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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Classe | Mammalia |
| Ordine | Carnivora |
| Famiglia | Hyaenidae |
| Genere | Crocuta |
| Specie | C. crocuta |
| Sottospecie | C. c. spelaea |
| Nomenclatura binomiale | |
| Crocuta crocuta Erxleben,1777 | |
| Nomenclatura trinomiale | |
| Crocuta crocuta spelaea Goldfuss,1823 | |
| Areale | |
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Laiena delle caverne (Crocuta crocuta spelaea,Goldfuss, 1823), è una specie diiena vissuta durante l'epoca geologica delPleistocene. Originaria dell'Eurasia occidentale, si diffuse successivamente fino allaCrimea. La sua esistenza è testimoniata dalla vasta gamma diresti fossili e da alcunidipinti preistorici.
È stata uno dei predatori dominanti dell'Europa pleistocenica insieme aileoni della steppa e ailupi; la sua alimentazione era costituita principalmente da carcasse di grandi erbivori comeelefanti,rinoceronti lanosi eorsi delle caverne, ma nonostante ciò ci sono prove che essa fosse specializzata nella caccia diequini e dibisonti della steppa. Come l'odiernaiena maculata africana, aveva una pelliccia maculata e le femmine superavano in grandezza gli esemplari maschili.
Il suo stato tassonomico è tuttora dibattuto: alcuni autori la considerano una sottospecie della iena macchiata, poiché analisi del DNA mostrano che le sue divergenze sono aggregabili entro la diversità genetica di questa specie. Altri autori sostengono invece si tratti di una specie a sé stante basandosi soprattutto sulla forma deltelencefalo, meno sviluppato rispetto a quello della iena macchiata e perciò indicativo di comportamenti e abitudini alimentari diversi.
La iena delle caverne ha una lunga storia di associazione con l'uomo: ne esistono rappresentazioni artistiche risalenti alPaleolitico superiore, inclusi dipinti rupestri nelleGrotte di Lascaux e diChauvet. Inoltre ci sono prove che fosse sia predatore che preda dell'uomo.
I reperti fossili rimandano a un'origine africana del genereCrocuta, che successivamente si espanse inEurasia durante ilPleistocene superiore, per poi restringersi nel continente d'origine. Le date ottenute con ilmetodo del carbonio-14 su fossili in Europa, indicano che la colonizzazione eurasiatica avvenne circa 430.000-163.000 anni fa.[1]
Unalbero filogenetico basato sulcitocromo b delle iene maculate viventi e fossili punta all'esistenza di quattroaplogruppi denominatiA1/2,B,C eD. Essi derivano da una popolazione ancestrale asiatica legata allasteppa eurasiatica che cominciò a frammentarsi nelPleistocene medio a causa di cambiamenti climatici:
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Le analisi dimostrarono che le iene delle caverne, rappresentate dai cladiA1 eB, non formavano un gruppomonofiletico: il primo clado è più geneticamente affine alle odierne popolazioni nordafricane di iena macchiata rispetto al secondo, quest'ultimo infatti dimostra maggior affinità verso le iene macchiate dell'Africa meridionale.[1]
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La differenza principale tra la iena macchiata e la iena delle caverne sta nella diversa lunghezza delleossa degli arti posteriori e anteriori. Nella iena delle caverne, l'omero e ilfemore sono più lunghi, a indicare un adattamento ad ambienti diversi da quelli della iena macchiata. Il primo era inoltre un animale più pesante e robusto: un esemplare quasi completo, rinvenuto dalla caverna Los Aprendices nella Spagna settentrionale, fu stimato pesare 103 chili in vita.[2] Anche in questa specie le femmine erano più grandi dei maschi.[3]
Uno studio svolto su 16 esemplari fossili diCrocuta pleistocenici indicò che la iena delle caverne era soggetta allaRegola di Bergmann, diventando più grande durante iperiodi glaciali e più piccola durante iperiodi interglaciali. Lo stesso studiò rivelò un progressivo aumento negli adattamenti carnivori dei denti durante i periodi glaciali, indicando che era una cacciatrice ancora più attiva dell'odierna iena macchiata. Tale comportamento fu reso necessario dal bisogno di nutrirsi di carne fresca ricca di calorie in un ambiente gelido.[4]
