Gliuccelli (AvesLinnaeus,1758)[1] sono unaclasse didinosauriteropodi[2][3] (dinosauri aviani) altamente specializzati caratterizzati dalla presenza di becchi sdentati efurcule, code corte conpigostilo, corpi ricoperti di piumaggio e ripieni disacchi aeriferi, dita anteriori fuse, uova dai gusci duri, metabolismi alti e ossa cave ma robuste. In base a diversi criteri diclassificazione, il numero dispecie di uccelli conosciute oscilla fra le 9 000 e le 10 500[4], delle quali almeno 120 si sonoestinte in tempi storici.
Gli uccelli hanno ali più o meno sviluppate; gli unici non forniti di ali sono imoa e gliuccelli elefante, entrambi estinti tra l'XI e il XVIII secolo. Le ali consistono di braccia specializzate, e la maggior parte delle specie riesce a volare. Tra gli uccelli non volatori ci sono iratiti, ipinguini, e varie specie isolane. Certi uccelli, come i pinguini e glianseriformi, sono nuotatori specializzati. Altri, come icorvidi e ipappagalli, sono tra gli animali più intelligenti, capaci d'utilizzare attrezzi e di lasciare in eredità comportamenti non congeniti, in effetti formando una sorta di cultura.
Molte specie sono migratorie, traversando distanze notevoli annualmente. Gli uccelli sono sociali: comunicano con segnali visuali, richiami, canti, e partecipano in altri comportamenti sociali, inclusi la riproduzione cooperativa, la caccia, la formazione di stormi, e l'assalto cooperativo ai predatori. La maggioranza degli uccelli sono temporaneamente monogami, mentre altri dimostrano comportamentipoligini e (più raramente)poliandri. Le uova sono solitamente covate e incubate nei nidi.
Gli uccelli sono itetrapodi più abbondanti, con circa diecimila specie (la metà di esse classificate comepasseridi). Sono presenti pressoché in tutto il mondo, variando in grandezza da 5 cm per ilcolibrì di Elena, fino a tre metri per l'uccello elefante. I reperti fossili indicano che gli uccelli propriamente detti ebbero origine durante ilCretaceo, circa cento milioni di anni fa.[5] Ci furono però uccelli primitivi al di fuori dal gruppoAvialae che risalivano sino dal periodoGiurassico.[6] Molti di questi uccelli primitivi, comeArchaeopteryx, non erano capaci di volo potenziato, e molti ritenevano tratti primitivi come denti e code lunghe.[6][7]
Tutti gli uccelli (tranne imoa e gliuccelli elefanti) hanno i duearti anteriori modificati in ali e questa caratteristica permette a quasi tutti gli appartenenti alla classe divolare. Proprio questa capacità ha portato all'evoluzione di particolariadattamenti anatomici, tra i quali si possono citare il sistema digestivo unico ed il sistema respiratorio. La maggior parte degli uccelli è dotata di grandeintelligenza, e specie comecorvi epappagalli sono considerate tra le più intelligenti tra gli animali. Molti uccelli sono infatti in grado di modificare ed usare piccoli oggetti per perseguire i propri scopi, ed è ormai accertato che in alcune specie vi sia una trasmissione delle conoscenze tra le generazioni. Sono animali socievoli che spesso vivono incolonie, comunicando grazie a segnali di tipo visivo o di tipo uditivo. Spesso partecipano a comportamenti sociali quali caccia e difesa.
Le caratteristiche comuni a tutti gli uccelli sono[9]:
ilbecco corneo privo di denti, spesso nero e resistente. Esistono differenti tipi di becco, in base al comportamento alimentare proprio della specie di uccello: a spatola, a cesoia, ad uncino, ecc.
mancanza di un vero e proprionaso: le narici si aprono direttamente sulla superficie superiore del becco;
mancanza di un vero e proprioorecchio. Gli uccelli dispongono di aperture ai lati del capo, situate dove i mammiferi possiedono le orecchie, adatte a captare i suoni. Alcune specie (gufi, civette, barbagianni, allocchi) possiedono tali fori non simmetrici, ma sfalsati, in modo da captare la direzione dei suoni sia sul piano orizzontale (come nei mammiferi), sia sul piano verticale, caratteristica molto utile per i predatori notturni;
presenza dipiume sul corpo. Le piume fungono da isolante termico verso l'ambiente esterno, esattamente come fanno i peli per i mammiferi. In alcune specie (cigni, anatre, oche, ecc.) servono anche per rendere impermeabile all'acqua il piumaggio sottostante, isolando ulteriormente il corpo dell'animale dalla temperatura esterna e facilitandone anche il galleggiamento;
presenza dipenne sopra le piume che permettono un miglior controllo del volo;
omeotermia che permette di mantenere costante la temperatura corporea, esattamente come imammiferi.
