Pluteus-larve av etirregulært sjøpiggsvinInsektlarvens indre organer består hovedsakelig av fordøyelsesorganene.
Larve (latin:larva, flertall:larvae) er ungdomsstadiet hos dyr der det nyklekkede individet er vesensforskjellig fra det voksne. Larvestadiet avsluttes ved at dyret gjennomgår en mer eller mindre tydeligmetamorfose til den voksne formen. Larve brukes ofte som benevnelse pålarver av insekter, men larver finnes i de fleste dyregrupper, også hosvirveldyr. Larver forekommer hos dyr deregg har for lite næring til å produsere strukturene i det voksne dyret, og hos grupper der det voksne dyret har begrensede bevegelsesmuligheter og spredning foregår på larvestadiet. Hos mange parasitter er larvene en viktig mekanisme for å finne hovedvertsdyret.
Ordet kommer fralatinlārva, og betyr maske, spøkelse eller ond ånd.Carl von Linné var den første som brukte uttrykket om livsstadier der den voksne formen er «maskert» som noe helt annet, slik den voksne flua er skjult hos ei fluelarve.[1] Studier av larver er et eget fagfelt i biologien. Slektskapsforholdene mellom mange dyregrupper har først blitt forstått ved studier av larvestadiene.[2]
Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og også hos mange dyr på land.[3] Særlig for dyr i havet er ofte larver som lever i de åpne vannmassene den eneste muligheten dyr har til å spre seg, og store deler avdyreplanktonet i verdenshavene er larver av diverse havdyr.
Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det mulig at larvene stammer fra en felles stamform.[4] Det er også forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en såkalt «gastrea» (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadietgastrula) var den opprinnelige formen foralle dyr mer avanserte enn svamper. I så fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere.[5][6] En faktor som taler imot dette er at fossilene av de eldste kjente dyrene er svært små, og slike dyr pleier ikke å ha nok kroppsmasse til å produsere store mengder små larver og pleier å hadirekte utvikling. Hvis dette stemmer, har små,planktoniske larvestadier utviklet seg separat i flere dyregrupper.[7]
Disse marine larvetypene kalles forprimære larver fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hossekkdyr,beinfisk/amfibier, insekter/krepsdyr,korsettdyr ogpriapulider er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kallessekundære larver.[8]
Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk.Planula-larven til deradiærsymmetriskenesledyrene er for eksempeltosidig symmetriske, mens larvene tilleddormer mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet forrekken. Alle de primære larvene er marine og lever planktonisk. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes detfilterspisende larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring avflimmerhår.
Siden primære larver er vesensforskjellige fra de voksne dyrene kan de ikke sees på som et frittlevende stadie avfosterutviklingen, men er funksjonelle organismer med sin egen distinkte biologi og intrikat anatomi. Graden av komplisert anatomi og mangfold av strukturer og funksjoner er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er så små og reprsesenterer et kortvarig stadium i dyrets livsyklus.[9]
De primære larvene både beveger seg og skaffer seg mat ved hjelp av bånd avcilier. Hosecdysozoene (flererekker, blant annetleddyr,rundormer ogpriapulider) gjør den stivekutikulaen i alle livsstadier at slike ciliebånd ikke kan dannes, og alle mangler primære larver.[7]
De sekundære larvene er i motsetning til de primære larvene bygget over samme grunnplan som det voksne dyret og har grunnleggende bygningstrekk felles med dem.Åmen til ensommerfugl har for eksempel kjever og den langstrakte formen til den voksne kroppen, og bein medkitinplater slik som voksne leddyr.Rumpetroll har på samme måte båderyggrad ogøyne slik det voksneamfibiet har.
Sekundært utviklede larver fyller en spesifikklivshistorisk funksjon hos den aktuelle gruppen. Slike larver har utviklet seg flere ganger uavhengig av hverandre i forskjellige dyregrupper:
Insekter. Larver hos insekter er en tilpassing som tillater yngre individer å slippe unna konkurranse med de voksne dyrene om mat. Mange har larver som lever på andre steder enn de voksne dyrene (for eksempel i vann eller jord), og nesten alle lever av annen mat.[10] Hos mange insekter er det bare larvestadiet som overvintrer.
Krepsdyr. Larvene hos krepsdyr ser ut til å være en spredningmekanisme i første rekke. Mange krepsdyr er tungt pansrede og relativt stedfaste. Små, planktoniskenauplius-larver gir dem mulighet til å spre seg. Krepsdyrlarver likner lite på det voksne dyret, men har leddyrenes harde ytterskall og leddelte bein.
Edderkopper klekker til små larver der bare beina og litt av forkroppen stikker ut av eggeskallet, og de lever av plommemassen. Først ved førstehamskifte får de det voksne dyrets form.
Priapulider ogkorsettdyr lever nede i gjørme på havbunnen og har sekundære planktoniske larvestadier. Disse har oppstått som modifisering av tidlige livsstadier fra en antattbunnlevende forfar som en spredningstilpassning.[7] Det er usikkert om larvestadiene har oppstått separat i disse to gruppene.[11]
Sekkdyr. Sekkdyr, og enkelte andrekappedyr har i motsetning til det voksne dyret både et funksjoneltsentralnervesystem og enryggstreng (homolog medvirveldyrenesryggrad) som gjør larven i stand til å svømme aktivt. Det voksne fastsittende stadiet representerer en evolusjonær nyvinning, men det svømmende larvestadiet er beholdt som en viktig spredningmekanisme.[12]
Fisk/amfibier.Fiskeyngel har hos de fleste fisker et svært kort larvestadium og blir fort lik de voksne, men hos for eksempelniøye,åler ogmånefisk har yngelen en radikalt annerledes form enn de voksne dyrene, og larvestadiene er langvarige.Rumpetroll skiller seg åpenbart ut fra de voksne dyrene ved å leve i vann, og de fleste av dem spiser også annen mat enn foreldrene. Virveldyrenes larver ser derfor først og fremst ut til å være en tilpasning for å unngå konkurranse mellom livsstadiene. Larvestadiet har forsvunnet hosbruskfisk.[13]
Larver hosparasittiske grupper somflatormer,rundormer ogkrassere er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige å klassifisere som primære eller sekundære larver. En del rundormer har direkte utviklig uten larvestadium, men de fleste parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de må gjennom flere verter før de når den endelige verten de forplanter seg i.[14] Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hosrundormer) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse og at de ikke er seksuelt fruktbare.
