ruchu na rzecz ochrony przyrody.Karol Linneusz (a za nim wielu innych) przyjmował, że gatunki są czymś stałym, jednak obecnie wiadomo, że procesyewolucyjne powodują ich przemiany i stopniowe przechodzenie jednych gatunków w inne. Często gatunek definiuje się jako największą grupęorganizmów, spośród której dwa osobniki są w stanierozmnożyć się (zazwyczajpłciowo), wydającpłodne potomstwo. Jest to definicja ogólnie trafna, jednak błędna w wieluszczególnych przypadkach. Przykładowo nie znajduje ona zastosowania dlamieszańców, wkompleksach gatunków złożonych z setek podobnychmikrogatunków orazgatunków pierścieniowych. W ich przypadku zaciera się granica między blisko spokrewnionymi gatunkami. Jest również niemożliwa do zastosowania w sytuacjirozmnażania bezpłciowego, czy w przypadkuorganizmów kopalnych, których rozrodu zbadać nie można. Wpaleontologii używa się więc koncepcjichronogatunku. Inne sposoby definiowania gatunku mogą odbywać się z pomocą badańkariotypów,sekwencji DNA,morfologii,zachowania czynisz ekologicznych.
Każdy gatunek otrzymujedwuczłonową (binominalną) nazwę. Pierwszy jej człon określarodzaj, do którego należy, a drugi znany jest jako epitet gatunkowy bądź nazwa gatunkowa. W języku angielskim istnieje tu rozróżnienie naspecific name ispecific epithet (zwykle używane wnomenklaturze botanicznej i czasamizoologicznej). Np.Boa constrictor jest jednym z gatunków rodzajuBoa.
Wswoim ujęciu biologiiArystoteles użył terminów γένος (génos), oznaczającego „rodzaj”, jakptak czyryba, oraz εἶδος (eidos) określającego „formę”, jakżuraw,orzeł,kruk czywróbel (w obrębie „rodzaju” – ptaka). Choć słowa te przetłumaczono na łacinę jako „rodzaj” i „gatunek”, nie pokrywają się znaczeniowo zrodzajem i gatunkiem wtaksonomii linneuszowskiej. Ptaki (Aves) sągromadą, żurawie (Gruidae)rodziną, a kruk (Corvus) rodzajem. Każdy z arystotelesowskich „rodzajów” miał pewnewłasności – tak jak ptaki mają pióra, dziób, skrzydła, twardą skorupęjaja i są stałocieplne. „Rodzaje” konstruowano poprzez szukanie istot mających każdą z tych cech, którą dodatkowo mogły w dowolnym układzie dziedziczyć młode. Arystoteles przekonany był, że wszystkie „rodzaje” i „formy” są wyraźnie zaznaczone i niezmienne. Pogląd ten panował aż dorenesansu[1].
W różnego typutaksonomiach ludowych podstawowe wyróżniane taksony często odpowiadają rodzajowi, podczas gdy gatunki są wyróżniane epitetem. Przykłady takich ludowych to „rodzaj” róża i „gatunki” róża biała i róża czerwona[2] czy „porzeczka” i „porzeczka czarna” oraz „czerwona”. Często jednak również w tym przypadku gatunki są określane nazwą jednoczłonową, np. w polskich taksonomiach ludowych gatunekborówka czarna rozpoznawany jest jako odrębny gatunek o nazwie, w zależności od regionu, „borówka” lub „jagoda”[3].
W nowożytnym przyrodoznawstwie pojawiło się podejścienominalistyczne, zgodnie z którym gatunek nie jest realnie istniejącym bytem, a jedynie określeniem pomagającym grupować podobne osobniki. W tym duchuJean-Baptiste de Lamarck uważał, że osobniki, krzyżując się między sobą, dają potomstwo o coraz bardziej zatartych różnicach, aż do stopnia, gdy są tak podobne, że się ich nie odróżnia i zalicza do jednego gatunku[4].
Gdynowożytni obserwatorzy przyrody zaczęli rozwijać systemy klasyfikacji istot żywych, umieszczali każdy „rodzaj” zwierzęcia i rośliny w pewnym kontekście. Wiele z tych dawnych schematów klasyfikacji można dziś uznać za dziwaczne: były wśród nich wytyczne oparte na kolorach (wszystkie rośliny o żółtych kwiatach) czy zachowaniu (węże, skorpiony i pewne mrówki).John Ray, angielski przyrodnik, jako pierwszy podjął się sformułowania biologicznej definicji gatunku (1686)[5]:
Nie nasuwa mi się kryterium określania gatunku słuszniejsze od tego opartego na rozróżnianiu cech utrzymywanych [już] od nasiona poprzez rozród. Stąd nie ma znaczenia, jakie odchyły od normy pojawią się u osobników lub gatunków. Jeśli są zrodzone z nasiona jednej i tej samej rośliny, to stanowią przypadkową zmienność, nie na tyle [znaczącą], by uznać ją za gatunek ... Podobnie i zwierzęta różniące się między sobą zachowują swoje odrębne gatunki na stałe; jeden gatunek nigdy nie wyłoni się z nasienia innego i odwrotnie
W XVIII wieku szwedzki przyrodnikKarol Linneusz sklasyfikował organizmy ze względu na współdzielone przez nie cechy fizyczne, nie tylko różnice między nimi[6]. Zakorzenił ideętaksonomicznej hierarchii w klasyfikacji organizmów, która oparta być miała na obserwowalnych cechach i docelowo powinna odzwierciedlać naturalne powiązania organizmów ze sobą[7][8]. Ówcześnie powszechne było przekonanie, jakoby między gatunkami nie było naturalnych powiązań, niezależnie od ich podobieństwa. Stanowisko to wspierane było przez uczonych z tamtych lat i edukację religijną, wedle której kategorie, w których zawierają się organizmy żywe, dyktowałBóg. Ułożone były warystotelesowskiej hierarchii,drabinie bytów. Choć nie wyrażono charakteru tych organizmów, stałego lub zmiennego, drabina zakłada możliwość wspięcia się[9]. Inni autorzy, w tymFrédéric Cuvier, przekonani byli o sukcesywnym udoskonalaniu bytów przez Boga, przy czym każda próba zakończona była katastrofą. Za ostatnią z takich uznawałpotop[10].
Gdy Linneusz zmierzył się z dowodami na hybrydyzację, zaakceptował możliwość zmiany gatunków i walkę o przetrwanie, ale nie swobodną ewolucję gatunków[11]. Do XIX wieku przyrodnicy zrozumieli, że gatunki z czasem mogą się zmieniać, a czas istnienia Ziemi jest wystarczający do zajścia tych najważniejszych zmian.Jean-Baptiste Lamarck w swoim dzielePhilosophie zoologique (1809) opisałtransformizm. Sugerował, że gatunki mogą zmieniać się z czasem, co było drastycznie oderwane od idei arystotelesowskich[12].
