| グラキリスクス |
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 Gracilisuchus stipanicicorumの頭骨 |
| 地質時代 |
| 後期三畳紀カーニアン |
| 分類 |
| 学名 |
| Gracilisuchus Romer, 1972 |
| タイプ種 |
| Gracilisuchus stipanicicorum Romer, 1972 |
グラキリスクス[1]（学名：Gracilisuchus）あるいはグラシリスクス[2]は、後期三畳紀に生息した小型の偽鰐類の属。化石はアルゼンチンから発見されている。タイプ種G.stipanicicorumのみを含む単型の属であり、ワニ形上目と近縁な位置に配置されている。属と種はともにアルフレッド・ローマーにより1972年に命名された。
アルゼンチンのラ・リオハ州に広がるIschigualasto-Villa Unión盆地にて、ハーバード大学比較動物学博物館の研究者からなるアルフレッド・ローマーらのチームにより1964年から1965年にかけて4ヶ月間の遠征が実施された。最初の2ヶ月間は収穫が乏しかったが、Chañares川とGualo川の付近に調査地を移すと、様々な四肢動物の分類群に属する標本が発見された。これらの中にはChañares川から約3キロメートル北デ発見されたワニに近縁な小型の主竜類の骨格があった[3]。骨格は発掘調査を支援したラ・パルマ博物館（英語版）にMLP 64-XI-14-11として所蔵された後[4]、ラ・リオハ大学でPULR 08として所蔵された[3]。
グラキリスクスのホロタイプ標本に指定された当該標本は、部分的な頭骨と不完全な脊柱、肩甲骨と上腕骨の一部、腹肋骨、複数の皮骨板から構成されている。ホロタイプ標本の遺骸には他の標本が混在しており、かつてグラキリスクスの尾として同定されていた一連の椎骨("Series A")はTropidosuchusに再分類されており、別の一連の尾椎("Series B")も同様である。ホロタイプ標本の四肢の骨に覆いかぶさっていた肩甲骨と烏口骨は別のグラキリスクスの者である可能性が高い。母岩には3個の腸骨が保存されているが、このいずれもホロタイプ標本のものでないと見られており、1つはラゴスクス、1つはTropidosuchusのものとされる。右後肢と左大腿骨・脛骨はTropidosuchusに、もう1本の別の後肢はラゴスクスに再分類されている。右後肢の足部は元々グラキリスクスのものとされていた[3]。
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比較動物学博物館に所蔵された他の3個の標本もまた、ローマーらによりホロタイプ標本と同一の産地で発見されている。MCZ 1147はほぼ両顎を伴う完全な頭骨、MCZ 4118は頭骨の一部と保存の良好な頸部および他の要素、MCZ 4116は潰れた頭骨と顎および体の残りの部分に由来する要素である。さらに、Miguel Lillo Institute (PVL) のJosé Bonaparteは、1970年から1972年にかけて当該のサイトから2個の新標本を含む追加の要素を収集した[4]。当該の調査で発見された標本の1つPVL 4597（"Tucuman specimen"）はほぼ完全な頭骨と顎、ほぼ完全な頸椎と胴椎、部分的な仙椎と尾椎、腰帯、左後肢の大部分、前肢の一部を含み、ホロタイプ標本よりも20%大型である。もう1つの標本PVL 4612はほぼ完全な頭骨と顎である[5]。
1972年にローマーは自身のチームが発見した標本を雑誌『Breviora』で記載した。Romer (1972)は当該の標本を新属Gracilisuchusと命名し、接頭辞Gracili-は「小型爬虫類の体つきが明らかに優雅であること」を反映している。さらにRomer (1972)はG. stipanicicorumをタイプ種として命名しており、これは三畳紀の層序学と古植物学に貢献したPedro StipanicicとMaria Stipanicicへの献名である。なおRomer (1972)はグラキリスクスのほぼ全身の印象化石が利用可能であったことから本属の骨格の復元を提供したが[4]、誤同定された部位も存在する。グラキリスクスの解剖学的特徴に関する完全な知見が得られていなかったため本属の研究は長らく妨げられていたが、LecuonaとDesojoおよびPolにより2011年と2017年に再記載が出版された。2011年の研究ではPVL 4597[5]、2017年の研究では既知の全ての標本が再検討された[3]。
