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Hirudinea

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Sangsues, Hirudinées, Achètes

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Hirudinea
Description de cette image, également commentée ci-après
Une sangsue, peut-être de l'espèceHaemopis sanguisuga.
Classification ITIS
RègneAnimalia
Sous-règneBilateria
Infra-règneProtostomia
Super-embr.Lophotrochozoa
EmbranchementAnnelida
ClasseClitellata

Sous-classe

Hirudinea
Lamarck,1818

Hirudinea, lessangsues,hirudinées ouachètes, sont unesous-classe de l'embranchement desannélides. Elle regroupe environ 650 espèceshermaphrodites devers annelés de 1 à 20 cm de longueur. Hormis quelques espèces vivant en estuaire ou eaux marines, elles vivent en eau douce. De nombreuses espèces déposent leurs cocons dans de la terre humide et certaines ont un cycle de vie plus terrestre[1], en étant par exemple capables de grimper aux arbres.

Environ 300 espèces sont desparasites temporaires d'animaux marins, terrestres ou d'eau douce,hématophages, se nourrissant de sang de vertébrés et/ou d'hémolymphe d'invertébrés[2]. Une centaine d'espèces sont marines et environ 90 terrestres[3].

Quelques espèces font l'objet d'un usage médicinal depuis plus de 2 000 ans, mais la diversité et répartition des sangsues est encore mal connue dans de nombreux pays, y compris pour les eaux douces. Ainsi en 2009 elles n'avaient pas encore fait l'objet« d'une étude d'ensemble sur la systématique et la répartition géographique des espèces en France et seules quelquesclés dichotomiques de détermination, toutes incomplètes quant au nombre des taxons cités et ne tenant pas compte de la variabilité intraspécifique (différences de coloration, fusion de paires d'yeux, etc.), permettent d'identifier avec certitude les espèces les plus caractéristiques ». Une clé de détermination des Hirudinées françaises a été mise à jour et publiée en 2009 par laSociété zoologique de France, et uninventaire national a été lancé en2015 sous l'égide duMuséum et de l'INPN[4].

Diversité et classification

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Quelque 700 espèces de sangsues ont été décrites, dont une centaine sont marines, 90 terrestres et le reste d'eau douce[5],[6]. La plus petite mesure environ 1 cm de long, tandis que la plus grande, la sangsue géante d'AmazonieHaementeria ghilianii, peut atteindre 30 cm. Les sangsues sont présentes dans le monde entier, à l'exception de l'Antarctique, mais apparaissent à leur maximum dans les lacs et étangs tempérés de l'hémisphère nord. LesHaemadipsidae terrestres sont pour la plupart originaires des régions tropicales et subtropicales, tandis que lesHirudinidae aquatiques ont une aire de répartition mondiale plus large ; les deux se nourrissant en grande partie demammifères, dont d'humains[7]. À leur tour, les sangsues sont laproie despoissons, desoiseaux et desinvertébrés[8].

Le nom de lasous-classe desHirudinea vient du latinhirudo (génitifhirudinis), signifiant "sangsue"[9]. Les sangsues étaient traditionnellement divisées en deuxinfraclasses, lesAcanthobdellidea et lesEuhirudinea. Ces dernières qui ont des ventouses antérieures et postérieures, étaient traditionnellement divisés en deux groupes : lesRhynchobdellida etArhynchobdellida[10].

SelonWorld Register of Marine Species(29 octobre 2015)[11] :

Arbre phylogénétique

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L'arbre phylogénétique des sangsues et de leurs parents annélides est basé sur l'analyse moléculaire (2019) des séquences d'ADN. Les anciennes classesPolychaeta (vers marins hérissés) etOligochaeta (comprenant lesvers de terre) sontparaphylétiques : dans chaque cas, les groupes complets (clades) incluraient tous les autres groupes indiqués ci-dessous dans l'arbre. LesBranchiobdellida sont sœurs du clade des sangsues[12].

Annelida

"Polychaeta" (exc. "Oligochaeta")


Clitellata

"Oligochaeta" (exc. Lumbriculidae)




Lumbriculidae (blackworms)



Branchiobdellida


Hirudinida
Glossiphoniiformes

Glossiphoniidae


Erpobdelliformes

Erpobdellidae



Hirudiniformes





Oceanobdelliformes


Piscicolidae



Acanthobdella




Ozobranchidae








Différents ordres d'Achètes

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L'ordre desAcanthobdelliformes

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Dans cet ordre, on ne trouve qu'une seuleespèce :Acanthobdella peledina. Cette sangsue estparasite depoissonssalmonidés (truites,saumons) dulac Baïkal. Cette espèce possède des caractères communs avec lesoligochètes, comme la présence de soies sur le corps et l’absence de ventouse antérieure.