Si calcola che al mondo esistano circa 10 000 specie viventi e che circa 120-130 specie si siano estinte, a partire dalXVII secolo, a causa delle attività umane; per centinaia di altre l'estinzione è avvenuta in tempi più remoti. Gli uccelli vivono e si stabiliscono perriprodursi nella maggior parte deglihabitat terrestri, in tutti e sette icontinenti, anche se le zone in cui si ritrova la maggiore diversità di volatili sono leregioni tropicali. Una grande quantità di specie si sono adattate per vivere sia sulla terra che suglioceani, colonizzando quindi anche l'acqua, come, per esempio, ipinguini. Altre specie, come ad esempio gli uccelli domestici originari delle regioni tropicali, si sono diffuse a causa dell'attività umana, colonizzando territori in cui prima non erano presenti. Non è raro che esemplari di tali specie introdotte si siano ritrovati liberi, dando origine a delle piccole colonie.
Anatomia generale di un uccelloUngabbiano comune mentre spicca il volo
Gli uccelli hanno sviluppato alcune caratteristiche proprie ed uniche. A differenza deimammiferi, essi non urinano, ma i nitrati vengono filtrati neireni ed espulsi dallacloaca sotto forma di cristalli diacido urico (la parte biancastra degli escrementi).
Il sistemascheletrico si è evoluto per permettere il volo, inducendo peculiari adattamenti quali la modifica dellosterno, che si è appuntito a formare lacarena, più aerodinamica e maggiormente adatta all'inserzione dei potenti muscoli alari. Gli uccelli che possiedono la capacità di volare hanno ossa cave, con delle strutture, simili a puntelli, che le attraversano per renderle più resistenti. Le cavità ossee sono spesso collegate con i sacchi d'aria, che si sviluppano dai polmoni. Viceversa, le specie che non sono in grado di volare, come i pinguini, hanno solamente ossa non cave. Le ossa cave (oossa pneumatiche) sono leggere e prive dimidollo osseo e questa caratteristica non consente l'emopoiesi (la produzione delle cellule del sangue), funzione riservata alfegato ed allamilza. Perciò le eventuali fratture ossee non possono essere riparate. Infine, la superficie dellagabbia toracica è molto ampia rispetto al corpo dell'animale.
Gli uccelli, paragonati ad altre specie animali, hanno un numero di ossa molto basso e questa caratteristica è dovuta al fatto che le loro ossa sono fuse insieme a formare singole ma grandi ossificazioni.
I volatili hanno anche piùvertebre cervicali di tutti gli altri animali, e questo permette loro una grandissima flessibilità delcollo, che consiste di un numero di vertebre che varia da 13 a 25. Le vertebre cervicali sono generalmente eterocerche.Altra tipicità degli uccelli è il fatto che sono gli unici vertebrati ad avere leclavicole fuse una con l'altra (formando lafurcula), o in assenza di questo adattamento, uno sterno rovesciato, per permettere un solido attacco ai muscoli, in particolare ai pettorali, utilizzati per il volo, o per il nuoto, nel caso degli uccelli acquatici. Altro adattamento tipico è la forma dellecostole, che hanno un profilo uncinato che permette una resistenza maggiore agli sforzi del volo, incastrando questi uncini con quelli delle costole precedenti e successive.A livello della zona sacrale si può notare la presenza di una struttura ossea compatta, derivata dalla fusione di vertebre sacrali, lombari e caudali, definitasinsacro, grazie alla quale viene attutito l'urto causato dall'atterraggio.
Gli uccelli sono dotati di una vista molto sviluppata, la migliore nel mondo animale: gli uccelli da preda, come lapoiana, posseggono un'acutezza visiva molto sviluppata che permette una visione a distanza 6-8 volte migliore di quella umana, mentre ungufo riesce a vedere perfettamente nel buio più assoluto (grazie ad un sistema di amplificazione oculare della luce notturna). Questo adattamento è permesso dall'altissima densità difotorecettori posti nellaretina (in media 1 000 000 per millimetro quadrato, contro i 200 000 degli umani), da un gran numero dinervi ottici, da un secondo gruppo dimuscoli che controllano gli occhi, assenti negli altri animali e, in alcuni casi, grazie ad una zona dell'occhio che permette una maggiore risoluzione dell'immagine. Molti uccelli, oltre a queste particolarità, possono anche captare laluce polarizzata e la radiazione elettromagnetica corrispondente airaggi ultravioletti (invisibile all'occhio umano in quanto non possiede i fotorecettori sensibili a questalunghezza d'onda /frequenza). Gli occhi occupano una parte delcranio considerevole e sono circondati da un anello osseo.