W 1859Karol Darwin iAlfred Russel Wallace dostarczyli przekonującego wyjaśnieniaewolucji i tworzenia się nowych gatunków. Darwin sądził, że ewoluowały populacje, nie jednostki, a działo się to na drodzedoboru naturalnego; naturalnie występujących różnic między osobnikami[13]. Wymagało to nowej definicji gatunku. Darwin wywnioskował, że gatunki są tym, czym się wydają: ideami, umożliwiającymi prowizoryczne nazwanie grupy osobników wchodzących ze sobą w interakcje (tłumaczenie w wersjiSzymona Dicksteina[14]):
Z powyższych uwag widać, że uważam słowo „gatunek” za nazwę nadawaną dowolnie, dla dogodności tylko, grupie jednostek mocno podobnych do siebie, że pojęcie to nie różni się istotnie od pojęcia „odmiana”, którym nazywa się formy mniej wyodrębnione i bardziej ulegające wahaniom. Podobnie i nazwy „odmiany” w porównaniu do różnic indywidualnych także używa się zupełnie dowolnie i tylko dla dogodności
Pospolicie używane nazwy organizmów nierzadko mogą być mylące – przykładowo słowo „kot” oznaczać możekota domowego (Felis catus) lub dowolnego innegokotowatego (Felidae). Innym problemem jest zmienność nazw w zależności od regionu. W różnych częściachAmerykipuma płowa (Puma concolor) znana jest jako puma, kuguar,catamount, pantera,painter i lew górski. „Pantera” może jednak oznaczać równieżjaguara amerykańskiego (Panthera onca) zAmeryki Łacińskiej ilamparta plamistego (Panthera pardus) zAfryki iAzji. Nazwy naukowe powinny dla odróżnienia być unikatowe i uniwersalne. Składają się z nazwy rodzajowej, jakPuma, i epitetu gatunkowego, jakconcolor[15][16]. Pełna nazwa naukowa obejmuje również autora i rok pierwszego opisu, jakLocusta migratoria, Linneusz, 1758. Jeśli od pierwszego opisu zaszła zmiana nazwy naukowej nazwisko autora i rok obejmuje się okrągłym nawiasem. Dla przykładu,turkawka zwyczajna po raz pierwszy wspomniana została przez Linneusza jakoColumba turtur, stąd podając obowiązującą nazwęStrepropelia turtur wspomniane dane należy zapisać: (Linneusz, 1758). Nazwiska autorów bywają zapisywane inaczej lub skracane, jak Karl von Linnaeus → Linnaeus → Linné[17]. W przypadku niektórych grup organizmów lokalne środowiska naukowe publikują wykazy nazw gatunkowych w lokalnym języku utworzone na zasadach zbliżonych do nomenklatury naukowej[18].
Każdy gatunek przy okazji opisuholotypu (czy też innegotypu, w razie niedostępności holotypu) otrzymuje unikatowąnazwę gatunkową[19]. Nie zawsze da się jednoznacznie wskazać holotyp. Niektórzy XVIII-wieczni autorzy i większość XIX-wiecznych nie mieli w zwyczaju jednoznacznie wzmiankować jakiegoś okazu, który byłby holotypem. Wszystkie okazy, jakie autor miał przed oczami opisując nowy gatunek lub możliwe do rozpoznania w kolekcjach zwą się syntypami. Zdarza się również, że holotyp ginie. W razie przesłanek o odpowiedniej wadze (wynikającej z problemu natury biologicznej lub nomenklatorycznej) wskazuje się neotyp, przy czym należy zachować pewne kryteria, w tym pochodzenia (jak najbliższe miejscu pochodzenia holotypu)[20]. Przeważnie opis nowego gatunku zawiera informację o cechach pomocnych w identyfikacji przedstawiciela nowego gatunku, wyróżniających go na tle innych oraz spokrewnionych i podobnych organizmów, z którymi można takowego pomylić. Zapewnia tym samym źródłonazwy opublikowanej ważnie (w botanice, regulowana przezMiędzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej) lubnazwy przydatnej (nom utilise; regulowana przezMiędzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej), jeśli zostanie zaakceptowany do publikacji[21][22][23].
Typy przechowuje się zwykle w trwałych przybytkach, nierzadko w kolekcjach służących do badań w znamiennych muzeach czy uniwersytetach[21][22][23]. Ma to umożliwić dostęp do kolekcji pracującym nad daną grupą organizmów specjalistom oraz zapobiec niszczeniu zbiorów, co nierzadko miało miejsce w przypadku tych prywatnych, szczególnie skupiającychowady imięczaki[20]. Autorzy pierwszego opisu gatunku zobowiązani są wybrać nazwę która, zgodnie z Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej, jestwłaściwa, zwięzła, przyjemna dla ucha, pozostająca w pamięci i nieobraźliwa[19]. Nazwy naukowe zawsze zaznacza się czcionką inną niż w otaczającym tekście, zazwyczajkursywą, gdy większość tekstu pisana jestantykwą (lub odwrotnie). Według praktyki nazwy naukowe zapisuje się alfabetem łacińskim również tam, gdzie całość tekstu zapisana jest w innym, na przykład wcyrylicy czyalfabecie arabskim[17].
W książkach i artykułach niekiedy celowo nie określa się gatunku z największą możliwą dokładnością, stąd używa się skrótów sp. (liczba pojedyncza) i spp. (liczba mnoga) dla określenia mnogości gatunków (species pluralis) w miejsce epitetu gatunkowego, np.Canis sp. Skrót ten nierzadko pojawia się w razie braku możliwości doprecyzowania gatunku, na przykład w paleontologii. Autorzy używają niekiedy skrótu spp. jako krótkiego komunikatu informującego o prawdziwości pewnego stwierdzenia względem wielu gatunków z rodzaju, ale nie wszystkich. Gdy owo twierdzenie prawdziwe jest względem przedstawicieli każdego z gatunków danego rodzaju, używa się samej nazwy rodzajowej. Nazwy rodzajów i gatunków powinny być zapisywane kursywą, w odróżnieniu od skrótu sp. i pokrewnych. W razie braku pewności w oznaczeniu danego osobnika wykorzystuje się skrót cf., umieszczany przed epitetem gatunkowym. Innymi abrewiacjami są nr. (w pobliżu) lub aff. (species affinis; gatunek podobny), którym autorzy posługują się w razie braku pewnej tożsamości danego osobnika, który jednak zdaje się być podobny do wymienionego później[24].
Nazwanie konkretnego gatunku, w tym jego przynależności do określonego rodzaju (lub wyższego taksonu), jest równoznaczne z wysunięciem hipotezy związanej z pokrewieństwem ewolucyjnym i rozróżnialnością omawianej grupy organizmów. Wraz z napływem nowych informacji ta hipoteza może zostać potwierdzona albo odrzucona. Niekiedy, szczególnie w dawnych czasach bez łatwej komunikacji między systematykami, taksonomowie pracujący w odosobnieniu określają dwa odrębne organizmy odrębnymi gatunkami, później jednak okazują się reprezentować ten sam. Zazwyczaj w takiej sytuacji zachowywana jest stara nazwa, a młodsza w procesie synonimizacji staje się młodszym synonimem (junior synonym). Łączenie dwóch taksonów w jeden określane jest mianemlumping (ang.lump – łączyć, skupiać). Dzielenie istniejącego już taksonu na kilka, często nowych, nazywane jestsplittingiem (ang.split – rozdzielać, rozszczepiać). Systematycy bywają przez współpracowników określani mianemlumpers lubsplitters, zależnie od ich podejścia do wyszukiwania różnic bądź cech wspólnych między taksonami[29][30][24]. Przykładowo w pewnej wydanej przezUniwersytet Oksfordzki pozycji poświęconejpelikanowym,głuptakowym i pokrewnymGregory Macalister Mathews określony został jakonotorious splitter[31] (notorious – notoryczny, znany [z czegoś]).
