Ne doit pas être confondu avecPtéranodon.
Pterodactylus,Diopecephalus, Macrotrachelus, Pterotherium
Cet article concerne une espèce de reptile du Jurassique. Pour le film, voirPtérodactyles (film).
Leptérodactyle (Pterodactylus, signifiant « doigt ailé ») est ungenrefossile deptérosaures ayant vécu auJurassique supérieur en Europe, il y a environ 150Ma (millions d'années).
Il ne contient probablement qu'une seuleespèce valide,Pterodactylus antiquus, la première espèce de ptérosaures à avoir été nommée et identifiée comme un « reptile volant ».
Ses fossiles ont tous été découverts dans lecalcaire de Solnhofen, uneformation géologique du sud de l'Allemagne réputée pour la qualité de préservation de ses fossiles. Cette formation est datée duTithonien inférieur (Jurassique supérieur), il y a environ entre 150,8 et 148,5 Ma (millions d'années)[1]. Des restes fragmentaires lui ont parfois été attribués sur d'autres sites fossilifères d'Europe et en Afrique.
Le genrePterodactylus a été le premier genre de ptérosaures créé, en 1809, par le paléontologue françaisGeorges Cuvier dans un mémoire intitulé« Mémoire sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Ptéro-Dactyle »[2].
SelonPaleobiology Database en2024, ce genrePterodactylus a trois synonymes :
Pterodactylus est connu par plus d'une trentaine despécimens, souvent conservés sous forme de squelettes complets. La plupart de ces fossiles correspondent à des individusjuvéniles[5],[6].
Pterodactylus antiquus est un ptérosaure de taille relativement modeste. Son envergure est estimée à partir d'un crâne isolé, le seul fossile adulte connu de l'espèce, à environ 1 mètre. Les spécimens juvéniles ont une envergure généralement deux fois moindre[6]. C'était uncarnivore qui s'attaquait probablement aux poissons et à d'autres petits animaux. Comme tous les ptérosaures,Pterodactylus avait des ailes formées par une membrane cutanée et musculaire s'étendant de son quatrième doigt allongé à ses membres postérieurs. Ces membranes étaient renforcées à l'intérieur par des fibres decollagène et à l'extérieur par des crêteskératineuses.
Son crâne et ses mâchoires sont rectilignes, allongés et étroits[7]. Ils portent environ 90 dents fines et coniques. Les dents sont présentes dès l'extrémité des mâchoires et diminuent de taille en allant vers l'arrière[6].
Des spécimens portent une crête sur le haut du crâne, constituée principalement de tissus mous. Elle s'étend à partir du bord postérieur de la grande ouverture (fenestra) naso-antorbitale, jusqu’à l'arrière du crâne. Sur au moins un spécimen, cette crête montre une courte base osseuse, comme c'est le cas chez son proche parentGermanodactylus ; ce type de crête se retrouve chez les individus les plus âgés, ce qui pourrait témoigner de son rôle lors desparades nuptiales[8],[6].Deux spécimens deP. antiquus, l'holotype BSP AS I 739 et le crâne partiel BMMS 7, le plus grand crâne connu de l'espèce, possède ce type de crête osseuse qui mesure 4,75 cm de long, soit environ 24% de la longueur totale du crâne, et une hauteur maximale d'un peu moins d'un centimètre au-dessus des orbites[6].
La présence d'une crête constituée de tissus mous en arrière du crâne, évoquée par certains auteurs, n'est pas prouvée selon Christopher Bennett[6]. Par contre, Frey et Martill décrivent sur l'os occipital une petite structure conique pointant vers l'arrière, assez souple, formée de longues fibres raidies et torsadées, et apparemment protégée par une gaine de tissus mous[8].
La morphologie et les proportions dePterodactylus varient considérablement en fonction de leur âge ; cela affecte en particulier les proportions des os des membres, la taille et la forme du crâne, ainsi que la morphologie et le nombre de dents. Ces variations importantes, que l'on observe aussi chez un ptérosaure à longue queue,Rhamphorhynchus, ont conduit à créer de nombreuses espèces, voire des genres pour des animaux qui étaient simplement des ptérodactyles plus ou moins jeunes. Plusieursanalyses morphométriques utilisant diverses méthodes pour définir les courbes de croissance parmi des spécimens connus paraissent démontrer qu'il n'y a en fait qu'une seule espèce dePterodactylus valide :P. antiquus[7].