In correlazione con la testa è la presenza del cervello, che ha un peso relativo molto elevato, rispetto alla totale massa dell'animale e confrontato con quello di tutti gli altri animali. Questo implica, ed è conseguenza del fatto, che gli uccelli sono tra gli animali più intelligenti, caratterizzati da processi mentali complessi e avanzati. Tutti gli uccelli, e in particolare quelli migratori, possiedono, all'interno di alcuni neuroni siti in determinati agglomerati ("nuclei") del cervello sottilissimi aghi dimagnetite in grado di permettere l'orientamento con ilcampo magnetico terrestre in modo così perfetto da essere funzionale anche per migliaia di chilometri in mare aperto, un luogo notoriamente privo di punti di riferimento.
Ilbecco è unastruttura anatomica esterna degli uccelli usata, oltre che per mangiare, per pulire le penne e le piume, per manipolare oggetti, per uccidere le prede, per ricercare il cibo, per nutrire i piccoli ed interviene, in alcuni casi, anche nel corteggiamento. Ci sono vari tipi di becco, che mostrano diversi adattamenti da parte dei pennuti, avvenuti soprattutto per potersi procurare il cibo in base alle proprie abitudini alimentari. La regione compresa tra gli occhi ed il becco viene dettalore, ed in qualche caso si presenta senza piume e colorata. Il becco è composto da unamandibola superiore (omaxillia), e da una mandibola inferiore. Entrambe sono fatte d'osso, spesso cavo o poroso. La superficie esterna del becco è ricoperta da una sottile guaina dicheratina, chiamatarhamphotheca. Tra questo duro livello esterno, che ha il compito di fornire protezione al becco, e l'osso vero e proprio, vi è un livello vascolare che contienecapillari e leterminazioni nervose. Sulla superficie del becco si trovano due forellini, le narici, che connettono alla parte cava del becco stesso con il sistema respiratorio. In alcune specie le narici sono poste in una struttura carnosa, spesso cerea, posta alla base del becco, chiamata cere. Laprocellaria e l'albatross possiedono delle guaine esterne, chiamatenaricorns, che proteggono le narici. In qualche specie, la punta del becco è dura ed è formata da tessuto morto usato per compiti che richiedono forti pressioni, come rompere noci o uccidere prede. In altre specie ancora, la punta è sensibile, e contiene terminazioni nervose, permettendo all'animale di identificare oggetti, toccandoli. Il becco di moltipulcini possiede anche un piccolo apparato osseo, detto dente d'uovo, che facilita la rottura dell'uovo durante la sua schiusa. Il becco è una struttura che deperisce velocemente con il tempo e, soprattutto, con l'utilizzo, ed è per questo che cresce costantemente per tutto l'arco della vita dell'animale.
Come notòCharles Darwin durante il suo viaggio alleGalápagos, i becchi degli uccelli si sono evoluti per adattarsi agli scopi ecologici nei quali essi intercorrono. Per questo motivo, per esempio, ipredatori hanno becchi ricurvi per strappare la carne delle carcasse delle loro prede, icolibrì hanno becchi lunghi ed affusolati per arrivare al nettare presente nella parte più nascosta deifiori, mentre lespatole hanno un becco con una forma che permette di filtrare l'acqua, procurandosi cibo.
Ilsistema respiratorio degli uccelli è estremamente complesso. Vi sono tre differenti set di organi che intercorrono nella respirazione: i sacchi d'aria anteriori (divisi in inerclavicolari, cervicali e toracici anteriori), ipolmoni ed i sacchi d'aria posteriori (toracici posteriori ed addominali).
I sacchi d'aria (osacchi aeriferi) posteriori ed anteriori, tipicamente nove, si espandono durante l'inalazione e sono strutture che possiamo trovare soltanto nei volatili. Non hanno un ruolo diretto nello scambio di gas con l'esterno, ma immagazzinano l'aria e si comportano come deimantici, permettendo ai polmoni di mantenere un volume costante, grazie all'aria fresca che costantemente arriva dai sacchi. L'aria, durante l'inspirazione, entra all'interno del corpo dell'animale attraverso lenarici, passando poi nellatrachea. Il 75% supera i polmoni, senza entrarvi, e viene incanalata direttamente nei sacchi d'aria, che si estendono dai polmoni e si connettono con le cavità ossee, che vengono quindi riempite di gas. Il restante 25% di aria inalata, viene invece indirizzato direttamente nei polmoni. Durante l'espirazione, invece, l'aria utilizzata fuoriesce dai polmoni, mentre quella inutilizzata passa dai sacchi d'aria ai polmoni. Quindi, durante entrambe le fasi della respirazione, i polmoni di un uccello ricevono costante apporto di aria, fatto di fondamentale importanza in un'attività dispendiosa come il volo. Questo meccanismo consente ad alcune specie di volare ad altezze inimmaginabili, dove la concentrazione diossigeno è estremamente rarefatta. Alcune oche dalla testa barrata sono state osservate in volo a 10 000 metri d'altezza. Dal momento che gli uccelli hanno un'alta richiesta metabolica, derivante dal volo, il loro organismo ha una grandissima domanda di ossigeno.