Kodeksy nomenklatury, takie jak Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej oraz Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej, nie określają zasad ustalania granic gatunku. Badania mogą zmienić ich postrzeganie wraz z napływem nowych dowodów. Niekiedy zachodzi potrzeba wskazania granic, w jakich postrzegany jest dany gatunek, stąd używane są przeciwstawne określeniasensu stricto („w ścisłym znaczeniu”) orazsensu lato („w szerokim znaczeniu”). Przykładowo frazasensu lato może być użyta, gdy w tym ujęciu danego gatunku jest uwzględniony dodatkowy podgatunek. Inne skróty, w tym auct. (auctorum – „autor”) i non. („nie”) używane są do określenia autora, w myśl którego przedstawiono dany gatunek[24][32][33].
grupa realnie lub potencjalnie krzyżujących się populacji, które rozrodczo odizolowane są od podobnych sobie grup
Podnoszone były argumenty, wedle których definicja ta stanowi naturalną konsekwencję wpływu rozmnażania płciowego na dynamikę selekcji naturalnej[37][38][39][40]. Użycie przez Mayra przymiotnikapotencjalny było przedmiotem sporów. Niektóre interpretacje wyłączają z tej definicji nietypowe albo przeprowadzone w sposób sztuczny krzyżowanie możliwe do uzyskania tylko w niewoli oraz dotyczące zwierząt mogących rozmnażać się, lecz nie czyniących tego w naturze[36]. Mayr był jednym z największych specjalistów zajmujących się zagadnieniem gatunku. Swoją definicję modyfikował dalej, najbardziej w 1957 i 1969[41].
Nie jest łatwe zdefiniowanie gatunku w sposób możliwy do zastosowania dla wszystkich organizmów[42]. Trudności z tym związane są znane jakoproblem koncepcji gatunku[36][43][44][45]. Dostrzeżono je już w 1859, kiedy Darwin zanotował (tłumaczenie w wersji Szymona Dicksteina)[46]:
Ani jedna definicja nie zadowoliła dotychczas wszystkich naturalistów, chociaż każdy z nich wie mniej więcej, co przez to słowo rozumieć. Zazwyczaj pojęcie to zawiera w sobie nieznany czynnik oddzielnego aktu stworzenia
Prostą, podręcznikową wręcz definicją Mayra można opisać gatunkiorganizmów wielokomórkowych. Nie znajduje jednak zastosowania dla następujących przypadków:
Brak naukowej wiedzy na temat możliwości krzyżowania się grup dwóch morfologicznie podobnych grup organizmów. Ma to miejsce wpaleontologii, kiedy niemożliwe jest zbadanie zdolności rozrodczych danych organizmów[53].
Znaczący przepływ genów między gatunkami za sprawąmieszańców[54].
Gatunki pierścieniowe, w przypadku których przedstawiciele występujących blisko populacji są zdolni do rozrodu, ale przedstawiciele tych odległych nie[55].
Identyfikacja gatunków może nastręczać trudności wskutek rozbieżności wyników badań molekularnych i morfologicznych. Występują tu dwa problemy: zbieżna morfologia, lecz rozbieżne pochodzenie (konwergencja,gatunki bliźniacze) oraz rozbieżna morfologia, lecz wspólne pochodzenie (plastyczność fenotypowa czy różny wygląd na poszczególnych etapach rozwoju)[56]. Dodatkowo określenie gatunku utrudniapoziomy transfer genów (PTG)[57]. Większość definicji zakłada, że organizm potomny otrzymuje swoje geny od jednego lub dwóch rodziców o podobnych cechach, aczkolwiek w przypadku PTG tak się nie dzieje[58]. Istnieją mocne dowody na zachodzenie PTG u niepodobnych do siebie grupeukariontów, w tym niektórychskorupiaków iszkarłupni[59].
Nie ma łatwego sposobu na określenie, czy spokrewnione ze sobą geograficzne czy przejściowe formy należą do jednego, czy więcej gatunków. Luki między gatunkami ustalić można jedynie w skali lokalnej, o danym czasie. Jest się niejako zmuszonym przyznać rację Darwinowi: realność i niepodzielność gatunku będzie wysoce zredukowana w skali dużego terenu czy długiego czasu
Naturalnie występującehybrydy stanowią wyzwanie dla koncepcji gatunku o zachowanej izolacji rozrodczej, jako że płodne mieszańce umożliwiają przepływ genów pomiędzy dwiema populacjami.Czarnowron (Corvus (corone) corone) iwrona siwa (Corvus (corone) cornix) bywają uznawane za odrębne gatunki, jednak swobodnie krzyżują się w miejscach nachodzenia się ich zasięgów[70]. Występowanie mieszańców międzygatunkowych nie jest rzadkie w przyrodzie; przykładowo weflorze Wielkiej Brytanii liczącej 2,5 tysiąca gatunków rozmnażających się płciowo zarejestrowano 780 takich mieszańców. Przypuszcza się, że od 30 do 70% gatunków w świecie roślin może mieć pochodzenie mieszańcowe[71].
Krzyżowanie się wrony siwej i czarnowrona zapewnia przepływ genów między „gatunkami”
Gatunek pierścieniowy stanowi połączoną serię sąsiadujących ze sobą populacji. Zachowane są dwa warunki: przedstawiciele każdej z nich mogą krzyżować się z przedstawicielami przyległych populacji, niemniej istnieją przynajmniej dwie „krańcowe” populacje, zbyt sobie odległe, by ich reprezentanci mogli wydać płodne potomstwo[72]. Te dwie niemożliwe do skrzyżowania, choć genetycznie połączone, populacje mogąwspółwystępować zamykając „pierścień”. Stanowią wyzwanie dla każdego konstruktu, który definicję gatunku opiera na izolacji rozrodczej[73], jednak przykłady gatunków pierścieniowych są bardzo nieliczne. Należą do nich: kompleks mewLarus argentatus–L. fuscus (wokółbieguna północnego), grupa 19 populacji salamandryEnsatina eschscholtzii (Ameryka)[74] oraz przedstawicielePhylloscopus w Azji[75]. Wiele spośród domniemanych gatunków pierścieniowych okazało się efektem błędnej klasyfikacji, co doprowadziło do spekulacji na temat istnienia takowych[76][77][78][79].