グラキリスクスは小型の偽鰐類である。最大の頭骨は長さ9センチメートルを僅かに上回る程度で、最大の大腿骨長も約8センチメートルである[3]。1972年にはアルフレッド・ローマーが全長を21センチメートル[4]、2014年にはAgustinia LecuonaとJulia Desojoが臀部と尾を除外した体の長さで28センチメートルと推定した[5]。体重は1.31キログラムと推定されている[6]。
頭骨にはグラキリスクスを他の分類群から区別する形質が多数存在する。頭骨の開口部は比較的大型であり、前眼窩窓が頭蓋天井（英語版）の長さの30 - 36%を、眼窩が35 - 42%を占める。さらに、上側頭窓は長さを幅が上回る。眼窩内には強膜輪が存在し、輪を構成する骨は互いに接するものの重複していない。涙骨は著しく短縮するのでなく眼窩と同等の高さがあり、近縁なTurfanosuchusやYonghesuchusと異なり、Tropidosuchusや初期の獣脚類やワニ形類との収斂である[3]。
垂直に伸びる頬骨の突起は顕著に直線状である。頬骨の後側突起は方形頬骨の前側突起の下に位置しており、ErpetosuchusやPostosuchusやPolonosuchusそしてワニ形類と共通し、TurfanosuchusやYonghesuchusと異なる。前頭骨は外側の突起が特徴的に長く、眼窩の後方に伸びる。後頭頂骨（英語版）は小型かつ三角形である。後側頭孔は頭骨の幅に対して比較的大型である。TurfanosuchusやYonghesuchusと異なり、グラキリスクスは前上顎骨歯が5本でなく4本であり、プレストクスやサウロスクスやファソラスクスおよびバトラコトムス（英語版）と共通する。前上顎骨歯には剪断に適した縁やカリナが存在せず、前縁あるいは後縁に鋸歯も存在しない[3]。
頸椎は8個が存在する。TurfanosuchusやEuparkeria、Fasolasuchus、Saurosuchusおよびスフェノスクス類と異なり、軸椎の椎体と神経弓との間の縫合線は丸みを帯びていない三角形状の上向きの突起を伴う。軸椎の底部には狭い長軸方向のキールが存在し、これはリオジャスクスやサウロスクスのほか、鷲竜類のスタゴノレピスや植竜類と共通する。神経棘の前側の縁は特徴的に高く、かつ垂直に向いている。一方で後側の縁は窪んでいる。後関節突起（postzygapophysis）は椎体の後側を超えて突出し、水平な平面状に位置する。残りの頸椎は底面においてキールがあまり発達しておらず、ErpetosuchusやNundasuchusやSaurosuchusやRiojasuchusおよび鷲竜類と対照的である。これらの椎体の側面には長い窩が存在しており、TurfanosuchusやBatrachotomusおよびTicinosuchusおよび鷲竜類と同様である[3]。
少なくとも第4頸椎・第6頸椎・第7頸椎には狭く丸みを帯びた「テーブル」（tables）が神経棘の基部に存在しており、TurfanosuchusやEuparkeriaと共通する。神経棘の前側には神経弓の直上に円形の窩が存在しており、Turfanosuchusと共通する。後関節突起は前関節突起（prezygapophysis）と同等の高さに位置し、TurfanosuchusやErpetosuchusおよびOrnithosuchusと同様である。後関節突起の最上部の縁はTurfanosuchusのものと同様に凸状である。後関節突起の直下には窩が存在しており、この窩はより深い窩を持つスタゴノスクス（英語版）やバトラコトムスを除き、他のいかなる主竜類においても見られていない。側突起（parapophysis）は長軸方向の稜へ伸びており、ヌンダスクスやバトラコトムスおよびポストスクスと同様である[3]。
胴椎は16個が存在する。ParringtoniaやNundasuchusと同様に、椎体同士の関節面は平坦である。底面のキールは非常に小型であり、RiojasuchusやErpetosuchusやParringtoniaおよびNundasuchusと異なり、鷲竜類と共通する。神経棘に「テーブル」は存在せず、Turfanosuchus、Erpetosuchus、Parringtonia、Nundasuchus、Ticinosuchusおよび鷲竜類と異なる。前関節突起はいくつかの椎体の前端の最上部と同等の高さに位置し、TurfanosuchusやParringtoniaやNundasuchusと共通する。横突起は直下にある程度の深さを持った空洞が存在しており、Turfanosuchusと同様であるが、ヌンダスクスやバトラコトムスおよびスタゴノスクスのものと比較すると発達していない[3]。