L'ordre desRhynchobdelliformes

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  • Les "Rhynchobdellida" constituent un groupe (paraphylétique) de sangsues aquatiques sans mâchoire, à trompe dévaginable (un proboscis musculaire en forme de paille perforant un organe dans une gaine rétractable). Rhynchobdellida était composée de deux familles :
    • Lesglossiphoniidae sont des sangsues d'eau douce aplaties, parasitant principalement de mollusques ou d’amphibiens et les vertébrés tels que les tortues, et capables de transporter leurs petits sous leur corps (comportement maternel unique parmi lesannélides)[13].
    • LesPiscicolidae sont des ectoparasites de poissons marins ou d'eau douce, avec des corps cylindriques et des ventouses antérieures généralement bien marquées, en forme de cloche[14].
  • Les "Arhynchobdellida" sont dépourvues de trompe et peuvent (ou non) avoir des mâchoires agrémentées de dents. LesArhynchobellides sont divisés en deux sous-groupes :

L'ordre desGnathobdelliformes

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Cet ordre regroupe des sangsues aquatiques ou terrestres présentant trois mâchoires dentées au niveau du pharynx. On y retrouve notamment la sangsue officinaleHirudo officinalis.

L'ordre desPharyngobdelliformes

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Ces individus sont d'eau douce ou terrestres de milieux humides. Ils sont presque tous prédateurs. Leur pharynx est long, sans mâchoire.

Origine évolutive

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Fossile d'une possible sangsue ayant vécu auSilurien (Wisconsin).

Le groupe d'annélides le plus ancien est celui despolychètes libres qui a évolué auCambrien, abondant dans lesschistes de Burgess il y a environ 500 millions d'années. Lesoligochètes ont évolué à partir despolychètes et les sangsues se sont ramifiées à partir desoligochètes. Les oligochètes et les sangsues ne se fossilisent pas bien du fait qu'ils sont dépourvus de parties dures[17]. Les premiers fossiles de sangsue connus datent de la période dujurassique, soit il y a environ 150 millions d'années, mais un fossile avec des anneaux externes, trouvé dans les années 1980 dans leWisconsin, avec ce qui semble être une grosseventouse, pourrait étendre l'histoire évolutive du groupe jusqu'auSilurien, il y a environ 437 millions d'années[18],[19].

Espèces

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Parmi les espèces remarquables de sangsue, on peut citer :


Habitat

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La majorité des sangsues d'eau douce vivent dans les zones peu profondes et végétalisées au bord des étangs et des lacs, ou dans les marais et les eaux stagnantes des ruisseaux lents. Très peu d'espèces tolèrent une eau à courant rapide. Dans leurs habitats préférés, elles peuvent se reproduire jusqu'à des densités très élevées, avec plus de 10 000 individus par mètre carré enregistrés sous des pierres plates enIllinois. Certaines espèces entrent dans une période d'activité ralentie durant lasaison sèche et peuvent alors perdre jusqu'à 90% de leur poids corporel[7].

Alimentation

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Plus de la moitié des espèces sont hématophages, c'est-à-dire qu'elles se nourrissent desang (hémato signifie « sang » etphage signifie « manger »), mais les autres espèces de sangsues sont des prédateurs carnivores d'autres invertébrés, ou consomment simplement les tissus mous de leurs proies ou d'autres aliments. Pour boire le sang, la sangsue s'accroche sur sa proie en suçant sa peau. Elle fait une petite morsure et y injecte sa salive. Sa salive a la fonctionnalité d'empêcher le sang decoaguler, ce qui lui permet de boire le sang pendant un bon moment[22].

SangsueHelobdella gorgée de sang

Ainsi sur 73 espèces de sangsues connues en Amérique du Nord, la plupart se nourrissent de chironomidés,oligochètes,amphipodes etmollusques. Leurs larves sont supposées toutes se nourrir dezooplancton, certaines de manière spécialisée (ex :Motobdella montezuma s'est spécialisée dans le parasitage d'amphipodes planctoniques qu'elle détecte par des capteurs mécanoperceptifs)[23].