A differenza dei polmoni deimammiferi, quelli degli uccelli non hannoalveoli, ma contengono milioni di piccoli passaggi, chiamatiparabronchi, connessi l'uno con l'altro daidorsobronchi e daiventrobronchi. L'aria fluisce attraverso le pareti dei parabronchi, che hanno la stessa struttura tipica degli alveari, per finire poi nelle vescicole d'aria, chiamate atria, che si proiettano radialmente dai parabronchi stessi. Dalle atria, si sviluppano i capillari d'aria, dove l'ossigeno ed ilbiossido di carbonio sono scambiati perdiffusione, passando neicapillari che trasportano ilsangue. Gli uccelli non hanno undiaframma e perciò l'intera cavità del corpo funziona come un unico mantice, per muovere l'aria attraverso i polmoni. Per questo motivo, l'espirazione richiede la contrazione muscolare.
Strettamente legata all'apparato respiratorio è anche la produzione di suoni da parte dell'animale. Lasiringe è l'organo, caratteristico degli uccelli, che interviene per questo scopo, ed è localizzato alla base della trachea. Il suono viene prodotto grazie alle vibrazioni indotte dal passaggio dell'aria attraverso quest'organo, che permette, in alcune specie, l'emissione di più tonalità alla volta, producendo vocalizzazioni molto articolate e complesse.
L'apparato digerente degli uccelli è provvisto di unostomaco simile a quello dei mammiferi, il cui compito è quello di sciogliere ilcibo ingerito mediante l'azione dell'acido cloridrico concentrato e dell'enzima proteoliticopepsina. Essendo sprovvisti didenti, essi dispongono di un secondo stomaco, lostomaco trituratore oventriglio, posto tra lostomaco propriamente detto e il piccolo intestino, la cui funzione consiste nel triturare il cibo vicariando così l'azione dei denti. A tale scopo gli uccelli, spesso, ingurgitano volontariamente piccoli sassi che incamerano nello stomaco trituratore, come del resto facevano anche altri dinosauri, stando alle recenti scoperte.
L’alimentazione degli uccelli varia a seconda della specie.
In generale, gli uccelli possono essere suddivisi in diverse categorie a seconda del tipo di alimentazione:
granivori: mangiano principalmente cereali, semi e grano. Appartengono a questa categoria passeri, cardellini, fringuelli, zigoli e la maggior parte dei piccoli uccelli da giardino;
insettivori, picchi, merli e usignoli, che basano la loro dieta su insetti e larve;
frugivori, come i tucani ed alcune specie di pappagalli, che si nutrono di frutta;
nettarivori, tra cui i colibrì, che si cibano prevalentemente di nettare dei fiori;
piscivori, la cui dieta è a base di pesce. Appartengono a questa categoria il falco pescatore, pinguini, smerghi, cormorani, pulcinelle di mare e altri uccelli acquatici;
avivori, come ad esempio sparvieri, astori e uccelli rapaci più grandi, che si nutrono di altri uccelli;
mollusiveri, che si nutrono di molluschi come lumache, chiocciole, vongole e ostriche;
carnivori, che si nutrono di roditori, piccoli mammiferi, rettili e anfibi;
ovivori, che si cibano di uova di altri volatili.
Una vera e propria categorizzazione stretta degli uccelli in base alle loro abitudini alimentari è comunque complicata da fare dal momento che la maggior parte delle specie è generalista con delle predilezioni particolari a seconda delle attitudini e della disponibilità di cibo.
Anche se la maggior parte degli uccelli maschi non presenta unorgano sessuale esterno, tutti hanno duetesticoli che, durante la stagione riproduttiva si espandono e diventano attivi nella produzione disperma. Anche leovaie degli esemplari femminili si espandono e si attivano anche se si è notato che, solitamente, solo l'ovaio sinistro è funzionante e quello destro rimane inattivo per attivarsi nel caso in cui il sinistro smetta di funzionare.
In alcune specie i maschi non posseggono unorgano copulatore. Lo sperma viene conservato nellaglomera seminale, che si trova accanto alla protuberanza che interviene nell'atto sessuale, la cloaca. Durante lacopulazione, la femmina sposta la propria coda di lato mentre il maschio, ponendosi sul suo dorso, accosta la propria cloaca a quella della femmina, permettendo lafecondazione. L'atto sessuale può essere spesso molto veloce durando, in alcuni casi, anche meno di mezzo secondo. Lo sperma viene poi conservato nei tubuli dell'apparato riproduttivo femminile per un periodo che, a seconda delle specie, può variare da una settimana ad un anno. Successivamente leuova vengono fecondate individualmente prima della deposizione. Le uova, e quindi le cellule riproduttive, continuano il loro sviluppo all'esterno del corpo della femmina. Alcune specie, soprattutto di uccelli acquatici, possiedono un fallo che, quando non utilizzato, viene nascosto all'interno della cloaca.