仙椎は2個が知られている。第1仙椎の横突起は肋骨とほぼ癒合しており、鋭角をなす2組の溝により神経棘から隔てられている。第2仙椎の神経弓は最上面に長い1個の窩を伴う。これらの形質の外見はNundasuchusよりもTurfanosuchusのものに類似する。最前位仙肋の外側の縁は内側の縁よりも長い。2組目はより張り出しが発達しており、TurfanosuchusやEuparkeriaやSaurosuchusと同様である。この2つの組は互いに接しておらず、ユーパルケリアと同様である。尾椎は少なくとも16個の椎骨が存在する。神経棘や前縁に装飾突起を持たず、TurfanosuchusやEuparkeriaと同様であるが、基盤的他の基盤的主竜類と異なる。またTurfanosuchusやParringtoniaと異なり、「テーブル」を欠いている[3]。
肩帯では、肩甲骨のブレードの縁が非対称的に拡大しており、TurfanosuchusやBatrachotomusやTicinosuchusと異なり、またワニ形類のDromicosuchusと同様である[3]。TerrestrisuchusやDibothrosuchusと同様に、上腕骨における橈骨との関節は、尺骨との関節と比較して狭い。上腕骨の下端の幅は骨幹部の2.5倍であり、バトラコトムス（2.5倍）やチキノスクス（2.7倍）やポストスクス（2.4倍）およびテレストリスクス（2.4倍）に近い値を示す。ただし、Turfanosuchus（3.75倍）ほどは拡大していない[3]。
骨盤において、腸骨は前側突起が弱く拡大しており、TurfanosuchusやEuparkeriaやPostosuchusおよびCaimanと同様である。恥骨との関節面の前側は突起よりも長く伸びており、TurfanosuchusやEuparkeriaやSaurosuchusやPostosuchusおよびLagerpetonと同様である。一方で後側突起はTurfanosuchusやPostosuchusと同様に長い。当該の突起の底部に沿って棚状構造が存在しており、テレストリスクスやドロミコスクスおよびマラスクスのものと酷似する。仙肋はこの棚状構造と関節しており、棚状構造が直上に位置するTurfanosuchusと異なる。グラキリスクスの寛骨臼は他の主竜形類のものと比較して長い。TurfanosuchusやMarasuchusおよびLagerpetonと同様に寛骨臼は貫通しておらず、上側に大腿骨のためのバトレス（控え壁）が存在する[5]。
TropidosuchusやProtosuchusおよびOrthosuchusと同様に、恥骨における腸骨との関節は短い[5]。この関節から下側に伸びる骨質の突起は、本属以外ではポストスクスにおいてのみ確認されている。恥骨には寛骨臼の発達した面が存在せず[3]、坐骨との目に見える関節も存在しない。前者はファソラスクスおよびオルソスクスと同様であり、後者は現生のワニ目に類似する[5]。恥骨のapronの後側面にはL字型のラミナが存在する。坐骨の両半分の間に位置する関節は骨の最上部付近に位置しており[3]、分離した部分は骨の長さのわずか22%を占めるのみである。オルニトスクスも同様の状態を持つ可能性がある[5]。
大腿骨の下部55%は湾曲しており、骨全体がS字型をなす。大腿骨頭の最上部は正中線に向かって拡大しており、ファソラスクスやポストスクスおよび植竜類のパラスクスに見られる拡大に類似する。また、シュードヘスペロスクスのものに類似する前側の小型の突起も存在する。MacelognathusやTrialestesと同様に、第四転子はあまり発達していない。下端において脛骨および腓骨との関節を隔てる溝は浅く、TurfanosuchusやEuparkeria、Tropidosuchus、Riojasuchus、MarasuchusおよびLagerpetonと共通する。後面と外面に存在する窩は発達が等しく弱く、アエトサウロイデスやマラスクスと同様である。脛骨長は大腿骨長の90%であり、骨幹が直線状である。この大腿骨形状はユーパルケリア、アエトサウロイデス、ネオアエトサウロイデス（英語版）、ファソラスクス、ポストスクスおよびラゲルペトンと同様である。骨の下端は前後長を左右幅が上回っており、ドロミコスクスと共通する。腓骨の最上部から約四分の一の箇所には湾曲があり、そこにはあまり発達しない細長い腸小腓転子が位置する[3]。ユーパルケリア、マラスクス、テレストリスクス、ドロミコスクスおよびエフィギアも同様にあまり発達しない転子を持つ[5]。