Sangsue attaquant unelimace

Les autres espèces sont ectoparasites temporaires et se nourrissent d'un repas de sang prélevé sur des poissons, tortues, amphibiens, crocodiliens, oiseaux d'eau, mammifère (dont humains à l'occasion)[23]. La plupart de ces espèces prédatrices grandissent en 2 ou 3 étapes, chacune conditionnée à un repas de sang, et elles ne se reproduiront qu'une fois avant de mourir[23]. Mais au moins deux espèces nord-américaines se sont montrées capables de se reproduire plusieurs fois in vitro bien que présentant dans la nature un phénotype ne se reproduisant qu'une fois avant de mourir[23].

Certaines espèces sont « spécialistes », c'est-à-dire qu'elle ne parasitent qu'une seule espèce-proie (tortue d'eau,oiseau aquatique,poisson), alors que d'autres sont « opportunistes » (parasitant ou mangeant des vers,escargots aquatiques, poissons, mammifères, etc.). Ainsi la sangsue d'Asie du Sud-Estplacebelloides siamensis est spécialisée et parasite les tortues d'eauemyde noire des marais,tortue boîte de Malaisie ettortue des temples à tête jaune, les tortues mangeuses d'escargots deKhoratmalayemys khoratensis, deMalaisie péninsulairemalayemys macrocephala et duMékongmalayemys subtrijuga, la tortuecyclemys oldhamii et latortue asiatique géante des marais.

Physiologie

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Comme les oligochètes tels que les vers de terre, les sangsues ont unclitellum, sont hermaphrodites, respirent par lapeau et n'ont pas de cerveau centralisé, mais leur corps est plus dense (plus de tissu conjonctif) tout en étant plus élastique dans les 3 dimensions. Il n'a pas de poils externes, il se termine par une ou deux ventouses (des organes de succion) qui l'aident dans ses déplacements, et leur segmentation externe ne reflète pas la segmentation interne de leurs organes.

Elles possèdent deuxcœurs.

Beaucoup d'espèces se montrent très plastiques et capables de s'adapter à des modifications significatives de leur environnement (certaines espèces survivent ainsi jusqu'à 60 jours en situation d'anoxie[23]) et comptent parmi les derniers organismes à survivre dans des cours d'eau très pollués (avec lestubifex, certainschironomes et quelques communautés dominées par des bactéries), tout en supportant l'extrême inverse (c'est-à-dire une eau sursaturée en oxygène)[23]. Elles sont considérés comme desmarqueurs biologiques etbioindicateurs d'une mauvaisequalité de l'eau[24].

Beaucoup d'espèces supportent aussi une période d'exondation à condition que leur environnement soit néanmoins assez humide.

Description, anatomie

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Bouche et suçoir
Sangsue et son système nerveux
Les larves de certains insectes peuvent être confondues avec des sangsues ; ici, il s'agit de larve de simulies (Simulium sp.) et non de sangsues
Le nombre, la taille et la position des yeux font partie des critères d'identification des genres et espèces.
Coupe transversale d'une sangsue

Le corps d'une sangsue au repos est aplati dorso-ventralement, de forme ovale ou allongée selon son niveau de contraction.

Il est très élastique et très flexible (ce qui en fait un modèle intéressant pour labiomimétique).Les seuls organes habituellement visibles de l'extérieur sont la ventouse antérieure, contenant l'ouverture de la bouche, et parfois la ventouse postérieure, servant à la fixation (certaines espèces sont pourvues d'une ventouse à chaque extrémité du corps).

Cycle de vie, reproduction

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Les sangsues sonthermaphrodites, c'est-à-dire qu'elles sont à la fois mâles et à la fois femelles[22]. Les sangsues ne peuvent néanmoins pas s'autoféconder.

Leurs organes sexuels externes sont tous deux situés sur la ligne médiane de l'abdomen, à peu de distance de la tête. L'organe mâle est positionné le plus en avant. La zone des segments portant ces organes est dite « ceinture ».

Le pénis quand il fait saillie a la forme d'un fil de couleur claire (8 mm environ chez la sangsue médicinale), qui émerge du corps en traversant un fourreau[25]. Il est relié via un cordon spermatique à de nombreuxtesticules (dix-huit, neuf de chaque côté chez la sangsue médicinale). Selon Ebrard, l'immersion de l'annélide dans du vinaigre ou de l'eau chaude fait apparaitre le pénis et fait légèrement gonfler le contour de l'orifice vaginal, sinon ce dernier est inapparent (hormis lors des premiers moments suivant l'accouplement ou la pose d'un cocon)[25].