La parte più sviluppata delsistema nervoso è quella deputata al controllo del volo, mentre alcervelletto sono demandate le attività di controllo dei movimenti e degli istinti riproduttivi (corteggiamento, costruzione delnido) e del comportamento in generale. Gliocchi sono ben sviluppati e, a seconda della specie, possono essere posti:
lateralmente, per ottenere una visione ampia del territorio circostante;
frontalmente, per una maggiore precisione nell'atterraggio e nella misura delle distanze;
Le penne sono delle escrescenze epidermiche, tipiche degli uccelli. Vengono considerate le strutture dell'apparato tegumentario più complesse nei vertebrati. Esse si sviluppano solamente in alcuni tratti ben definiti dell'epidermide degli uccelli, e intervengono nel volo, nell'isolamento termico, nell'impermeabilità e nella colorazione, aspetto di fondamentale importanza nella comunicazione dei volatili. Le penne si formano nei piccolifollicoli presenti nell'epidermide che producono proteine della cheratina. La loro struttura portante è composta dalcalamo, la parte che permette l'attacco all'ala, e dalrachide, la continuazione del calamo. Al rachide sono attaccate lebarbe che, a loro volta, presentano ai lati lebarbule. La penna matura degli uccelli è una parte morta paragonabile alpelo nei mammiferi. Vi sono due tipi fondamentali di penne
piume mobili, che coprono la parte esterna del corpo;
piume interne, che si trovano sotto le prime a contatto con l'epidermide.
Le penne vengono ricambiate periodicamente nel momento in cui una nuova piuma si forma nello stesso follicolo, da cui la vecchia viene espulsa. Il ricambio delle penne di un uccello viene attuato in maniera da non lasciare nuda nessuna parte del corpo e in modo tale da non compromettere il volo. Le penne dellacoda vengono cambiate a coppie simmetriche proprio per questo motivo. Le piume servono, inoltre, ad isolare il corpo degli uccelli proteggendoli dall'acqua e dalle temperature rigide. Alcune piume delle ali e della coda servono per regolare il volo. Queste hanno precise caratteristiche e sono disposte in punti ben precisi. Alcune specie hanno delle vere e proprie creste di piume sulla testa. Le piume non sono distribuite uniformemente sulla pelle degli uccelli, se non raramente (i pinguini). Nella maggior parte dei casi, le penne crescono in alcune aree specifiche dell'epidermide, chiamatepterylae, anche se vi sono delle zone in cui la crescita non avviene, detteapterylae. La disposizione delle penne, dettapteryloghrafia, varia molto tra le famiglie di uccelli, ed in passato veniva utilizzata per determinare i rapporti evolutivi tra le varie specie. Alcune specie possiedono, sulle ali, particolari penne strutturate in modo tale da permettere la produzione di suoni per stridulazione. Nonostante le piume siano leggere, l'intero piumaggio di un uccello pesa circa tre volte di più del suo scheletro.
Il colore assume la funzione mimetica e sessuale, permettendo la distinzione degli individui maschi o femmine. In alcuni casi, tra i due sessi non vi è alcuna differenza di colorazione visibile. I colori delle piume sono prodotti dalla presenza dipigmenti, soprattuttomelanine (che danno tonalità di colore che variano dalmarrone,nero egrigio) ecarotenoidi (che determinano i colorirosso,giallo edarancione). Le melanine danno anche una notevole resistenza aggiuntiva, anche se le penne che contengono questo pigmento sono degradate più facilmente daibatteri, rispetto a quelle che contengono carotenoidi. Un'altra importante caratteristica che determina il colore è la struttura della penna stessa. In questo senso i coloriblu everde della maggior parte dei pappagalli, sono prodotti dall'interazione prodotta dalla riflessione della luce tra differenti livelli della struttura delle piume ed i carotenoidi di colore giallo. L'evoluzione della colorazione è strettamente collegata alla selezione sessuale ed è stato dimostrato che i pigmenti basati sui carotenoidi si sono evoluti perché sono un segnale di ottimo stato fisico, in quanto essi derivano dalla dieta dell'animale. In alcuni casi, il colore delle penne può essere modificato o creato grazie alle secrezioni di una specialeghiandola, tipica degli uccelli, detta dell'uropigio. Queste secrezioni possono anche avere effetti sulla conservazione delle stesse piume, attaccando ed inibendo i batteri che si annidano sulla superficie. Le piume rappresentano l'habitat di moltiectoparassiti, pidocchi eacari. Gli uccelli cercano di mantenere la condizione ottimale delle loro piume bagnandosi inacqua, ricoprendosi dipolvere o lisciandole con l'aiuto del becco.
