Gli organi genitali esterni sono apparsi neldevoniano, circa 410 milioni di anni fa, quando itetrapodi hanno iniziato ad abbandonare l'ambiente acquatico. Si rendeva infatti necessario ovviare all'assenza di fase liquida in cui rilasciare i gameti e ciò si ottenne attraverso il passaggio alla fecondazione interna.
Nel corso dell'evoluzione gli uccelli hanno perduto questo organo, ad eccezione diPaleognati eAnseriformi[2].
Mammiferi
Il pene di diversi mammiferi a confronto. In senso orario:asino;cavallo;uomo;toro.
Monotremi
I Monotremi presentano caratteristiche particolari nell'apparato riproduttivo, in quanto sono forniti dicloaca, al cui interno si trova il pene, da questa derivato embriologicamente. Il pene si estroflette solo per la copula e i testicoli sono interni.Nelleechidne il pene presenta quattro terminazioni poste su un tronco unico e la vagina femminile è biforcuta. Solo due terminazioni, alternativamente, partecipano alla copula.[1][3]
Il pene dell'ornitorinco pare abbia solo due punte.
Marsupiali
La maggior parte deimarsupiali ha il glande bifido, diviso in due colonne indipendenti, ognuna delle quali si può introdurre nella doppia vagina femminile.[4]
Nei placentati il pene è omologo delclitoride femminile, in quanto entrambe le strutture si sviluppano dalla medesima struttura embrionale.[5] Si diparte da dueradici che si uniscono formando ilcorpo cavernoso.In misura diversa a seconda delle specie, il pene può fuoriuscire dal corpo; la sua parte distale è parzialmente racchiusa in una tasca cutanea aperta dettaprepuzio, disposta ventralmente in prossimità dell'ombelico.
A dimostrazione della varietà anatomica del pene nei mammiferi, si può notare che nei ruminanti e nelverro presenta una caratteristica piegatura a "esse", neglielefanti, neitapiri e neidelfini è prensile per facilitare la copula.[6]
L'osso penico è una struttura che serve a mantenere rigido il pene per favorire il rapporto sessuale. La sua ampia distribuzione permette di ipotizzare che si sia evoluto presto nei placentati e che successivamente sia andato perduto in alcuni gruppi. È infatti presente neiroditori[7],insettivori,Carnivora[8],chirotteri eprimati, tranne l'uomo e lascimmia ragno.[9]
Il pene (e la clitoride) dei mammiferi svolgono un ruolo importante nei comportamenti riproduttivi: i loro recettori trasmettono le sensazioni alsistema di ricompensa[10], che favorisce la motivazione sessuale.
Hominida
Nel corso dell'evoluzione degli ominidi, il sistema nervoso si è modificato dissociando la sessualità dai cicli ormonali e quindi alterando i geni recettori dei ferormoni e questo ha causato la scomparsa del riflesso di lordosi femminile. Ciò ha aumentato l'importanza delle sensazioni fisiche di pene e clitoride.[11]
Nel maschio di Homo sapiens è assente l'osso penico quindi, diversamente dalle altre specie, i corpi cavernosi si riempiono di sangue perirrigidire la struttura e consentire lapenetrazione della vagina.
NeiLepidosauri (lucertole, serpenti, tuatara) ci sonoemipeni, delle strutture non omologhe al pene situate nella parte posteriore della cloaca.[12][13] In questo caso il plurale è d’obbligo in quanto ogni individuo ne possiede due, di questi però solo uno viene usato per la copula. Questi organi riproduttivi sono spesso dotati di ganci e spine, nei varani troviamo addirittura strutture calcificate. Tali insolite formazioni hanno la funzione di migliorare l’aggancio tra i due esemplari durante l’accoppiamento.
Iltuatara è privo di pene, presente però in fase embrionale, a dimostrazione che la specie si è evoluta da antenati muniti dell'organo.[14]
Testuggini struttura cloacale che si avvicina molto al pene dei mammiferi, i loro membri infatti possiedono del tessuto erettile grazie all'azione della pressione sanguigna.
Arcosauri (Coccodrilli e Uccelli) qui solo il coccodrillo
Di norma, negliuccelli non sono presenti veri e propri peni, con alcune eccezioni, come negliAnatidi, che spesso possono estroflettere l'organo per molti centimetri. Ad esempio, il pene dell'anatra argentina supera i 50 centimetri. Le forme affusolate e acavatappi del pene servono ad ancorarsi alla partner ed iniettare velocemente losperma, considerato che la copula può durare anche meno di un secondo.
Pesci
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L'organo copulatorio deiCephalopoda non è un pene, ma un braccio trasformato, dettoectocotile; tale struttura nelcalamaro gigante è rudimentale e pertanto nella specie si è evoluto unpene.[15]
Nulla si sa sul rarocalamaro colossale, in quanto non è stato mai catturato un maschio.
In alcuni Gasteropodi nel complesso meccanismoermafrodita esiste un "pene" che termina con unflagello.
Insetti
Negli insetti maschi l'organo di introduzione dei gameti corrisponde alla parte distale del canale eiaculatorio. In alcuniHeteroptera, il maschio possiede un pene perforante, che introduce nel corpo della femmina: l'accoppiamento viene dettocopula traumatica.
Il genereNeotrogla è l'unico caso in cui sono le femmine ad avere il pene e penetrare i maschi per prelevare lo sperma.[16]
^D. A. Kelly, The Functional Morphology of Penile Erection: Tissue Designs for Increasing and Maintaining Stiffness, in Integrative and Comparative Biology, 2002, volume 42, numero 2, pagg 216-221
^(EN) J. S. Perry,The Reproduction of the African Elephant, Loxodonta africana, inPhilosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, vol. 237, Londra, 1953, pp. 93-149.
^(EN) Suzanne Harvey,How Did Man Lose His Penis Bone?, sublogs.ucl.ac.uk, University College London,Researchers In Museums blog, 26 novembre 2012.
^Matsumoto J., Urakawa S., Hori E., de Araujo M.F., Sakuma Y., Ono T., Nishijo H., Neuronal responses in the nucleus accumbens shell during sexual behavior in male rats, in The Journal of Neuroscience, 32(5):1672-1686, 2012
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