Przedstawiciele siedmiu „gatunków” mew z rodzajuLarus krzyżują się ze sobą w obrębie pierścienia wokółArktyki
Na dwóch przeciwnych stronach pierścienia znajdują się mewy:srebrzysta (L. argentatus) orazżółtonoga (L. fuscus)
Biolodzy i taksonomowie podejmowali liczne starania celem zdefiniowania gatunku, od podstawmorfologicznych pogenetyczne. Linneusz i jemu współcześni dawni systematycy mogli jedynie opisywać to, co widzieli: później formalnie określono to mianem gatunku morfologicznego albo typologicznego. Mayr podkreślił rolę izolacji rozrodczej, acz bywa ona trudna lub niemożliwa do wykazania[80][81]. Późniejsi biolodzy usiłowali udoskonalić definicję Mayra przez tworzenie nowych koncepcji gatunku – kohezyjną (spójności) i „rozpoznawania partnera”[82]. Niektóre z tych pojęć są bardzo zbliżone, niekiedy nakładają się, stąd nie jest łatwo ustalić ich liczbę: biolog R. L. Mayden odnotował około 24 definicji gatunku[83], zaś filozof nauk John Wilkins już 26[80], a K. Lang 33 – opracowując w 1988 jedno z bardziej kompletnych zestawień[84]. Wilkins pogrupował owe pojęcia gatunku w kilka grup: (1) „agamogatunki”[84] dla organizmów rozmnażających się bezpłciowo (2) „gatunki biologiczne” dla organizmów izolowanych rozrodczo (3) „ekogatunki” oparte na niszach ekologicznych (4) gatunki ewolucyjne oparte na linii rozwojowej (5) gatunki genetyczne wyodrębnione na podstawie puli genowej (6) gatunki morfologiczne oparte na fenotypach (7) gatunki taksonomiczne, czyli opisane tak, jak uznał to taksonom[85] Natrafić można również na pogląd, wedle którego nie dysponujemy empirycznymi argumentami pomocnymi w odpowiedzi na pytanie o istotę gatunku, stąd też pozostaje ono pytaniem filozoficznym. Niektórzy autorzy próbują odwoływać się do uniwersalnej koncepcji gatunku, która jednak nigdy nie została opracowana i traktowana jest jako nieosiągalny ideał[84]. Wfilozofii przyrodynominalizm zakłada, że gatunek nie jest rzeczywistym bytem, w odróżnieniu od osobników, a nazwa „gatunek” jedynie służy do określania osobników do siebie podobnych[4].
Niemniej jednak część taksonów występujących w przyrodzie uznawana bywa za „gatunki idealne”, stanowiąc wyraźnie odrębne i rozpoznawalne jednostki (nieciągłość fenotypu), izolowane genetycznie od innych gatunków (niezdolne do krzyżowania). Często takie gatunki występują w rodzinach roślin takich jak np.bobowate,selerowate,dzwonkowate[86].
Wszystkie dorosłemodraszki (Cyanistes caeruleus) dzielą tę samą kolorystykę, bezbłędnie odnajdując przedstawicieli swojego gatunku morfologicznego[87]
Gatunek typologiczny stanowi grupa organizmów, których cechy podporządkować można jednemu ustalonemu zestawowi cech (typowi), stąd nawet osoby niepiśmienne mogą mieć podobne pojęcie takiego gatunku, jak współcześni systematycy[88][89]. Tym rozumieniem gatunku posługiwali się już dawni myśliwi, rolnicy, wędkarze i lekarze, którzy musieli rozróżniać między organizmami szkodliwymi lub niebezpiecznymi a pożytecznymi[90]. Zgrupowania odchyłów od normy lub zmienność fenotypowa w obrębie tego samego gatunku (na przykład długie i krótkie ogony) są tym, co w myśl koncepcji gatunku morfologicznego odróżnia organizmy z innych gatunków od siebie. Metoda ta stanowiła „klasyczną”, gdy przychodziło określać gatunek tak wcześnie, jak w czasach Linneusza. Różne fenotypy nie muszą jednak stanowić o przynależności do różnych gatunków, tak jak w przypadku czteroskrzydłych muszekDrosophila z dwuskrzydłych matek. Wyodrębniono więc gatunek morfologiczny[91][92]. Systematyka topologiczna i ludowa może być jednak wysoce niedokładna. WeFrancji pod pojęciem „muchy” kryją się przedstawiciele około 4000 gatunków (stan z początku lat 90. XX wieku). Niekiedy jednak rdzenna ludność rozpoznaje zwierzęta z niesamowitą wręcz precyzją.Jared Diamond w 1965 opublikował badanie nad ludową taksonomiąnowogwinejskiego plemieniaFore. Wówczas na obszarze znano 120 gatunków ptaków. Rdzennej ludności znane było 110, przy czym w 93 przypadkach ich nazwy gatunków dokładnie odpowiadały rozpoznaniu naukowców. W 4 przypadkach nazwy dla samców i samic były inne – dotyczyło tocudowronek, których pióra tubylcy wysoko sobie cenili. W 9 przypadkach nazwy nadano dwóm lub więcej gatunkom, które badacze uważali za wyjątkowo bliskie, lecz odróżnialne. Mieszkańcy zaprowadzeni poza swoje miejsca zamieszkania, poniżej 1500 m n.p.m., na 103 zaobserwowane gatunki nazwali swoimi nazwami 91, wszystkie były tymi najbliżej spokrewnionymi z pierwowzorem[41].
W latach 70. XX wiekuRobert R. Sokal, Theodore J. Crovello iPeter Sneath zaproponowali nową odmianę istniejącej już koncepcji – gatunekfenetyczny. Miałby określać grupę osobników z podobnymi fenotypami względem siebie, ale odmiennymi fenotypami w porównaniu do innych grup gatunków[93]. Różnica między gatunkiem morfologicznym a fenetycznym polega na zawarciu w definicji tego drugiego pewnych wartości numerycznych uzyskanych po zbadaniu grup jednostek. Uzyskuje się je na drodze porównania wielu zmiennych uzyskanych z odpowiednio dużej grupy danych fenetycznych[94]. W systematyce numerycznej, zwanej też fenetyczną, rezultaty przedstawia się na dendrogramach. Nie mają one „korzeni”, jako że nie odzwierciedlają procesów zachodzących w wymiarze czasu. Odległości symbolizują pokrewieństwo gatunków ustalone przez komputerową analizę cech wspólnych – od 0 (brak badanych cech wspólnych) po 1000 (całkowita zgodność)[95]. Można przyjąć, że wartości numeryczne odpowiadać będą rangom – na przykład założyć, że próg 800 symbolizował będzie rodzaj[96]. Najprostszy dendrogram będzie obrazował rozkład dwóch zmiennych, można również dodając trzecią przenieść dendrogram na poziom trójwymiarowy i tak dalej. Teoretycznie fenetyka pod uwagę bierze maksimum dostępnych cech, nie zważając na ich naturę[95].
Idea gatunku opartego na rozpoznawaniu partnerów zakłada, że grupa rozmnażających się płciowo organizmów rozpoznaje inne jako potencjalnych partnerów[97][98]. Rozszerzając to kryterium o możliwość izolacji po sezonie rozrodczym, dochodzi się do kryterium spójności (kohezji): to największa populacja, w której osobniki mają potencjał grupowania się według fenotypów przez własny „wewnętrzny napęd”. Nie ma znaczenia, czy mogą z powodzeniem krzyżować się – nadal spełniają kryterium spójności, jeśli hybrydyzacja nie wystarczy do wymieszania ich genów z genami innej populacji[60]. Rozwinięciem tego ujęcia jest biosemiotyczna koncepcja gatunku[99].
