Lacoesina è un complesso proteico eterotetramerico composto da dueproteine dellafamiglia SMC (Structural Maintenance of Chromosomes), Smc1 e Smc3, e due proteine della famiglia SCC (Sister Chromatid Cohesion),Scc1 e Scc3. Le subunità Smc1,Smc3,Scc1 e Scc3 sono state inizialmente identificate inS. cerevisiae ma sono espresse proteine omologe in tutti gli organismieucariotici compreso l'uomo. Nei vari organismi assumono nomenclature differenti ma la nomenclatura diS. cerevisiae è spesso usata anche per indicare le subunità degli altri organismi in modo da non creare confusione.
Le subunità della coesina si assemblano in modo da formare una struttura chiusa a forma di anello che si assembla sui filamenti diDNA prima dellareplicazione, con una spaziatura di circa 5-10 kpb. La presenza dei complessi di coesina non ostacola l'apparato replicativo quindi dopo la fase "S" di replicazione delgenoma, i duecromatidi fratelli risultano fisicamente associati tramite il legame intermolecolare operato dalla coesina.
Durante lamitosi e lameiosi la coesina viene rimossa con meccanismi molecolari differenti per permettere la corretta separazione dei cromatidi fratelli e la loro segregazione nelle due cellule figlie o nei gameti.
Durante lamitosi deilieviti la coesina è rimossa dal DNA mediante un taglio proteolitico della subunità Scc1 operato dall'endopeptidasiseparasi. La separasi agisce sulla coesina presente lungo tutta la lunghezza del cromosoma e questo evento guida la progressione inmetafase/anafase con i cromatidi fratelli che segregano ai lati opposti della cellula.
Nella mitosi deivertebrati la coesina viene dissociata dal DNA in due tappe temporalmente distinte. Nellaprofase è dissociata solo la coesina presente sulle braccia cromosomiche tramite lafosforilazione della subunità Scc3 mediata dalla polo-like chinasi Plk1. La coesina centromerica risulta refrattaria alla fosforilazione grazie all'azione delle proteineShugoshin e perdura fino alla metafase dove è necessaria per controbilanciare la forza generata dai microtubuli sui cinetocori. Alla metafase viene rimossa anche la coesina centromerica con meccanismo uguale a quello dei lieviti prima descritto.
Durante il ciclo meiotico si formano ichiasmi (la manifestazione fisica delcrossing-over) tra i cromosomi omologhi. La coesina presente sui cromosomi ostacolerebbe la risoluzione dei chiasmi e quindi viene rimossa durante la transizione metafase I/anafase I tramite proteolisi della subunità Rec8 (omologo meiosi specifico di Scc1) mediata dall'endopeptidasi separasi. La coesina centromerica risulta refrattaria all'attacco della separasi grazie alla presenza delle proteineShugoshin e perdura fino alla seconda divisione meiotica. Nella transizione metafase II/anafase II viene rimossa anche la coesina presente al livello del centromero tramite una seconda ondata di separasi. Questo evento guida l'entrata in anafase con i cromatidi fratelli che vengono segregati nei quattro gameti negli umani o nelle quattro ascospore nei lievitiS.pombe eS.cerevisiae.
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