Le plus jeune spécimen connu deP. antiquus ne possède que 15 dents, qui montrent une base large[5]. La plupart des autres spécimens possèdent des dents plus fines et beaucoup plus nombreuses[7].
Christopher Bennett définit ainsi trois classes d'âges[5] :
Ces deux premières classes étaient autrefois classées comme juvéniles et adultes de l'espèceP. kochi, jusqu'à ce qu'une étude plus approfondie démontre que même les supposés « adultes » étaient immatures et appartenaient peut-être à un genre distinct ;
Ces classes d'âge distinctes montrent que cette espèce, comme le ptérosaure contemporainRhamphorhynchus muensteri, se reproduisait probablement de façon saisonnière et croissait en taille de façon constante au long de sa vie. Chaque saison naît une nouvelle génération qui revient l'année suivante au moment où éclot la génération suivante, ce qui donne lieu à des groupes distincts d'individus de taille et d'âge similaires dans les archives fossiles[5],[9].La classe des plus petits ptérodactyles correspond à des individus de moins d'un an, qui commencent seulement à voler. La classe suivante regroupe des spécimens âgés de un à deux ans, et la troisième classe représente de ptérodactyles âgés de plus de deux ans. Ce modèle de croissance est proche de celui des crocodiliens modernes, plutôt que de la croissance rapide des oiseaux modernes[5],[9].
Bennett en 2018 suggère unedifférenciation de niche entre les juvéniles et les adultes dePterodactylus, ainsi que chez plusieurs genres de ptérosaures, dontPteranodon,Rhamphorhynchus etAnhanguera. L'existence de ces niches ontogéniques impliquerait selon lui une assez faiblediversité spécifique chez les ptérosaures à l'instar de celle des crocodiliens[10].
La comparaison entre lesanneaux sclérotiques des orbites dePterodactylus antiquus et ceux des oiseaux actuels et des reptiles fait penser que les ptérodactyles étaientdiurnes. Cela conduirait à envisager une autre différenciation de niche parmi les ptérosaures, car certains de ses contemporains commeCtenochasma etRhamphorhynchus sont réputésnocturnes[11].
Lespécimen type dePterodactylus antiquus a été un des premiers ptérosaures identifié. Son squelette a été découvert enBavière, près d'Eichstätt dans une carrière ouverte dans lecalcaire lithographique de Solnhofen[12]. Il a été décrit en 1784 par le scientifique italienCosimo Alessandro Collini, alors conservateur ducabinet de curiosités (un précurseur du concept moderne du musée d'histoire naturelle) du palais deCharles-Théodore, l'électeur de Bavière àMannheim[13].Collini ne l'identifie pas comme un animal volant, car il rejette les analogies qu'il présente avec les oiseaux ou les chauves-souris. Il pense qu'il s'agit d'une créature marine, principalement parce qu'il est convaincu que les profondeurs de l'océan étaient les plus susceptibles d'avoir hébergé ce type d'animaux inconnus[14],[15]. L'idée que les ptérodactyles sont des animaux aquatiques va perdurer chez certains scientifiques jusqu'en 1830 ; à cette date le zoologiste allemandJohann Georg Wagler l'inclut dans un texte sur les amphibiens avec une illustration où l'animal utilise ses ailes comme des nageoires. Wagler va jusqu'à classerPterodactylus, en compagnie d'autres vertébrés aquatiques (desplésiosaures,ichthyosaures etmonotrèmes), dans la classe des Gryphi, entre les oiseaux et les mammifères[16].