Położeniegenu kodującegooksydazę cytochromu c używane jest w metkowaniu genetycznym (ang.DNA barcoding)
Wmikrobiologii geny mogą dość swobodnie przemieszczać się nawet między odlegle spokrewnionymi bakteriami, sięgając być może do całej domeny prokariontów. Z tego powodu mikrobiolodzy założyli, że bakterie lubarcheony z sekwencjami genu kodującego podjednostkę rybosomu16S rRNA są bardziej podobnymi, niż w 97% do siebie nawzajem wymagają przeprowadzeniahybrydyzacji DNA-DNA dla dalszego ustalenia przynależności[100]. W 2006 zmieniono tę wartość na 98,7%[101]. Sekwencje genu wspomnianej podjednostki mogą, prócz ustalania pokrewieństwa, służyć do identyfikacji samego gatunku pobranej próbki bakterii[102].
Hybrydyzacja DNA-DNA jest metodą przestarzałą i prowadziła do błędnych wniosków, jak w przypadkuwydrzyka tęposternego (Stercorarius pomarinus) iwydrzyka wielkiego (Stercorarius skua)[103][104]. Nowoczesne podejścia uwzględniają porównywanie podobieństwa sekwencji z pomocą komputerowych obliczeń[105].
Metkowanie genetyczne (ang.DNA barcoding) przedstawiono jako metodę rozróżniania gatunków możliwą do wykorzystania nawet dla osób spoza kręgu specjalistów[106]. Ta biologiczna metka, dosłownie „genetycznykod kreskowy”, jest regionemmtDNA, na którym znajduje się gen kodującyoksydazę cytochromu c. BazaBarcode of Life Data Systems (BOLD) zawiera metki genetyczne dla ponad 190 tysięcy gatunków[107][108]. Niektórzy naukowcy, jak Rob DeSalle, zwracają uwagę na konieczność pogodzenia klasycznej taksonomii z metkowaniem (które uznają za błędne określenie) ze względu na inaczej postrzegane granice gatunku[109].Introgresja wskutek działaniaendosymbiontów i innych wektorów może uczynić metkowanie nieskutecznym w identyfikacji gatunku[110].
Gatunek filogenetyczny jest gatunkiem z najkrótszą linią rozwojową, którą wyróżnia unikatowe zestawienie cech genetycznych lub morfologicznych. Nie ma znaczenia izolacja rozrodcza, co czyni te ujęcie gatunku użytecznym także w paleontologii, gdzie dostępny jest wyłącznie materiał kopalny
Gatunek filogenetyczny lubkladystyczny reprezentuje ewolucyjnie odrębną linię rozwojową, która zachowała swoją dziedziczną integralność w czasie i przestrzeni[111][112][113]. Stanowi najmniejszą grupę populacji, które rozróżnić można pośród innych przez zestaw unikatowych morfologicznych i genetycznych cech. Do ustalania genetycznego podobieństwa wmtDNA inDNA służąmarkery genetyczne[112][114][115]. Dla przykładu w przypadkugrzybów właśnie badanienukleotydów i rozpatrywanie gatunku w ujęciu kladystycznym przynosi najlepsze efekty w rozpoznawaniu gatunków akurat w tej grupie[115][116]. Poszczególne wersje koncepcji gatunku filogenetycznego mogą skupiać się na monofiletyczności lub diagnozowalności[117].
W odróżnieniu od gatunku biologicznego, idea gatunku filogenetycznego nie jest wsparta o izolację rozrodczą, stąd funkcjonuje niezależnie od procesów nieodłącznych dla innych koncepcji[114]. Znajduje zastosowanie dla organizmów bezpłciowych i może uwzględnić niedawne zmiany, czego pojęcia gatunku oparte na morfologii zrobić nie mogą[112][115]. Nie w każdym przypadku zamysł ten będzie użyteczny, stąd niekiedy do uzyskania wyniku należy zbadać więcej niż jeden polimorficzny locus[115]. Wdrożenie pojęcia gatunku filogenetycznego może doprowadzić do rozbicia istniejących gatunków na wiele innych, jak to miało miejsce w rodziniewołowatych (Bovidae)[118][119][120].
Gatunek ewolucyjny taki, jakim go opisałGeorge Gaylord Simpson w 1951, stanowibyt utworzony z organizmów zachowujących swą odrębność względem innych im podobnych w czasie i przestrzeni, które przejawiają odmienne ewolucyjne przeznaczenie i tendencje historyczne[83][121]. Od biologicznej koncepcji gatunku odróżnia go uwzględnienie trwałości na przestrzeni czasu.Wiley iMayden twierdzili, że idea gatunku ewolucyjnego jest „tożsama” z tą opracowaną przezWilliego Henniga, ukazującą gatunki jako linie rozwojowe[122]. Hennig przyjmował cezurę czasową – istnienie gatunku musiało być rozpoczęte i zakończone przez specjację[123]. Wspomniane koncepcje gatunków Wiley i Mayden uznali za „kilka wersji” tej filogenetycznej. Do tego ich zdaniem w naukach przyrodniczych niewłaściwe jest używanie takiej definicji gatunku, którą można zastosować i do wyższych taksonów, jako że w ich intencji leży dokładne poznanie liczby gatunków. Według wspomnianych biologów omawiane ujęcie gatunku obejmuje organizmy rozmnażające się i płciowo, i bezpłciowo[122]. W myśl koncepcji ewolucyjnej taksony wyższe od gatunku rodzą się w momencie powstania pierwszego gatunku reprezentującego chociażby nową rodzinę[124].
Gatunek ekologiczny stanowi grupę organizmów przystosowanych do zajmowania określonejniszy. Według tej koncepcji populacje tworzą fenetyczne zgrupowania, które postrzegane są jako gatunki, gdyż procesy ekologiczne i ewolucyjne kontrolujące rozdział dóbr sprawiają, że owe zgrupowania powstają[125].
Gatunek genetyczny w myśl Roberta Bakera i Roberta Bradleya oznacza zbiór genetycznie izolowanych populacji osobników wzajemnie się krzyżujących. Jest to podobne do koncepcji gatunku biologicznego Mayra, jednak podkreśla znaczenie izolacji genetycznej, nie rozrodczej[126]. W XXI wieku pojawiła się możliwość porównywania sekwencji DNA, ale wcześniej znano inne metody polegające na zestawianiu ze sobąkariotypów czyallozymów[127].
Jednostki ważne z punktu widzenia procesów ewolucyjnych
Jednostki ważne z punktu widzenia procesów ewolucyjnych (evolutionarily significant unit, ESU) lub „wildlife species”[128] (dosł.gatunki dzikiej przyrody) są populacjami organizmów uznawanych za znaczące z punktu widzenia ochrony przyrody[129].
Mianemchronogatunku określa się pojedynczą linię rozwojową (linia ciągła) ze zmieniającą się w czasiemorfologią. W pewnym momencie paleontolodzy rozstrzygają o zajściu wystarczających zmian pomiędzy reprezentantami gatunków A i B, które niegdyś istniały – w odrębnym czasie i o odrębnej anatomii
Wpaleontologii, gdzie dostępny jest jedynie morfologiczny materiałporównawczy ze szczątkówfosylnych, stosuje się pojęciechronogatunku. Wanagenezie (formie ewolucji, w której nie dochodzi do rozgałęzienia i powstania nowej linii rozwojowej) paleontolodzy doszukują się sekwencji gatunków, gdzie każdy wywiedziony został z innego, już wymarłego, na drodze powolnych i mniej lub bardziej równomiernych zmian. Wyzwaniem dla paleontologów jest określenie ile zmian morfologicznych w danej jednostce czasu musi zajść, by można uznać danego osobnika za reprezentującego inny gatunek, niż jego przodek[130][131][132][133]. Granice między chronogatunkami są rozmyte, co objawia się płynnymi przejściami w zapisie stratygraficznym[84].
