Ilpolline ogranulo pollinico è l'insieme dei microgametofiti prodotti dallespermatofite.[2] Nellegimnosperme è prodotto daiconi maschili, nelle angiosperme è prodotto nelleantere[3]. La funzione principale del polline è il trasporto del gamete maschile nei pressi di quello femminile.
I granuli di polline hanno una particolare parete costituita dasporopollenina un polimero estremamente resistente e stabile che protegge i pollini durante il loro viaggio daglistami alpistillo nelleangiosperme, o dalcono maschile al cono femminile nellegimnosperme. Se il polline cade su un pistillo o cono femminile compatibile, germina producendo un tubetto pollinico che trasferisce il gamete maschile all'ovulo al cui interno è contenuto il gamete femminile.
Si presenta con forme diverse: sferiche, ovoidali, vermiformi e poliedriche. Il colore può essere giallo, rossiccio, bruno, bianco o azzurro-verdastro.
Il polline è molto ricco di sostanze proteiche e rappresenta un'importante fonte alimentare per molti insetti. La scienza che studia i pollini è chiamatapalinologia.[4][5]
Il polline è una strutturaaploide e, a seconda del suo stadio di sviluppo, può essere unicellulare (in questo stadio è lamicrospora) o pluricellulare (in questo stadio è ilgametofito maschile). Di per sé il polline non è il gamete maschile ma il suo contenitore.
Le dimensioni dei granuli pollinici sono molto variabili, da 250 micrometri (Cucurbita) a 5 micrometri (Myosotis).
Ogni granulo di polline contiene delle cellule vegetative (nelle angiosperme è presenta una singola cellula vegetativa, nella gimnosperme sono diverse) e una cellula generativa (riproduttiva che dividendosi permitosi origina i gameti). La cellula vegetativa produce il tubetto pollinico e la cellula generativa si divide per formare i due gameti.
Rappresentazione schematica della parete pollinica di un'angiosperma[6]
Il polline, con l'eccezione di alcune piante acquatiche sommerse[7], è caratterizzato da due pareti; la parte esterna viene detta esina, la parte più interna intina. L'esina è costituita dasporopollenina mentre l'intina è formata da polisaccaridi (cellulosa,emicellulosa,callosio)[8].
La parte più esterna dell'esina, la sexina, è formata da columellae che sorreggono un tectum. La parte più interna dell'esina è composta dalla nexina, che si suddivide a sua volta nel piede verso l'esterno e nell'endesina verso l'interno.
Tutto ciò si manifesta con strutture, disegni e ornamentazioni diverse.
Sull'esina, sui pori e sull'intina sono presenti anche enzimi, proteine e glicoproteine (pollenkit) che servono al granulo per farsi riconoscere dalla parte femminile del fiore; se non viene riconosciuto si possono verificare meccanismi diincompatibilità gametofitica. Nelle piante a impollinazione anemofila, la quantità di pollenkit è bassa.[1]
Un'ape riporta all'alveare il polline accumulato nellacestella.Struttura omobrocata dell'esina del polline type B di Armeria arenaria (Pers.) Schult. al microscopio ottico.[2][9]
Nelle angiosperme il polline è contenuto nell'antera, la parte fertile dellostame, all'interno delfiore.[1]
Il polline si origina dal tessuto archesporiale (o meglio microsporocito2n), grazie alle cellule madri delle microspore. Il tessuto archeosporiale è contenuto nelle sacche polliniche (microsporangio) delleantere, ed è intimamente rapportato coltappeto, che provvede alla nutrizione e costruzione della parete pollinica (Sporoderma).[1][10][11]
Nella fase preparatoria, le cellule madri delle microspore depositano, all'interno delle sacche polliniche, uno strato dicallosio tra la parete primaria e il citoplasma, con la funzione di isolarle dal mondo esterno. Ciò indica che le cellule madri delle microspore sono pronte per la seconda fase (sporogenesi).
Nella seconda fase, attraverso lameiosi dei microsporociti (2n), si origina una tetrade di spore (4 microsporen). Il tappeto, al termine della produzione delle microspore, rilascia l'enzima callasi, che idrolizza ilcallosio e permette la liberazione delle cellule neo-formate.[1] Il tappeto alla fine degenera. Successivamente la microspora compie una prima mitosi asimmetrica che genera due cellule [Figura C] le quali, per eliminazione del setto intracellulare, formano il granulo pollinico bi-nucleato (2 nuclei aploidi n).