Le varie teorie sull'evoluzione delle piume si sono basate sostanzialmente su tre punti di partenza:
regolazione termica;
volo;
effetti visivi.
La scoperta di antenatifossili degli uccelli incapaci di volare, ma dotati di penne, ha portato a scartare l'ipotesi che le penne si siano sviluppate esclusivamente per il volo. In passato si pensava che potessero essere un'evoluzione dellesquame deirettili, da cui gli uccelli si sono evoluti. Attualmente vi sono varie obiezioni a questateoria, la più importante delle quali afferma che se fosse così, non si spiegherebbe il fatto che le penne degli uccelli odierni si sviluppano dai follicoli. Il numero di piume per unità diarea risulta maggiore negli uccelli più piccoli rispetto a quelli più grandi, e questo sta ad indicare l'importanza che esse hanno nella regolazione termica, in quanto i primi perdono piùcalore, perché hanno una superficie relativamente ampia, in relazione alla loro massa. Questo fatto potrebbe avvalorare la teoria che le piume si siano evolute per regolare la temperatura degli animali, ma non vi sono prove certe.
Quasi tutte le specie di volatili mutano il piumaggio annualmente, di solito dopo la stagione degli accoppiamenti, e questo tipo dimuta, dettapre-basica, forma ilpiumaggio basico. Molte specie però, intraprendono anche una seconda muta, anticipata rispetto alla stagione degli accoppiamenti, conosciuta come mutapre-alternata, che dà origine alpiumaggio alterno onuziale. Questo tipo di piumaggio è spesso molto più chiaro rispetto a quello basico, allo scopo di attirare il partner con cui accoppiarsi, ma può anche venire utilizzato per nascondersi durante lacovata, periodo durante il quale gli uccelli sono molto vulnerabili. Un esempio è dato dagli esemplari maschili delleanatre che hanno un piumaggio chiaro e ricco di colorazioni, mostrando un grandedimorfismo sessuale rispetto alle femmine della stessa specie, che viene però mutato in un piumaggio più pallido, simile a quello delle femmine, quando non si trovano nella stagione degli accoppiamenti. Questo piumaggio, meno appariscente, viene dettopiumaggio d'eclissi, e nel periodo di muta dalpiumaggio nuziale alpiumaggio d'eclissi le anatre non sono in grado di volare, in quanto perdono gran parte della penne.
Nel piumaggio possono esserci delle variazioni (sia di tipo ereditario sia non ereditario) molto rare, che vanno perciò a comporre un piumaggio anormale oaberrante. Un tipo di piumaggio anormale è dato dalleucismo, che include in parte l'albinismo, consistente nella mancanza di pigmenti in alcune parti o nella totalità del corpo. Ilmelanismo si riferisce invece ad un eccesso di colori neri o scuri. L'eritromelanismo indica, invece, l'eccessiva presenza di melanine rosse o marroni, che variano perciò il colore del piumaggio. Le variazioni di colore di un piumaggio, tra cui anche l'albinismo, vengono raggruppate comunque tutte sotto la dicitura dischizocromismo.
(inglese) «The dinosaurs are not extinct. The colorful and successful diversity of the living birds is a continuing expression of basic dinosaur biology.»
(italiano) «I dinosauri non sono estinti. La varietà multicolore e validissima degli attuali uccelli è una perdurante espressione dei tratti fondamentali della tipica biologia dei dinosauri.»
L'evoluzione degli uccelli da antenatiteropodi celurosauri ha sempre rappresentato uno dei più grandi ed affascinanti misteri dell'evoluzione. In pieno dibattito fra sostenitori ed oppositori delle teorie diDarwin, venne trovata nel1860 inBaviera la prima penna fossile e, poco dopo, lo scheletro dell'animale al quale tale penna era verosimilmente appartenuta. Si trattava del celeberrimoArchaeopteryx, risalente al tardoGiurassico e lungamente considerato quale membro più arcaico della classe Aves. Tale gruppo monofiletico è qualificato dalla presenza di penne omologhe a quelle degli uccelli attuali, tali da permettere all'animale di volare. La struttura scheletrica dell'Archaeopteryx, provvisto di coda ossea e privo di becco, fornisce, già di per sé, un'evidente prova del fatto che gli Uccelli discendono da un antenato appartenente aidinosauri, anche se al tempo di Darwin gli scienziati non furono ancora in grado di stabilire tale collegamento. Solo il darwinianoThomas Henry Huxley mise in relazione lo scheletro di alcuni dinosauri carnivori (teropodi) con quello degli Uccelli, considerandoli, però, soltanto dei lontani cugini. Il dromeosaurideCryptovolans era capace di volo attivo, unosterno simile a quello degli uccelli attuali ecostole con processi uncinati, il che lo faceva più simile ad un uccello rispetto adArchaeopteryx, che mancava di queste caratteristiche.Dopo il ritrovamento diCryptovolans, alcuni studiosi hanno addirittura avanzato l'ipotesi che idromeosauri fossero uccelli a tutti gli effetti, i cui membri di taglia maggiore erano inetti al volo.Altre scuole di pensiero vorrebbero gli uccelli e iManiraptora discendenti dei primiarcosauri come ilLongisquama.