Wirusy mają niezmiernie liczne populacje i nie można jednoznacznie określić ich mianem „żywych”, jako że składają się niemal wyłącznie z nici DNA lub RNA w białkowej otoczce i gwałtownie mutują. Te cechy czynią konwencjonalne definicje gatunków w większości bezużytecznymi wobec wirusów[134].Quasi-gatunki wirusowe stanowią grupy genotypów powiązanych ze sobą przez podobne mutacje, konkurujące ze sobą w wysocemutagennym środowisku i stąd rządzone przezrównowagę mutacyjno-selekcyjną. Przewiduje się, że quasi-gatunek wirusowy w płaskim i nisko położonymkrajobrazie dostosowania (ang.fitness landscape) wyprze quasi-gatunek położony wyżej, ale w węższej lokalizacji – na „szczycie” w krajobrazie dostosowania, wśród niedostosowanych mutantów. Zwie się to w języku angielskimsurvival of the flattest. Nie ma przesłanek, wedle których definicja gatunku wirusów byłaby podobna do tradycyjnych, biologicznych koncepcji gatunku[135][136][137].
Proces ewolucyjny, w którym biologiczna populacja ewoluuje, by stać się znaczącą lub rozrodczo izolowaną zwie sięspecjacją[141][142].Karol Darwin jako pierwszy opisał rolędoboru naturalnego w specjacji w swoim dzieleO powstawaniu gatunków (1859)[143]. Specjacja oparta jest na mierzeizolacji rozrodczej, zredukowanego przepływu genów. Najłatwiej zmiana ta zachodzi poprzezspecjację allopatryczną, w której czasie populacje są oddzielone barierą geograficzną i mogą stopniowo rozdzielać się wraz z akumulacją kolejnych mutacji. Izolację rozrodczą zakłócić może hybrydyzacja, dzieje się tak jednak tylko do momentu zaistnienia niekompatybilnościalleli tego samego genu, co opisujemodel Dobzhansky’ego-Mullera[138]. Odmienny mechanizm,specjacja filetyczna, dotyczy dwóch linii, które stopniowo zlewają się tworząc nową formę, bez wzrostu liczby gatunków[144].
Poziomy transfer genów pomiędzy organizmami odmiennych gatunków, zarówno przezkrzyżowanie,skok antygenowy, jak ireasortację genową stanowi niekiedy znaczące źródło zmienności genetycznej. Wirusy są w stanie wymieniać geny pomiędzy gatunkami. Bakterie mogą wymieniaćplazmidy, w tym z bakteriami gatunków mocno od siebie odległych nadrzewach filogenetycznych, co utrudnia ustalanie ich pokrewieństwa i osłabia koncepcje gatunku bakteryjnego[145][57][146][139].
Louis-Marie Bobay i Howard Ochman po zbadaniu genomów wielu bakterii zasugerowali, że mogą one zostać połączone w „grupy regularnie wymieniające geny”, na podobnej zasadzie, na jakiej zwierzęta i rośliny są łączone w grupy organizmów rozrodczo izolowanych. Bakterie mogą więc formować, analogicznie do biologicznego ujęcia gatunku Mayra, bezpłciowo rozmnażające się populacje wymieniające geny poprzez rekombinację[147][148].
Wymieranie następuje w momencie śmierci ostatniego osobnika danego gatunku, który mógł jednak już wcześniej być wymarłym na poziomie funkcjonalnym. Szacuje się, że wymarło blisko 99% z 5 mld gatunków, które kiedykolwiek zasiedlały Ziemię. Niektóre ginęły podczasmasowych wymierań (np. pod koniecpermu,triasu ikredy), powodowanych przez różne przyczyny, jakaktywność wulkaniczna,zmiany klimatu, zmiany w składzie chemicznym oceanów i atmosfery. Wyraźnie odbiły się one na ekologii, atmosferze, powierzchni ziemi i wodach[149][150]. Inną formą wymarcia jest „przyswojenie” jednego gatunku przez drugi przez hybrydyzację; w języku angielskim tak powstały gatunek zwie sięcompilospecies[151].
Biolodzy i działacze na rzecz ochrony środowiska muszą identyfikować i kategoryzować organizmy, by umożliwić sobie pracę. Trudność, z jaką przychodzi wiarygodne przypisywanie organizmów do właściwych taksonów, stanowi zagrożenie dla wiarygodności ich prac, przykładowo podczas ustalania liczebności przedstawicieli danego gatunku wekosystemie. Paul Michael-Agapow i współpracownicy ustalili, że użycie filogenetycznej koncepcji gatunku przyniosło im rozpoznanie o 48% więcej gatunków i odpowiednio mniejszych populacji, niż przy zastosowaniu innych ujęć. Według nich zjawisko to, nazwane „taksonomiczną inflacją”[152], może poskutkować zafałszowaniem liczby faktycznie zagrożonych gatunków i przynieść trudności polityczne i praktyczne[153][154]. Biolog ewolucyjny Jody Hey zaobserwował wrodzony konflikt między potrzebą zrozumienia procesu specjacji a potrzebą identyfikacji i kategoryzacji[154]. Prawa dotyczące ochrony przyrody w wielu państwach gwarantują zapobieganie wymieraniu gatunków. Strefy hybrydyzacji dwóch gatunków, objętego i nieobjętego ochroną, mogą prowadzić do konfliktów między prawodawcami, właścicielami danych terenów i działaczami na rzecz ochrony przyrody. Przykładem takiego nachodzenia się zasięgów prowadzącego do problemów z prawodawstwem jest krzyżowanie się chronionegopuszczyka stokowego (Strix occidentalis caurina) z nieobjętym specjalną ochronąpuszczykiem kreskowanym (Strix varia)[155].
Botanik Brent D. Mishler twierdzi, podobnie jak Hey, że problem gatunku wykreowany został przez odmienne sposoby, na jakie ludzie chcą wykorzystywać definicje gatunku. Zaleca porzucenie tradycyjnych rang i używanie pojęcia grup monofiletycznych o różnej inkluzywności. Gatunek jest „po prostu najmniej inkluzywnym taksonem” dowolnego typu. Argumentuje, że praca nad ekologią, ewolucją i ochroną środowiska z takim ujęciem gatunku będzie lepiej funkcjonować. Jako że w tym ujęciu gatunków porównywać nie można, liczenie ich nie stanowi miarodajnego wskaźnika bioróżnorodności. Mishler proponuje więc, w myśl innych autorów jak R. I. Vane-Wright i współpracownicy[156], mierzenie bioróżnorodności poprzezliczbę rozgałęzień i prawdopodobnie również ich długość, oddzielającą koniuszki na drzewie [życia][157]. Mierzenie bioróżnorodności ma dodatkowe szczególne znaczenie – budzi zainteresowanie społeczeństwa, do którego świadomości za pośrednictwem mediów przenikają różne koncepcje gatunku[84].