Turfanosuchusや他のクルロタルシ類と同様に、グラキリスクスは距骨と踵骨が"peg-and-socket"型の関節を持つ。TurfanosuchusとEuparkeriaとMarasuchusは距骨は脛骨との間に"screw-joint"型の関節を持ち、関節面がわずかに拡大している。TurfanosuchusやEuparkeriaと同様に、グラキリスクスの距骨の前面の半分以上は窩によって被覆されている。これら2属と異なり、距骨の内側面には2つでなく1個のみの平坦な面が存在する。踵骨は腓骨との間に滑る関節面を有しており、Turfanosuchusと共通する。骨の後部には1個の切痕が存在しており、Turfanosuchus、Aetosauroides、Fasolasuchus、Dromicosuchus、ProtosuchusおよびCaimanと共通する。切痕の付近に存在する結節は後側に向いており、Turfanosuchusや鷲竜類と同様に幅が高さを上回る。足部には5本の指が存在し、趾骨式は2-3-2-2-1である。第I趾は完全に保存されている[5]。
グラキリスクスは頸部と胴部の直上に皮骨板が2列存在し、最初の1対が頭骨のすぐ後側に位置する。臀部よりも後側に皮骨板は見られておらず、これは後部椎骨の神経棘において「テーブル」が存在しないことと関連する可能性があるが、化石の保存状態に起因する可能性もある。Turfanosuchus、Ticinosuchus、SaurosuchusおよびQianosuchusと同様に、1つの椎骨につき2組の皮骨板が存在する。各皮骨板がすぐ後側の皮骨板と重複し、また左側の皮骨板が右の皮骨板と比較してわずかに前側に位置しており、非対称的な外見を生み出している。この互い違いの配置はEuparkeria、Ticinosuchus、Nundasuchus、Qianosuchus、PrestosuchusおよびSaurosuchusにも見られる[3]。
最前位の皮骨板は三角形をなし、後側のものは葉状をなす。これらの葉状の皮骨板は正中線で接する部分において前側に向いた小型の突起を持ち、TurfanosuchusやEuparkeriaと類似する。ポストスクスやバトラコトムスおよびサウロスクスでは皮骨板の突起がより側方に位置している点で異なる。それぞれの皮骨板の表面には長軸方向の稜が走り、その両側に窩を伴う。これはサウロスクスやバトラコトムスと類似するが、TurfanosuchusやEuparkeria、Erpetosuchus、ParringtoniaおよびPostosuchusと異なる。グラキリスクスの皮骨板の表面は個体ごとに異なる。Turfanosuchusのように滑らかなものもあれば、Erpetosuchusのように放射状の孔と溝とを伴うものもある[3]。
かつてオルニトスクスに近縁であると考えられていたため、ローマーはグラキリスクスの原記載において本属を一時的な二足歩行性の動物として復元した。WalkerとBonaparteはオルニトスクス科の前肢が後肢と比較して顕著に小型化していることを指摘し、また指が移動運動よりも物体の把持に適する可能性が高いことに触れた。グラキリスクスの手部は保存されていないものの、ローマーはグラキリスクスの前肢がオルニトスクス科と同様に後肢の約五分の三であったと指摘した。しかし、当該の解釈は再分類された化石に基づくものであった[3]。
グラキリスクスの産地はLos Chañares産地として知られており、南緯29度49分8.9秒西経67度48分47.9秒 / 南緯29.819139度 西経67.813306度 /-29.819139; -67.813306に位置する。当該産地は緯度方向に沿った断崖のふもとに広がる悪地からなり、露頭には長石や石英の粒子やガラス片がシリカ質と粘土質の基質に含まれている。これらの岩石はChañares層の下部に属しており、当該層準はTarjados層の上位層かつLos Rastros層の下位層である。Tarjados層とChañares層との境界の約10メートル上の層準からは岩石中に褐色の炭酸塩コンクリーションが散見されており、このコンクリーション中からグラキリスクスはじめ四肢動物の化石が発見されている[7]。
Chañares層はカーニアン階（上部三畳系）の層であるが恐竜化石が産出していないため、従来的な研究で中部三畳系と見なされてきた。ブラジルに分布するサンタ・マリア層（英語版）のDinodontosaurus Assemblage Zoneとの対比からラディニアン階とされたほか[8]、Los Rastrosの上位層であるイスキガラスト層（英語版）でアルゴン - アルゴン法によりラディニアン-カーニアン境界付近の年代が得られていることから[9]Chañares層もラディニアン階に制約された[7]。しかしその後、正確なウラン・鉛年代測定法により地質年代の改訂が必要となった[10]。イスキガラスト層が上部カーニアン階として再評価されたことにより、Chañares層もカーニアン階である可能性が浮上した[11]。これは2016年に出版されたChañares層の堆積物のウラン年代測定により再確認され[12]、約2億3600万年前から約2億3400万年前にあたる前期カーニアン期の地層であることが示唆された[3]。