I dipinti rupestri nelleGrotte di Lascaux eChauvet indicano che la iena delle caverne era provvista di macchie e criniera caratteristiche della iena macchiata moderna.[5] È stato anche ipotizzato che possedesse una pelliccia più folta dell'attuale iena macchiata come conseguenza dell'adattamento ambientale.[4]
I calchi digitali endocranici presi dalle iene macchiate odierne e quelli di due crani di iena delle caverne dimostrano che questi ultimi disponevano di un volume encefalico di 174-218 cm³, superiore alla iena macchiata odierna che ha un volume medio di 160 cm³. Nelle iene delle caverne però iltelencefalo anteriore occupava solo il 15,9-16,6% del volume encefalico totale, mentre nella iena macchiata occupa il 24,5%.[6]
Siccome studi precedenti hanno dimostrato una correlazione tra lo sviluppo del telencefalo, la sociabilità e flessibilità alimentare nelle iene, è stato proposto, alla luce di questa scoperta, che la iena delle caverne non avesse comportamenti sociali complessi o un grado di adattabilità paragonabili alla iena macchiata, e che fosse invece più simile in comportamento alle odierneiene striate ebrune, entrambe note come spazzini solitari.[6] Poiché tali differenze non corrispondono a ciò che ci si aspetta da semplici varianti geografiche d'una singola specie, i ricercatori che hanno condotto lo studio hanno proposto che queste differenze comportino un'indicazione dello stato specifico della iena delle caverne.[7]
La maggior parte dei resti di iena delle caverne sono stati rinvenuti nelle grotte verticali, iterrazzi fluviali, ilöss e icarsismi digesso in zone di pianura e montagnose, luoghi evidentemente usati come tane dagli animali in vita. Sono state identificate tre categorie di tana, differenziate in base ai loro contenuti ossei:
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Le prede più comuni rinvenute nelle tane trovate in Europa sono invariabilmente icavalli: nella sola caverna di Srbsko Chlum-Komìn dellaRepubblica Ceca, i resti di cavallo costituiscono il 51% delle specie presenti. Questa predilezione per gli equini è condivisa con la iena macchiata odierna, per la quale le zebre possono costituire il 70% delle prede. Gliemioni erano anch'essi predati, ma i loro resti sono più rari, essendo limitati a zone di steppa.[3]
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Anche i resti dibisonte della steppa sono generalmente rari nelle tane di iene ed è stato proposto che queste prede fossero evitate, tranne che nei periodi freddi, per diminuire la concorrenza con i leoni delle caverne e i lupi. Alcuni siti però, come lagrotta di San Teodoro, dove i bisonti costituiscono il 50% dei resti, indicano che alcune popolazioni di iene si specializzavano nella loro caccia nelle zone ove scarseggiavano i mammut e gli orsi, le cui carcasse erano una delle principali fonti di cibo in gran parte d'Europa.[3]
Ilrinoceronte lanoso era, insieme al cavallo, una preda principale nel carsismo boemo. I resti di rinoceronte dimostrano gli stessi segni di disarticolazione che si riscontrano nelle carcasse di megafauna africana consumata dalle iene moderne, specificamente nella rimozione delle ossa zigomatiche per esportare la mandibola.[8] Icervidi sono rari o assenti nelle tane, essendo probabilmente troppo veloci per le iene. La presenza deipalchi nelle tane però indica che le iene li raccoglievano per poi rosicchiarli.[3]
L'orso delle caverne era la preda principale nelle zone boreali: nelle grotte di Perick e di Bilstein inGermania, il 67-94% dei ritrovamenti ossei nelle tane di iena sono d'orso.[3] È stato proposto che molti presunti "flauti di Neanderthal" fatti con i femori dei cuccioli d'orso, incluso ilflauto di Divje Babe, siano infatti i risultati di tentativi da parte delle iene di perforare le ossa.[9]