Globalna bioróżnorodność zastanawiała biologów od wieków.John Ray w XVII wieku napisał, że w związku z odkryciami licznych ciem i motyli na terenieWielkiej Brytanii liczba gatunków owadów w całym kraju może wynosić nawet 2000, a na całym świecie 20 tys. Karol Linneusz w swoim dzieleSystema Naturae opisał blisko 4400 gatunków i przekonany był, że to liczba bliska globalnej bioróżnorodności. Przez kolejne dwa stulecia znana liczba gatunków znacznie powiększyła się, przynosząc nowe wyzwania dla biologów. Do lat 80. XX wieku uznawano, że globalna liczba gatunków jest 2–3 razy większa od liczby opisanych (np. 2–3 mln). Dyskusję nad szacowaniem liczby gatunków wznowiono, gdy w 1982Terry Erwin ogłosił, że wedle jego szacunków gatunków na świecie jest blisko 30 mln. Wyliczenia opierały się na badaniu rozmieszczeniachrząszczy[158]. Kolejne szacunki i proporcje tworzących tę bioróżnorodność grup zmieniały się:
Moraet al., 2011 (nie uwzględnia w wyliczeniach prokariota w sposób wystarczający[161]): ~8,7 mln gatunków, w tym ~2,2 mln morskich; w tym: 0,1% bakterie, 1% protisty, 2,8% rośliny, 5,6% grzyby, 90,5% zwierzęta[162],
Larsenet al., 2017: ~2 miliardy gatunków, w tym 78% bakterie, 7,3% protisty, 0,02% rośliny, 7,4% grzyby, 7,3% zwierzęta. Badacze wzięli pod uwagę nowe informacje dotyczące owadów, których gatunków może być 40 milionów. Oszacowali również, że każdy gatunek zwierząt może być nosicielem dla przynajmniej 10 gatunków bakterii niespotykanych nigdzie indziej i stąd uzyskali owe 2 miliardy[160].
↑Brent Berlin, Dennis E. Breedlove, Peter H. Raven. General Principles of Classification and Nomenclature in Folk Biology. „American Anthropologist”. 75 (1), s. 214–242, 1973.DOI:10.1525/aa.1973.75.1.02a00140. (ang.).
↑Ray, John: Historia plantarum generalis, Tome I, Libr. I. 1686, s. Chap. XX, page 40. (ang.)., cytowany w:Mayr, Ernst: The growth of biological thought: diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press, 1982, s. 256. (ang.).
↑P.H. Davis, V.H. Heywood: Principles of Angiosperm Taxonomy. Huntington, New York: Robert E. Krieger Publishing Company, 1973, s. 17. (ang.).
↑7. Taxonomic Botany and Floristics. W: James L. Reveal, James S. Pringle: Flora of North America. Oxford University Press, 1993, s. 160–161.ISBN 0-19-505713-9. (ang.).
↑George Gaylord Simpson: Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press, 1961, s. 56–57. (ang.).
↑Mahoney, Edward P. Lovejoy and the Hierarchy of Being. „Journal of the History of Ideas”. 48 (2). s. 211–230.DOI:10.2307/2709555. (ang.).
↑George Gaylord Simpson. The Principles of Classification and a Classification of Mammals. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 85, s. 23, 1945. (ang.).
↑F.A. Hopf, F.W. Hopf. The role of the Allee effect on species packing. „Theoretical Population Biology”. 27, s. 27–50, 1985.DOI:10.1016/0040-5809(85)90014-0. (ang.).
↑H. Bernstein, H.C. Byerly, F.A. Hopf, R.E. Michod. Sex and the emergence of species. „Journal of Theoretical Biology”. 117 (4), s. 665–690, 1985.DOI:10.1016/S0022-5193(85)80246-0.PMID:4094459. (ang.).
↑Carol Bernstein, Harris Bernstein: Aging, sex, and DNA repair. Boston: Academic Press, 1991.ISBN 978-0-12-092860-6. (ang.). Brak numerów stron w książce
↑Richard E. Michod: Eros and Evolution: A Natural Philosophy of Sex. Addison-Wesley, 1995.ISBN 0-201-44232-9. (ang.). Brak numerów stron w książce
↑Fraser, C., Polz, M.F., Spratt, B.G. i inni. The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity. „Science”. 323 (5915), s. 741–746, 2009.DOI:10.1126/science.1159388.PMID:19197054. (ang.).
↑Dirk Gevers, Frederick M. Cohan, Jeffrey G. Lawrence, Brian G. Spratt i inni. Opinion: Re-evaluating prokaryotic species. „Nature Reviews Microbiology”. 3 (9), s. 733, 2005.DOI:10.1038/nrmicro1236.PMID:16138101. (ang.).
↑The meaning of species and speciation: A genetic perspective. W: Templeton, A. R.: Speciation and its consequences. Sinauer Associates, 1989, s. 3–27. (ang.).
↑Lahr, D. J., Oliverio, A. M., Gao, F. i inni. How discordant morphological and molecular evolution among microorganisms can revise our notions of biodiversity on Earth. „BioEssays”. 36 (10), s. 950–959, 2014.DOI:10.1002/bies.201400056.PMID:25156897. (ang.).
↑Jarvis, C.E. Seventy-Two Proposals for the Conservation of Types of Selected Linnaean Generic Names, the Report of Subcommittee 3C on the Lectotypification of Linnaean Generic Names. „Taxon”. 41 (3), s. 552–583, 1992.DOI:10.2307/1222833. (ang.).
↑Hakan Wittzell. Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic sections of dandelions. „Molecular Ecology”. 8 (12), s. 2023–2035, 1999.DOI:10.1046/j.1365-294x.1999.00807.x.PMID:10632854. (ang.).
↑Mallet, J., Neukirchen, W., Linares, M. Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum. „BMC Evolutionary Biology”. 7 (1), s. 28, 2007.DOI:10.1186/1471-2148-7-28.PMID:17319954. (ang.).
↑Santiago Ron, Marcel Caminer. Systematics of treefrogs of theHypsiboas calcaratus andHypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species. „ZooKeys”. 370, s. 1–68, 2014.DOI:10.3897/zookeys.370.6291.PMID:24478591. (ang.).
↑Geml, J., Laursen, G. A., Sasanova, N. A. i inni. Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure inAmanita muscari, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 48 (2), s. 694–701, 2008.DOI:10.1016/j.ympev.2008.04.029.PMID:18547823. (ang.).
↑Jochen Martens, Martin Päckert. Ring species – Do they exist in birds?. „Zoologischer Anzeiger – A Journal of Comparative Zoology”. 246 (4), s. 315, 2007.DOI:10.1016/j.jcz.2007.07.004. (ang.).
↑Dorit Liebers, Peter de Knijff, Andreas J. Helbig. The herring gull complex is not a ring species. „Proc Biol Sci”. 271 (1542), s. 893–901, 2004.DOI:10.1098/rspb.2004.2679.PMID:15255043. (ang.).
↑Highton, R. IsEnsatina eschscholtzii a ring species?. „Herpetologica”. 54, s. 254–278, 1998. (ang.).
↑James Mallet. A species definition for the modern synthesis. „Trends in Ecology & Evolution”. 10, s. 294–299, 1995.DOI:10.1016/0169-5347(95)90031-4. (ang.).