For å nå den endelige hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller kan det være være både 3 og fire mellomverter før larven når sitt endelige mål og gjennomgår sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser foregår deler av larvestadiene i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larveneformere seg ukjønnet i noen av larvestadiene.[15]
Hos mangetaglormer er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter pågresshopper ogsirisser.[16] Når larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, påvirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for å leve fritt i vannmassene.[17]
Larver klekkes vanligvis fra småegg, der mengden plomme ikke tillater fosteret å utvikle voksne strukturer. I stedet utvikles egne strukturer som setter det uferdige individet i stand til å ta til seg næring, slik at det kan forsette å utvikle seg. Særlig hosplanteetende insekter er larvene ofte en spisemaskin med lite andre organer enn kjever og tarm. Hos enkelte insekter, slik somsangsikader utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hosdøgnfluer er de voksne dyrene ikke en gang i stand til å ta til seg næring.[18]
Hos enkelte jomfrufødendegallmygg er det voksne stadiet helt undertrykket og reproduksjon finner sted på larve- ellerpuppestadiet, og larvene livnærer seg ved en form forlivmorkanibalisme. Denne arten formerer seg vedpartenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun selv er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.[19]
Mange primære larver har derimot svært kort larvetid, og mange av dem lever av plummemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder.[20] Planula-larven hos alle nesledyr bortsett frasjøanemoner mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.[21]
Stormaneter oghydrozoer har en dobbel livssyklus der generasjonene veksler mellom et faststittendepolyppstadie og et frittsvømmendemedusestadie. Medusene er det voksne stadiet og reproduserer seksuelt, menplanula-larven vokser ikke opp til en ny meduse. Hos stormanetene fester den seg seg til bunnen og vokse opp til enstrobila som så deler seg opp i en serie meduser, mens den hos hydrozoene vokser den opp til en forgreinetkoloni, som så produserer nye meduser aseksuelt.[26] Hos øvrigenesledyr er meduse-stadiet helt undertrykt, og koloniene formerer seg kjønnet.
Alle larver forvandler seg fra en larveform til en voksenform på slutten av larvestadiet. Denne overgangen kallesmetamorfose. Denne overgangen kan være trukket ut over mange hudskifter og stadier slik som hos de fleste primære larver og hos krepsdyr, eller den kan være klart definert slik som hos amfibier og holometabole insekter. Hos amfibier består metamorfose i første rekke av attarmen endrer seg til å leve av de voksnes mat, beina utvikles oglungene overtar nesten all ånding.[27] Den mest dramatiske forvandlingen fra larvesdtadiet til voksen skjer i løpet av et enkelt hudskifte (puppestadiet) hosvepser,tovinger ogsommerfugler, der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra små cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret.[28] Det voksne, kjønsmodne dyret kalles enimago.
^Rice, ed. by Craig M. Young. Associated eds. Mary A. Sewell ; Mary E. (2002).Atlas of marine invertebrate larvae. San Diego, Calif. [u.a.]: Acad. Press.ISBN0127731415.CS1-vedlikehold: Ekstra tekst: forfatterliste (link)
^Wake, edited by Brian K. Hall, Marvalee H. (1999).The origin and evolution of larval forms ([Online-Ausg.]. utg.). San Diego: Academic Press. s. 21-59.ISBN0127309357. Besøkt 29. november 2014.CS1-vedlikehold: Ekstra tekst: forfatterliste (link)
^Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini.Transactions of the Royal Entomological Society of London no 119: side 71–98.
^Nakanishi, Nagayasu; Yuan, David; Jacobs, David K.; Hartenstein, Volker (2008). «Early development, pattern, and reorganization of the planula nervous system inAurelia (Cnidaria, Scyphozoa)».Development Genes and Evolution. 218 (10): 511–524.doi:10.1007/s00427-008-0239-7.CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
^Caspers, H. (1969). «ANTARCTIC RESEARCH SERIES. Vol. 13. PATRICIA KOTT: Antarctic Ascidiacea. Monographic account of the known species based on specimens collected under U.S. government auspices, 1947–1965. 239 pp. Washington: American Geophysical Union of The National Academy of Sciences – National Research Council, Publ. No. 1725, 1969. $ 14.00».Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 54 (5): 799–799.doi:10.1002/iroh.19690540509.
^Bonadio, C. (20. januar 2003).«Echinococcus multilocularis».Animal Diversity Web. University of Michigan, Museum of Zoology. Besøkt 13. juni 2015.
^Barnes, Robert D. (1982).Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. s. 122–139.ISBN0-03-056747-5.
^Trueb, William E. Duellman, Linda Trueb ; illustrated by Linda (1994).Biology of amphibians (Johns Hopkins pbk. utgave utg.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. s. 179-194.ISBN080184780X.