Plusieurs auteurs ont déduit de leurs observations que lors d'un accouplement de sangsues médicinales, un seul individu est fécondé, qui ensuite déposera seul un cocon (on n'a pas observé de cocons déposés sans un intervalle d'au moins24 h selon E. Ebrard[25] qui ajoute qu'un cocon peut être déposé par un individu isolé jusqu'à dix mois après sa fécondation).

La plupart des espèces secrètent uncocon protecteur en même temps que les œufs.Ce cocon est fixé à une surface dure[26].

Quelques espèces de sangsues fixent leurs œufs (gros et àvitellus abondant), directement sur leur face ventrale et protègent les embryons et les larves avec leur corps. D'autres encore forment des cocons qu’elles transportent et protègent de leur corps jusqu’à l’éclosion puis les jeunes restent fixés plusieurs semaines sous le corps du parent jusqu’à ce qu’ils soient autonomes.

L'ocytocine et/ou une substance apparentée trouvées chez plusieurs espèces de sangsues[27] semblent jouer un rôle dans le cycle de la reproduction de ces espèces[28].

Pullulation

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Les sangsues sont localement très communes et nombreuses en zones tropicales, plus rarement en zone tempérée.

On signale parfois des densités inhabituelles de sangsues, comme dans lelac des Dagueys àLibourne, en France, en 2010 (lac où était prévu avant 2012 un pôle nautique devant accueillir des compétitions nationales et internationales d'aviron, qui a été interdit à la baignade en 2010 à la suite d'une pullulation d'une petite sangsue de l'espèceHelobdella stagnalis, espèce qui a aussi été signalée pullulant dans lelac de Tibériade en Israël[29]).

Utilisations

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Utilisation des sangsues pour des saignées en Scandinavie, 1555.
Articles détaillés :hirudiniculture ethirudothérapie.

Elles étaient collectées oucultivées autrefois pour effectuer dessaignées, mais sont également utilisées aujourd'hui pourdrainer le sang de régions du corps où leretour sanguin s'effectue mal (image de gauche).

Des sangsues ont été utilisées pour prévoir le temps, via notamment unbaromètre à sangsues, sans succès durable.

Description

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Les sangsues sont attirées par le mouvement, la chaleur et le dioxyde de carbone émis par leurs proies[30].

Populations

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Les sangsues d'intérêt médicinal sont protégées dans de nombreux pays à cause de leur diminution, liée à la destruction de leur habitat et à la pollution.

Jusqu’à la fin duXIXe siècle, plus de cinquante millions de sangsues médicinales peuplaient les mares et les étangsfrançais.Pour les récolter, les gens entraient dans les marais avec des cuissardes et un bâton. Ils frappaient l'eau violemment, ce qui attire les sangsues qui s'accrochaient aux jambières ou nageaient à la surface[31]. Un autre moyen était de faire descendre des animaux (ânes par exemple) dans l'eau et de récolter sur eux les sangsues qu'ils attiraient.
Aujourd'hui, il en existe très peu en France à l'état sauvage (notamment dans le massif central, en Lozère etla région d'Île-de-France à Brunoy[réf. nécessaire]). L'assèchement des marais a fait énormément de tort à l'espèce. La pollution — engrais, pesticides et herbicides — a fini de l'achever.

Quatre entreprises dans le monde (Russie, France, Allemagne etPays de Galles) font encore l'élevage de quelques espèces à des fins médicinales ; c'est l'hirudiniculture.

Une nouvelle espèce (transcaucasienne) en a été décrite en2005, qui correspond à ce qu'on avait jusqu'ici considéré comme une variété orientalis de lasangsue médicinale[32].

Utilisation médicinale

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Articles détaillés :Hirudo medicinalis ethirudothérapie.

Parmi les 650 espèces de sangsues existantes, la sangsue médicinale (Hirudo medicinalis) est une véritable alliée pour la santé humaine. Les propriétésanticoagulantes,anti-inflammatoires,vasodilatatrices etanesthésiques de sa salive sont utilisées dans différents domaines de la médecine dont récemment pour soigner des problèmes d'arthrose etostéo-arthritiques[33],[34],[35],[36].