↑J.C. Masters, H.G. Spencer. Why We Need a New Genetic Species Concept. „Systematic Zoology”. 38 (3), s. 270–279, 1989.DOI:10.2307/2992287. (ang.).
↑abR.L. Mayden: A hierarchy of species concepts: the denouement of the species problem. Systematics Association, 1997. (ang.). Brak numerów stron w książce
↑abcdeMagowski, W.Ł.: Czym jest gatunek? Wybrane zagadnienia pojmowania gatunku w naukach biologicznych. W: Gatunek w systematyce. Niedbała, W. I Łastowski, K. (red.). Poznań-Wrocław: Wydział Biologii UAM, Polskie Towarzystwo Taksonomiczne i Biologica Silesiae, 2004, s. 104–109.
↑Clive A. Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Wydawnictwo Naukowe PWN, 1993, s. 176.ISBN 83-01-11251-4.
↑John Gooders: Kingfisher Field Guide to the Birds of Britain and Ireland. Kingfisher Books, 1986, s. 246.ISBN 0-86272-139-3. (ang.).
↑A Quahog is a Quahog. W: Stephen Jay Gould: In: The Panda’s Thumb: More Reflections in Natural History. New York: W.W. Norton & Company, 1980, s. 204–213.ISBN 0-393-30023-4. (ang.).
↑Stackebrandt, E. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. „Int. J. Syst. Bacteriol.”. 44 (4), s. 846–849, 1994.DOI:10.1099/00207713-44-4-846. (ang.).
↑J. Keswani, W B Whitman. Relationship of 16S rRNA sequence similarity to DNA hybridization in prokaryotes. „International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology”. 51 (2), s. 667, 2001.DOI:10.1099/00207713-51-2-667. (ang.).
↑R. DeSalle, M.G. Egan, M. Siddall. The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 360 (1462), s. 1905–1916, 2005.DOI:10.1098/rstb.2005.1722.PMID:16214748. (ang.).
↑T.L. Whitworth, R.D. Dawson, H. Magalon, E. Baudry. DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae). „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 274 (1619), s. 1731, 2007.DOI:10.1098/rspb.2007.0062.PMID:17472911. (ang.).
↑Wheeler, Quentin D.; Platnick, Norman I.: The phylogenetic species concept (sensu Wheeler & Platnick). W: Wheeler, Q. D.; Meier, R.: Species concepts and phylogenetic theory: a debate. Nowy Jork: Columbia University Press, 2000, s. 55–69.
↑abcGiraud, T., Le Gac, M., de Vienne, D.M. i inni. Speciation in Fungi. „Fungal Genetics and Biology”. 45 (6), s. 791–802, 2008.DOI:10.1016/j.fgb.2008.02.001. (ang.).
↑A critical appraisal of the meaning and diagnosability of cryptic evolutionary diversity, and its implications for conservation in the face of climate change. W: J. Bernardo: Climate Change, Ecology and Systematics. Systematics Association Special Series. Cambridge University Press, 2011, s. 380–438.ISBN 978-0-521-76609-8. (ang.).
↑abcdTaylor, J.W., Kroken, S., Kasuga, T. i inni. Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi. „Fungal Genetics and Biology”. 31, s. 21–32, 2000.DOI:10.1006/fgbi.2000.1228.PMID:11118132. (ang.).
↑J. W Taylor, E Turner, J. P Townsend, J. R Dettman i inni. Eukaryotic microbes, species recognition and the geographic limits of species: Examples from the kingdom Fungi. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 361 (1475), s. 1947, 2006.DOI:10.1098/rstb.2006.1923. (ang.).
↑Cotterill, F., Gippoliti, S. Why one century of phenetics is enough: Response to 'are there really twice as many bovid species as we thought?'. „Systematic Biology”. 63 (5), s. 819–832, 2014.DOI:10.1093/sysbio/syu003.PMID:24415680. (ang.).
↑Robert J. Baker, Robert D. Bradley. Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept. „Journal of Mammalogy”. 87 (4), s. 643–662, 2006.DOI:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. (ang.).
↑Marc H.V Van Regenmortel. Logical puzzles and scientific controversies: The nature of species, viruses and living organisms. „Systematic and Applied Microbiology”. 33 (1), s. 1–6, 2010.DOI:10.1016/j.syapm.2009.11.001.PMID:20005655. (ang.).
↑Claus O. Wilke, Jia Lan Wang, Charles Ofria, Richard E. Lenski i inni. Evolution of digital organisms at high mutation rates leads to survival of the flattest. „Nature”. 412 (6844), s. 331–333, 2001.DOI:10.1038/35085569. (ang.).
↑S.F. Elena, P. Agudelo-Romero, P. Carrasco, F.M. Codoñer i inni. Experimental evolution of plant RNA viruses. „Heredity”. 100 (5), s. 478–483, 2008.DOI:10.1038/sj.hdy.6801088. (ang.).
↑abN.H. Barton. What role does natural selection play in speciation?. „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 365 (1547), s. 1825–1840, June 2010.DOI:10.1098/rstb.2010.0001. (ang.).
↑abFelix Vaux, Steven A. Trewick, Mary Morgan-Richards. Speciation through the looking-glass. „Biological Journal of the Linnean Society”. 120 (2), s. 480–488, 2017.DOI:10.1111/bij.12872. (ang.).
↑Danielle Venton. Highlight: Applying the Biological Species Concept across All of Life. „Genome Biology and Evolution”. 9 (3), s. 502–503, 2017.DOI:10.1093/gbe/evx045.PMID:28391326. (ang.).
↑Louis-Marie Bobay, Howard Ochman. Biological Species Are Universal across Life’s Domains. „Genome Biology and Evolution”. 9 (3), s. 491–501, 2017.DOI:10.1093/gbe/evx026. (ang.).
↑Frank E. Zachos. Taxonomic inflation, the Phylogenetic Species Concept and lineages in the Tree of Life – a cautionary comment on species splitting. „Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research”. 53 (2), s. 180, 2015.DOI:10.1111/jzs.12088. (ang.).
↑R.I. Vane-Wright, C.J. Humphries, P.H. Williams. What to protect? – systematics and the agony of choice. „Biological Conservation”. 55 (3), s. 235–254, 1991.DOI:10.1016/0006-3207(91)90030-D. (ang.).
↑Camilo Mora, Derek P. Tittensor, Sina Adl, Alastair G. B. Simpson, Boris Worm. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biology”. 9 (8). s. e1001127.DOI:10.1371/journal.pbio.1001127.
Loic Matile, Pascal Tassy, Daniel Goujet: Wstęp do systematyki zoologicznej: koncepcje, zasady, metody. Warszawa: PWN, 1993, s. 63.
Claridge, H.A. Dawah, M.R. Wilson: Species. The units of biodiversity. Chapman & Hall, 1997. (ang.).Sprawdź autora:1.
Quentin D. Wheeler, Rudolf Meier: Species concepts and phylogenetic theory: a debate. Columbia University Press, 2000.ISBN 978-0-231-10143-1. (ang.).
Frank E. Zachos: Species concepts in biology. Historical Development, Theoretical Foundations and Practical Relevance. Springer International Publishing, 2016. (ang.).
_(cropped).jpg)
_(cropped).JPG)
.jpg)