C'est le naturaliste françaisJean Hermann qui le premier déclare quePterodactylus utilisait son quatrième doigt très allongé pour soutenir une aile membraneuse. En, quelques mois avant sa mort, il attire l'attention du grand anatomiste et paléontologue françaisGeorges Cuvier sur l'existence du fossile de Collini, croyant qu'il a été volé par les troupes deNapoléon et envoyé à Paris. Hermann décrit dans une lettre à Cuvier l'animal qu'il croit être un mammifère. Il joint à sa description un dessin qui constitue la première tentative de représentation d'un ptérodactyle vivant. Il le dessine avec des ailes membraneuses qui s'étendent du quatrième doigt (très allongé) jusqu'à la cheville, et couvre l'animal d'un pelage, alors qu'aucune membrane d'aile ou trace de fourrure n'est présente sur ce spécimen.Hermann place aussi une petite membrane tendue entre le cou et les poignets de l'animal comme chez leschauves-souris. Cuvier approuve cette interprétation, et comme le lui suggère Hermann, il devient le premier à publier ces idées en[15]. Cuvier note que l'allongement de ce quatrième doigt servait sans aucun doute à soutenir une membrane qui devait constituer une bonne aile[17]. Cependant, à la différence d'Hermann, Cuvier était convaincu quePterodactylus était un reptile[15].
Le fossile, qui n'avait pas été saisi par les Français, a été transféré de Mannheim àMunich en 1802 après la mort de Charles-Théodore de Bavière. Cuvier demande au « conservateur »Johann Paul Carl von Moll (de) de pouvoir étudier sur place le fossile, ce à quoi il lui est répondu que le spécimen est introuvable.En 1809, Cuvier publie une description un peu plus longue que celle de 1800 dans laquelle il nomme l'animal « Pétro-Dactyle »[2], sans même avoir vu le spécimen original (l’erreur typographique initiale sera ensuite corrigée en « Ptéro-Dactyle »[15]. Il réfute également l'hypothèse du biologiste allemandJohann Friedrich Blumenbach qui le considérait comme un oiseau de rivage.
Le fossile est en fait en cours d'études par le paléontologue allemandSamuel Thomas von Sömmerring qui publie en 1812 une description du spécimen sous le nom deOrnithocephalus antiquus[18]. Pour Sömmerring il s'agit à la fois d'un mammifère (une chauve-souris) et d'une forme entre les mammifères et les oiseaux. Cuvier exprime son désaccord la même année dans son ouvrageRecherches sur les ossemens fossiles, où il fournit une longue description à la fin de laquelle il réaffirme que l'animal est un reptile[19].
En 1817, un second spécimen dePterodactylus est mis au jour, également à Solnhofen. Ce tout petit spécimen est décrit la même année par Sömmerring sous le nom deOrnithocephalus brevirostris, lenom spécifique indiquant qu'il possède un museau court[20]. Depuis ce museau court a été interprété comme un caractère juvénile et ce spécimen est aujourd'hui considéré comme unjuvénile d'un autre genre, probablementCtenochasma[6]. Il fournit une reconstitution du squelette de l'animal, une première pour un ptérosaure[15], mais en confondant les longsmétacarpes avec les os de l'avant-bras, l'avant-bras avec l'humérus, l'humérus avec le sternum et le sternum avec les omoplates[20]. Sömmerring conforte ainsi sa propre opinion qu'il s'agit d'un mammifère et que les ptérosaures à ailes de chauve-souris étaient quadrupèdes, maladroits au sol, portaient une fourrure, étaient des animaux à sang chaud et avaient une membrane alaire atteignant la cheville. Ce modèle qu'il défend conservera une influence même après 1860 quand un consensus se dégagera pour accepter qu'il s'agit de reptiles. Cette taxonomie typologique très influencée par la représentation picturale a été évoquée en 1987 par le paléontologue américainKevin Padian,qui souligne des caractères qui ont été vérifiés depuis, d'autres réfutés et d'autres encore discutés[pas clair][21].
De très nombreuses espèces dePterodactylus ont été nommées et, durant la première moitié du19e siècle, tous les ptérosaures découverts portaient ce nom qui est donc devenu untaxon poubelle. Les ptérosaures très différents dePterodactylus ont fini par avoir leurs propres noms de genre. Mais pour les ptérodactyles des sites ducalcaire de Solnhofen dans le sud de l’Allemagne, la moindre différence entre deux spécimens a conduit à l'érection de nombreuses espèces, sans tenir suffisamment compte des variations individuelles, du sexe, de l'âge des animaux fossilisés et des conditions de fossilisation.