C- Tetrade di microspore D-Prima divisione mitotica (anafase) per la formazione del granulo pollinico bi-nucleato. E- Nucleo vegetativo o del tubetto (VN) e nucleo generativo (GN) prima della seconda divisione mitotica. F-Polline di tabacco in procinto della seconda divisione mitotica a carico delle cellule generative. G-Polline di tabacco che ha concluso la seconda divisione mitotica, si notino i due nuclei generativi (SN) e il nucleo vegetativo o del tubetto (VN). H- Polline maturo, si noti al centro il nucleo vegetativo.[11]
Il granulo pollinico ora è costituito da un nucleo vegetativo o del tubetto (più grande) e un nucleo generativo (più piccolo) [Figura E]. La formazione del polline si conclude con una seconda mitosi a carico del nucleo generativo [Figura G]. A seconda della famiglia di appartenenza possono verificarsi due condizioni:
Il polline esegue una seconda mitosi al momento della germinazione del polline sullo stigma o dopo il rilascio dall'antera (ad esempio Rosaceae, Cucurbitaceae, Oleaceae)[1]
Il polline si presenta già trinucleato (3 nuclei aploidi) nella sacca pollinica prima della deiscenza dell'antera (ad esempio Poaceae, Brassicaceae, Asteraceae)[1]
Solamente durante la germinazione del polline sullo stigma potremmo parlare di microgametofito.[10]
Questi nuclei aggiuntivi andranno a effettuare ladoppia fecondazione per formare un endosperma secondario triploide, condizione tipica ed esclusiva delle angiosperme.[1]
Genesi del polline o microgametogenesi (gimnosperme)
Partendo dalla somatogenesi nelle gimnosperme, avendo data per conclusa la sporogenesi, la meiospora subisce una prima divisione mitotica e si formano 2 cellule. Una si chiamaprotallare e non si dividerà più. L’altra cellula subisce una seconda divisione; questa seconda divisione origina una secondaprotallare, e un'altra cellula ancora (A). Appena si arriva a questa fase con 3 cellule, finisce la somatogenesi. Questo è il corpo del gametofito maschile maturo nella generalità delle gimnosperme. Si chiamanoprotallari per rimarcare l’omologia di fondo con il protallo delle felci o altri gruppi.
Da qui inizia la gametogenesi. La cellula A, dettacellula iniziale dell’anteridio, cioè del gametangio maschile, si divide una prima volta formando due cellule. Una si chiama cellula deltubetto pollinico (T); l'altra è più piccola, immersa nel citoplasma della cellula più grande, e si chiamacellula generativa (G). La cellula del tubetto pollinico (T) non si dividerà più e avrà il compito di costruire il tubetto pollinico; mentre la cellula generativa (G) si divide un'altra volta e va a formare 2 cellule, immerse nel citoplasma della cellula T. Una di queste due nuove cellule si chiamacellula peduncolare e non si dividerà più a sua volta; l’altra (B) si ridivide per dare le duecellule spermatiche (Sp). Quindi nel polline generico di una generica gimnosperma, otteniamo 6 cellule di cui 2 sono già i gameti maschili pronti per essere dispersi e altre 2, quellapeduncolare e quella deltubetto pollinico, corrispondono a ciò che resta d di quello che era l’anteridio (gametangio maschile) ormai vestigiale e sottoposto a estrema riduzione. Ciò che resta del gametofito vegetativo vero sono solo le 2 protallari, che risultano dalle divisioni somatogenetiche.
Lasporopollenina è così resistente alla degradazione che è possibile ritrovare depositi fossili di polline, rendendo il polline di notevole importanza negli studi paleobotanici.
L'impollinazione anemofila è collegata a una maggiore produzione di polline; sono presenti 10 000 granuli pollinici inBetula L. (impollinazione anemofila) per sacca pollinica contro i 64 granuli pollinici per antera inMalva L.[10] (impollinazione entomofila).
Nell'impollinazione anemofila, la maggior parte del polline si deposita al suolo.
NelleApocynaceae e nelleOrchideaceae, la presenza dipollinidi riduce sensibilmente la quantità di polline necessario alla fecondazione, dato che la quantità sprecata è molto bassa.[12]
Si noti come nelle angiosperme la fase gametofitica maschile è ridotta a poche cellule, confermando la riduzione gametofitica spinta dall'evoluzione.
A differenza degli spermatozoidi, i gameti delle spermatofite vengono trasportati all'interno della cellula uovo (nelle gimnosperme per disidratazione di un liquido zuccherino, nelle angiosperme per emissione del tubetto pollinico), quindi non hanno bisogno dell'acqua per effettuare la fecondazione. Questo ha permesso la colonizzazione della totalità delle terre emerse.[1]
Il polline è un alimento ampiamente utilizzato dagli insetti, è ricco di molti elementi dal valore nutrizionale, ma solo di recente gli apicoltori hanno imparato a raccoglierlo dalle api e a commercializzarlo, vedi:polline d'api.
Tuttavia il suo uso come alimento e integratore alimentare è da attuare con attenzione a causa delle contaminazioni causate dalle pratiche agricole[14].
^ Harder LD., Routlet MB., 2006,Pollen and Ovule fates and reproductive performance in flowering plants, inEcology and evolution of flowers. (eds Harder L. D., Barrett S. C. H., editors.), Oxford,, p. pp. 61–80.
^ Judd Campbell Kellogg Stevens Donoghue,Botanica Sistematica Un approccio filogenetico.
M. Hesse, H. Halbritter, R. Zetter, M. Weber, R. Buchner, A. Frosch-Radivo, S. Ulrich:Pollen terminology. An illustrated handbook, Springer-Verlag (Wien), 2009
W. Punt, P.P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas:Glossary of pollen and spore terminology. In: Review of Palaeobotany and Palynology, Band 143, 2007, S. 1–81.DOI: 10.1016/j.revpalbo.2006.06.008