Nei primianni settanta, esami filogenetici hanno dimostrato che gli uccelli sono più strettamente imparentati con idinosauri di quanto si pensasse, tanto da ritenere opportuno piazzarli nelsottordine deiteropodi (che fanno parte deisaurischi), dove assieme all'ordine deiCrocodylia costituirebbero gli ultimi membri esistenti del cladeArchosauria[11][12][13][14][15][16].Essendo, in accordo a questa analisi, gli uccelli una superfamiglia diDinosauria, tutt'oggi si dibatte su di un'eventuale unificazione delle classi Aves e Reptilia[11][12][17].
Le penne di tipo moderno, presenti in tutti gli uccelli e in molti dinosauri non-aviari come ilCaudipteryx (collegato ma non direttamente ancestrale adArchaeopteryx), hanno uno stelo centrale, la cui parte superiore (rachide) sorregge un vessillo piatto costituito da barbe parallele. Ulteriori ramificazioni perpendicolari alle barbe (le barbule) si incastrano tra loro tramite piccoli uncini, creando una superficie compatta che permette una notevole resistenza all'aria. Si presume che nella linea generante gli uccelli si sia intensificato l'uso degli arti anteriori, già ben sviluppati in tutti i celurosauri del gruppo deiManiraptora, ponendo le basi al complesso sistema osseo e muscolare che porterà alla modificazione degli arti anteriori in ali, capaci di sostenere il volo attivo. Si precisa che il volo attivo comparirà solo successivamente, dato che in questi primi uccelli le penne consentivano un semplice volo planato, tale da permettere facili spostamenti tra i rami degli alberi ed una maggiore velocità nella caccia.
Lo sviluppo embrionale di squame e penne, molto simile nelle prime fasi, e la presenza in entrambi questi annessi di β-cheratina sono tra le prove che giustificano l'appartenenza di Rettili e Uccelli al gruppo dei Sauropsidi e mostrano come l'evoluzione degli Uccelli sia più strettamente legata a quella dei Rettili attuali di quanto non sia a quella dei Mammiferi.[18]
Non è granché sostenibile l'ipotesi che faceva delle penne strutture primariamente evolutesi per il volo, bensì pare che queste abbiano avuto all'origine un ruolo di termoregolazione, al pari della pelliccia dei mammiferi. Successivamente, le penne potrebbero aver svolto ulteriori funzioni, ad esempio nella protezione dei nidi o a scopo intimidatorio o nuziale, analogamente a quanto avviene negli uccelli moderni attraverso la selezione di fogge e colorazioni specie specifiche.
Benché spesso si usi indicare come uccelli forme direttamente imparentate, qualiArchaeopterygiformes,Confuciusornithiformes,HesperornithesIchthyornithes dal becco munito di denti,Enantiornithes, in realtà i soli veri uccelli (classificati comeNeornithes), sono solo quelli attuali più tutti i rappresentanti del clade Neornithes, dal loro ultimo antenato comune compreso.I neorniti (uccelli) sembrano aver evoluto le proprie caratteristiche comuni alla fine delCretaceo.
Pulli ditordo sassello, del tutto dipendenti dalle cure parentali
L'abilità al volo non è una proprietà caratterizzante della classe, poiché esistono uccelli inetti al volo (ratiti,pinguini, molte specie insulari) ed altri animali volatori (pipistrelli, moltiinsetti).
Gli uccelli possono praticaremonogamia (91% delle specie),poliginia (2%) opoliandria (meno dell'1%). La monogamia può essere perpetua (come neglipsittaciformi) o limitata al periodo riproduttivo. Specie con tendenze monogame perpetue hannodimorfismo sessuale scarso od assente. Il motivo della predominanza della monogamia fra gli uccelli è da ricercarsi nella tendenza del maschio ad occuparsi della prole in misura uguale alla femmina, cosa assai rara fra gli altri animali.