À partir desannées 1970, un grand travail de révision taxonomique a été entrepris[9]. Le paléontologue allemandPeter Wellnhofer a réduit le nombre d'espèces attribuées àPterodactylus à une demi-douzaine, en constatant que de nombreuses espèces étaient décrites à partir de spécimens juvéniles souvent reconnus par la suite comme des jeunes d'autres genres de ptérosaures.
Dans lesannées 1990, il a été constaté que même les espèces restant attribuées au genrePterodactylus devaient être reconsidérées.P. elegans par exemple a été déterminé dans plusieurs études comme unCtenochasma immature[7]. Une autre espèce,P. micronyx, basée sur des individus très jeunes et de petite taille est très difficile à attribuer à un genre. Elle a été considérée comme des juvéniles deGnathosaurus subulatus ou d'une des espèces du genreCtenochasma[22],[7] et, en 2011, d'un nouveau genre :Aurorazhdarcho[23],[6].L'espèceP. longicollum a une histoire encore plus complexe car sa description ne s'appuie que sur des restes partiels, dont une partie s'est avérée ne pas lui appartenir. Après qu'elle a été parfois rapprochée deGermanodactylus et deDiopecephalus[24],[13], Ch. Bennett a finalement créé un nouveau genre pour elle en 2013 :Ardeadactylus[6].
Dans les années 2010, plusieurs études se sont intéressées aux deux espècesP. kochi etP. scolopacicepsen concluant qu'il s'agissait probablement de formes juvéniles deP. antiquus, cette dernière restant ainsi la seule espèce valide du genre[6]. Cependant en 2014, deux paléontologues, Steven Vidovic et David Martill, commencent à remettre en question ce nouveau paradigme, en mettant en avant des différences dans les longueurs desvertèbres cervicales, la taille des dents et leur répartition sur les mâchoires, la morphologie du crâne, des différences qu'ils considèrent pour distinguer les trois espèces[25]. Leurs étudesphylogénétiques montrent qu'elles ne forment pas un groupe naturel, ce qui les conduit à créer un nouveau genre,Aerodactylus, pourP. scolopaciceps[25], et proposent d'attribuerP. kochi au genre « Diopecephalus »[26].
En 2018, Ch. Bennett contredit la validité du genreAerodactylus sur plusieurs points[10] :
Bennett en conclut queAerodactylus scolopaciceps est unsynonyme junior dePterodactylus antiquus, et que le genreAerodactylus n'est pas valide[10].
En résumé, Steven Vidovic et David Martill voient trois espèces différentes voire trois genres distincts, là où Christopher Bennett ne considère que différents stades précoces de croissance d'une seule espècePterodactylus antiquus.
La liste suivante comprend les noms de spécimens fossiles qui ont, à un moment, été rapprochés ou attribués au genrePterodactylus en Allemagne. Les changements taxonomiques ont été nombreux sur un intervalle de temps de plus de 200 ans. Ces espèces sont pour la quasi-totalité, soit considérées comme desnomina dubia, des « noms douteux » basés sur des restes partiels insuffisants pour une détermination valide, soit mis ensynonymie avec l'espèce typePterodactylus antiquus ou avec des espèces appartenant à d'autres genres.