I resti di elefante (Loxodonta,Mammuthus ePalaeoloxodon) sono presenti soprattutto nei siti di pianura, ma rari nelle zone boreali. La presenza di segni di rosicchiatura sulla superficie inferiore delle vertebre indica che le iene delle caverne si cibavano di elefanti come fanno le iene odierne, cominciando dalla pelle sottile dell'ano per poi consumare la carcassa dall'interno.[3]
Le iene delle caverne evidentemente erano concorrenti deileoni delle steppe per lo spazio vitale nelle grotte e per le prede, in particolare gli orsi. Circa 1-3% di tutti i resti di leone pleistocenico mostrano segni di consumo da parte delle iene, e ambedue le specie rinvenute nella caverna di Zoolithen, in Germania, mostrano patologie sul cranio associate a scontri aggressivi.[3]
Le popolazioni di iene cominciarono a diminuire circa 20.000 anni fa, scomparendo totalmente dall'Europa occidentale 14.000-11.000 anni fa.[10] La causa finale dell'estinzione di questa iena è ancora incerta. Sebbene il cambiamento climatico sia stato proposto come causa, è insufficiente come spiegazione per l'estinzione totale della specie. Anche se il gelo dell'ultimo massimo glaciale aveva diminuito l'habitat della iena delle caverne nell'Europa settentrionale e separata permanentemente dai suoi cugini africani, esistevano comunque zone abitabili in Europa meridionale e centrale; inoltre, la specie era già sopravvissuta a precedenti periodi glaciali.[11]
Nella penisola iberica, il cambiamento climatico fu scartato come causa della sua estinzione perché, sebbene l'ultimo massimo glaciale avesse causato la scomparsa di alcune specie cacciate dalle iene, c'erano ancora abbondanza di animali che avrebbero potuto sostenerle.[12] Nell'Europa occidentale, l'estinzione della iena delle caverne coincise con una diminuzione delle zone di pianura aperta di 12.500 anni fa. L'Europa subì un'enorme perdita degli habitat favoriti dalle iene e una corrispondente crescita di boschi misti. In tali circostanze, le iene sarebbero state svantaggiate nella concorrenza con gli umani e i lupi, adattati sia alle foreste che alle zone aperte.[10]
Ci sono prove che la iena delle caverne si nutrisse dei cadaveri deiNeanderthal, come esemplificato nelle caverne di Rochelot e Divje Babe I, inFrancia e inCroazia rispettivamente, in cui furono rinvenuti frammenti di cranio, denti e di arti di Neanderthal con segni di consumo da parte delle iene.[3] È possibile che gli umani talvolta si cibassero delle iene, come dimostrato da un'ulna di iena rinvenuta nella caverna di Maltravieso in Spagna che mostra chiari segni di scuoiamento.[13]
Esistono una manciata di dipinti rupestri di iena delle caverne in Francia, risalenti alPaleolitico superiore. Un dipinto nellaGrotta Chauvet mostra una silhouette di iena di profilo, con macchie evidenti sulla parte anteriore del corpo e sulla testa. Dato il profilo concavo, si pensa sia stata inizialmente una rappresentazione di orso delle caverne, per poi essere modificata come iena.[5]
Nellegrotte di Lascaux, un dipinto rosso e nero di iena è presente nella parte della caverna nota come l'assiale Diverticule, e viene rappresentata in profilo, con quattro arti e una schiena pendente. Il corpo e il collo includono delle macchie. Un'immagine in una caverna nell'Ariège mostra una incisione profonda di un animale incompleto con le orecchie rotonde caratteristiche della iena macchiata. Nella caverna Le Gabillou inDordogna c'è una figura incisa zoomorfa con un collo allungato, occhi grandi e rotondi, orecchie corte e rotonde. L'immagine include un largo sogghigno. Sebbene prima ritenuto essere un animale ibrido, è probabilmente una iena in base al muso largo e collo lungo.[5]
La scarsità di rappresentazioni di iene nell'arte rupestre paleolitica è stato ipotizzato essere dovuto al rango relativamente inferiore dell'animale nella gerarchia dizoolatria; l'aspetto della iena era probabilmente sgradevole per i cacciatori dell'epoca glaciale, e non fu inseguita come preda. Non era, inoltre, un rivale serio come il leone della steppa o l'orso, e gli mancava l'imponenza del mammut e del rinoceronte lanoso.[5]
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