La maggior parte degli uccelli è diurna ed erbivora, nutrendosi disemi,nettare, germogli o frutta; esistono però anche specie notturne (come isucciacapre o igufi) e/o carnivore (i già citati gufi, irapaci), dove per carnivoro si può intendere un animale che si nutre diinsetti,pesci o d'altrivertebrati.
Alcune specie di uccelli sonostanziali, rimangono cioè nella stessa zona durante tutto l'arco dell'anno: in regioni temperate od inospitali, durante la stagione fredda, molte specie di uccelli tendono amigrare verso climi più miti, dove nidificare, per poi tornare nel paese d'origine.
In tutte le popolazioni umane è consuetudine tentare di allevare uccelli per vari motivi: per gusto estetico, per il canto, per la compagnia, per la caccia e pesca, per cibarsene, per mandare messaggi, per presagire avvenimenti, per gioco, per guardiania, per vestiario.
Gli uccelli sono stati un'importante fonte di cibo per l'uomo, sia come uccello vero e proprio, sia comeuovo: basti pensare alpollo domestico, alle varieanatre etacchini, alla selvaggina.
Oltre all'utilizzo per la carne, degli uccelli sono state utilizzate (soprattutto in passato)penne epiume per ornamento o per imbottire materassi, oltre che ilguano ricco di nitrati come concime e come componente dellapolvere da sparo.
Gli uccelli vivi, fino a tempi recenti, hanno trovato impiego presso l'uomo in varie forme: basti pensare alpiccione viaggiatore, per secoli utilizzato come messaggero, alpiccione fotografo (una tecnica fotografica inventata daJulius Neubronner) o ai rapaci usati infalconeria, od ancora ai cormorani utilizzati dai pescatori mediorientali.Nella ricerca, polli e piccioni vengono utilizzati come cavie per labiologia e lapsicologia comparata.Grazie alla loro sensibilità alle tossine, per decenni icanarini hanno fatto da spia per la presenza di gas tossici intrincee eminiere di carbone.Ancora, molti uccelli vengono abitualmente tenuti in casa come animali da compagnia (si pensi aipappagalli o aicanarini).
La similitudine degli uccelli con gli esseri umani, già presente inOmero e inSofocle (dove gruppi di persone gridano o fuggono comestormi d'uccelli), è untopos letterario molto significativo inVirgilio eDante. Virgilio ad esempio l'utilizza nel canto dellacatabasi diEnea nell'Ade, paragonando le ombre che si affollano sull'Acheronte auccelli a frotte chefuggono l'inverno oltre il mare verso terre calde[22]. Nella mitologia classica avevano un corpo parzialmente di uccello learpie e leSirene. Lacivetta era sacra alla deaAtena, l'aquila al dioZeus.[23]
Nell'ambito religioso dell'antichità, importanti furono i riti degliEtruschi e dei Romani che divinavano il futuro analizzando il volo degli uccelli, il loro modo di mangiare e cantare (auspicia), pratica denominataornitomanzia.
Uso araldico del pappagallo
Il paragone più celebre diDante (in cui è frequentissima la presenza di questi animali) è nel canto di Paolo e Francesca, lecolombe dal disio chiamate, checon l'ali alzate e ferme al dolce nido / volan per l'aere, dal voler portate.[24] Nello stesso quinto canto è ripetuta la similitudine delle anime con le gru, chevan cantando lor lai (vv. 46-47), e conli stornei, che volanonel freddo tempo, a schiera larga e piena (vv.40-41). E l'aquila per Dante è simbolo della millenaria storia dell'Impero, dallaCiviltà romana alMedioevo (Paradiso - Canto sesto).
Nell'arte paleocristiana si incontrano uccelli dipinti negli affreschi dellecatacombe ove rappresentano l'anima redenta, così come nelle statue medievali della Madonna con Gesù Bambino che gioca con un uccello. Frequenti sono gli uccelli fra le piante, raffigurati in mosaici paleocristiani e bizantini, ove stanno ad indicare l'opera della creazione.[25] Va poi ricordato che l'aquila fa parte delTetramorfo biblico, è simbolo diGiovanni Evangelista ed è ripresa con questi riferimenti nelle arti figurative. Ilpappagallo era invece un simbolo mariano, in quanto si credeva potesse pronunciare la parola "Ave".[26] Presso gliAztechi e iMaya era sacro un uccello chiamatoquetzal, mentre nelle culture orientaliGaruda era il capostipite divino della stirpe degli uccelli.
^(EN)Robert T. Bakker,Dinosaur Renaissance,Scientific American 232, no. 4 (April 1975), 58—78
^abc J. H. Ostrom,Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana, inBulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 35, 1970, pp. 1-234.
^ab Larsson, H. C. E.,Endocranial anatomy ofCarcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution, in Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. (a cura di),Mesozioc Vertebrate Life, Indiana University Press, 2001, pp. 19-33.
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