| Nom | Auteur | Année | Statut | Notes |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus antiquus | (Sömmerring) Rafinesque | (1812)1815 | Valide,espèce type | À l'originePtéro-dactyle,Cuvier1809 |
| Ornithocephalus antiquus | von Sömmerring | 1812 | Synonyme dePterodactylus antiquus | Synonyme junior deP. antiquus |
| Ornithocephalus brevirostris | von Sömmerring | 1816 | Synonyme deCtenochasma elegans[6] | Basé sur unspécimenjuvénile |
| Ptenodracon brevirostris | (von Sömmerring)Lydekker | (1816)1888 | Synonyme deCtenochasma elegans | Reclassé à partir dePterodactylus brevirostris, basé sur un spécimen juvénile |
| Pterodactylus brevirostris | (von Sömmerring) Oken | (1816)1819 | Synonyme deCtenochasma elegans | Correction du nomOrnithocephalus brevirostris, basé sur un spécimen juvénile |
| Pterodactylus longirostris | Cuvier | 1819 | Synonyme dePterodactylus antiquus | |
| Macrotrachelus longirostris | (Cuvier) Giebel | (1819)1852 | Synonyme dePterodactylus antiquus | Reclassé à partir dePterodactylus longirostris |
| Ornithocephalus longirostris | (Cuvier) Ritgen | (1819)1826 | Synonyme dePterodactylus antiquus | Correction de nom incorrect pourPterodactylus longirostris |
| Pterodactylus « suevicus » | Oken | 1825 | Synonyme dePterodactylus antiquus | Nomen nudum |
| Pterodactylus crocodilocephaloides | Ritgen | 1826 | Synonyme dePterodactylus antiquus | |
| Pterodactylus spectabilis | von Meyer | 1861 | Synonyme dePterodactylus antiquus | |
| Pterodactylus grandis | Cuvier | 1825 | Nomen dubium, synonyme possible deRhamphorhynchus muensteri | |
| Pterodactylus kochi | (Wagner) | (1837) | Synonyme dePterodactylus antiquus | Correction de nom pourOrnithocephalus kochi |
| Ornithocephalus kochi | Wagner | 1837 | Synonyme dePterodactylus kochi | |
| Diopecephalus kochi | (Wagner)Seeley | (1837)1871 | Synonyme dePterodactylus kochi | Reclassification dePterodactylus kochi |
| Pterodactylus meyeri | Muenster | 1842 | Synonyme dePterodactylus kochi | |
| Ornithocephalus meyeri | (Muenster) Wagner | (1842)1851 | Synonyme dePterodactylus kochi | Correction de nom incorrect pourPterodactylus meyeri |
| Pterodactylus grandipelvis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus cerinensis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus scolopaciceps | (von Meyer)[27] Vidovic et Martill | (1860)2014 | RenomméAerodactylus scolopaciceps[25] | |
| Pterodactylus suprajurensis | Sauvage | 1873 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus manseli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus pleydelli | Owen | 1874 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus arningi | Reck | 1931 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus maximus | Reck | 1931 | Nomen dubium |
Il existe un consensus pour placerPterodactylus parmi lesptérodactyloïdesarchaeoptérodactyloïdes auxquels il a donné leurs noms[28],[26],[29].
Par contre, l'appartenance à lafamille desPterodactylidae n'est pas retenue par tous les paléontologues.En 1830,Hermann von Meyer, a utilisé le terme Pterodactyli pour rassemblerPterodactylus et tous les autres ptérosaures connus à cette époque. Ce nom a été amendé parCharles Lucien Bonaparte en 1838 pour ériger la famille desPterodactylidae. La définition de ceclade est discutée entre spécialistes[30],[31],[13].
Lecladogramme ci-dessous montre les résultats de l'étudephylogénétique réalisée en 2018 par Longrich, Martill et Andres. Il intègre la description du genreKryptodrakon[28]. Il montre la position dePterodactylus antiquus comme unptérodactyloïdearchaeoptérodactyloïde duclade desEuctenochasmatia[29] :
| Pterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L'analyse de 2017 réalisée par Steven Vidovic et David Martill, avant la description deKryptodrakon était sensiblement différente. Elle considèreP. antiquus en position plusbasale et positionne autrement le clade des Lophocratia[26] :
| Pterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Le ptérodactyle est l'un desptérosaures les plus connus du grand public à la suite de ses nombreuses apparitions dans les médias traitant desdinosaures (et, par extension, desarchosaures, dont les ptérosaures), bien qu'il soit souvent confondu avec leptéranodon.
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| Pterosauromorpha | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| familles basales | |||||||||||||||||
| Rhamphorhynchoidea | |||||||||||||||||
| Pterodactyloidea |
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