Dangerosité pour l'humain

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Les sangsues ne transmettent pas de parasites nuisibles pour l'humain. Leur estomac peut toutefois renfermer des bactéries susceptibles d'infecter la plaie si on retire brutalement le parasite. Des réactions allergiques peuvent par ailleurs survenir[37].

Il arrive parfois que les sangsues (en particulier lesDinobdella ferox) s'introduisent dans les orifices naturels comme la bouche, le nez, l'oreille, le vagin ou le pénis. Cette situation (l'hirudiniase) peut s'avérer très dangereuse car la sangsue obstrue progressivement les voies respiratoires en se gonflant de sang. Elle peut également provoquer des hémorragies[38].

Notes et références

[modifier |modifier le code]
  1. ↑S.C.L. Fogden et J. Proctor, « Notes on the Feeding of Land Leeches (Haemadipsa zeylanica Moore andH. picta Moore) in Gunung Mulu National Park, Sarawak »,Biotropica,vol. 17,no 2,‎,p. 172–174(DOI 10.2307/2388511)
  2. ↑Sawyer R, Muller K, Nicholls J & Stent G, eds. (1981)Neurobiology of the Leech. New York: Cold Spring Harbor Laboratory.p. 7–26.(ISBN 0-87969-146-8).
  3. ↑B. Sket et P. Trontelj, « Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater »,Hydrobiologia,vol. 595,‎,p. 129–137(lire en ligne[PDF])
  4. ↑D'hondt JL & Ben AhmedD R (2009)Catalogue et clés tabulaires de détermination des Hirudinées d'eau douce de la faune Française. Bulletin de la Société zoologique de France, 134(3-4), 263-298.Notice Inist-CNRS
  5. ↑(en) BorisSket et PeterTrontelj, « Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater »,Hydrobiologia,vol. 595,no 1,‎,p. 129–137(DOI 10.1007/s10750-007-9010-8)
  6. ↑a etb(en) S.Fogden et J.Proctor, « Notes on the Feeding of Land Leeches (Haemadipsa zeylanica Moore andH. picta Moore) in Gunung Mulu National Park, Sarawak »,Biotropica,vol. 17,no 2,‎,p. 172–174(DOI 10.2307/2388511,JSTOR 2388511)
  7. ↑a etb(en) Edward E.Ruppert, Richard, S.Fox et Robert D.Barnes,Invertebrate Zoology : 7th edition,Cengage Learning,, 471–482 p.(ISBN 978-81-315-0104-7)
  8. ↑(en) « Leeches », Australian Museum,(consulté le)
  9. ↑(en) « Hirudinea etymology », Fine Dictionary(consulté le)
  10. ↑RalphBuchsbaum, MildredBuchsbaum, JohnPearse et VickiPearse,Animals Without Backbones : 3rd edition,University of Chicago Press,,312–317(ISBN 978-0-226-07874-8,lire en ligneInscription nécessaire)
  11. ↑World Register of Marine Species, consulté le 29 octobre 2015.
  12. ↑(en) Anna J.Phillips, AlexDornburg, Katerina L.Zapfe, Frank E.Anderson, Samuel W.James, ChristerErséus, EmilyMoriarty Lemmon, Alan R.Lemmon et Bronwyn W.Williams, « Phylogenomic Analysis of a Putative Missing Link Sparks Reinterpretation of Leech Evolution »,Genome Biology and Evolution,vol. 11,no 7,‎,p. 1712–1722(ISSN 1759-6653,PMID 31214691,PMCID 6598468,DOI 10.1093/gbe/evz120)
  13. ↑(en) Mark E.Siddall, « Glossiphoniidae »,American Museum of Natural History,(consulté le)
  14. ↑(en) Marvin C.Meyer, « A Revision of the Leeches (Piscicolidae) Living on Fresh-Water Fishes of North America »,Transactions of the American Microscopical Society,vol. 59,no 3,‎,p. 354–376(DOI 10.2307/3222552,JSTOR 3222552)
  15. ↑(en) RoySawyer,Neurobiology of the Leech,Cold Spring Harbor Laboratory,, 7–26 p.(ISBN 978-0-87969-146-2)
  16. ↑A.Oceguera, V.Leon et M.Siddall, « Phylogeny and revision of Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) from Mexico based on nuclear and mitochondrial gene sequences »,Revista Mexicana de Biodiversidad,vol. 76,no 2,‎,p. 191–198(lire en ligne[archive du], consulté le)
  17. ↑(en) LynnMargulis et Michael J.Chapman,Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth,Academic Press,(ISBN 978-0-08-092014-6,lire en ligne),p. 308
  18. ↑(en) James H.Thorp et Alan P.Covich,Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates,Academic Press,(ISBN 978-0-12-690647-9,lire en ligne),p. 466
  19. ↑(en) D. G.Mikulic, D. E. G.Briggs et J.Kluessendorf, « A new exceptionally preserved biota from the Lower Silurian of Wisconsin, U.S.A. »,Philosophical Transactions of the Royal Society of London B,vol. 311,no 1148,‎,p. 75–85(DOI 10.1098/rstb.1985.0140)
  20. ↑RevueLa Recherche,no 409 de juin 2007,p. 98
  21. ↑Pierre Barthélémy, « Une sangsue survit 24 heures à – 196°C, dans de l’azote liquide »,Le Monde.fr,‎(lire en ligne)
  22. ↑a etb« La sangsue est un animal hermaphrodite », surwww.bestioles.ca(consulté le)
  23. ↑abcde etfJames H. Thorp et Alan P. Covich (2011)Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates Academic Press, 11 mai 2001 ; 1056 pages (voir chap 13 :Annelida)
  24. ↑CfG. Tuffery et J. Verneaux, « Une méthode zoologique pratique de détermination de la qualité biologique des eaux courantes. Indices biotiques »,Ann. Scient. Univ. de Besançon: Zoologie, Besançon,no 3,‎,p. 79-90.
  25. ↑abcde etfEbrard, E. (1857)Nouvelle monographie des sangsues médicinales : description, classification, nutrition (avec 12 planches et 104 figures, dont 90 colorées par le procédé de la« lithochromie »)... Ed : JB Baillière & fils.
  26. ↑Sangsues, page du site Web du Musée canadien de la nature, consulté 2015-06-27
  27. ↑M. Verger-Bocquet, M. Salzet, C. Wattez et J. Malecha (1991).Mise en évidence et caractérisation d'une substance apparentée à l'ocytocine dans les cellules surnuméraires des ganglions génitaux de la sangsue Erpobdella octoculata. Comptes rendus de l'Académie des sciences. Série 3, Sciences de la vie, 313(7), p. 307-310 (résumé).
  28. ↑J. Malecha, M. Verger-Bocquet, A. Leprêtre et G. Tramu (1989).Mise en évidence d'une action des anticorps anti-ocytocine sur les échanges d'eau chez la sangsue Theromyzon tessulatum (OFM). Comptes rendus de l'Académie des sciences. Série 3, Sciences de la vie, 309(4), p. 127-130 (résumé)
  29. ↑Jean-François Harribey, « Libourne : Les sangsues prolifèrent, la plage restera fermée »,Sud-Ouest.fr,‎(lire en ligne)
  30. ↑« Les forêts tropicales: La couche inférieure », surmongabay.com(consulté le)
  31. ↑Jacques Luquet,La chasse dans le sud-ouest autrefois, Sud-Ouest,, 189 p.
  32. ↑S.Y. Utevsky et P. Trontelj, « A new species of the medicinal leech (Oligochaeta, Hirudinida, Hirudo) from Transcaucasia and an identification key for the genusHirudo »,Parasitology Research,vol. 98,‎,p. 61–66(lire en ligne[PDF])
  33. ↑(en) M. Teut & A. Warning etWarning, « Leeches, phytotherapy and physiotherapy in osteo-arthrosis of the knee—a geriatric case study »,Forsch Komplementmed,vol. 15,no 5,‎,p. 269–72(PMID 19001824,DOI 10.1159/000158875)
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  35. ↑M.C. Hochberg (2003)Multidisciplinary integrative approach to treating knee pain in patients with osteoarthritis. Ann Intern Med, novembre 2003 4;139(9):781-3.
  36. ↑A. Michalsen, S. Klotz, R. Lüdtke, S. Moebus, G. Spahn, G.J. Dobos, « Effectiveness of leech therapy in osteoarthritis of the knee : a randomized, controlled trial »,Ann Intern Med,vol. 139,no 9,‎,p. 724-730(lire en ligne[PDF])
  37. ↑(en)Leeches
  38. ↑(en) « How to remove a leech », surwildmadagascar.org(consulté le).

Voir aussi

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Articles connexes

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Bibliographie

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Vidéographie

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Références taxinomiques

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