Les premiers primates vivaient dans lesarbres desforêts tropicales[3], et ils possèdent encore de nombreuses adaptations à la vie dans cetenvironnement tridimensionnel. Presque tous sont au moins encore en partiearboricoles.
À l'exception des humains modernes, qui habitent tous lescontinents, la plupart des primates vivent dans des régions tropicales ou subtropicales d'Amérique, d'Afrique et d'Asie[4]. Leur poids varie de 30 g pour leMicrocèbe de Mme Berthe à 200 kg pour legorille des montagnes. Selon les découvertes de fossiles, les ancêtres primitifs des primates peuvent être apparus à la fin du Crétacé il y a environ 66 millions d'années, le plus ancien primate connu étantTeilhardina à la fin duPaléocène, vers 55 à 58 millions d'années[5]. Les études d'horloge moléculaire suggèrent que les primates sont peut-être encore plus anciens, étant apparus au milieu duCrétacé supérieur il y a environ 85 millions d'années[5].
Considérés comme des mammifères généralistes, les primates présentent un large éventail de caractéristiques. Certains primates (notamment certains grands singes et les babouins) sont plus terrestres qu'arboricoles, mais toutes les espèces possèdent des adaptations pour grimper aux arbres. Les techniques de déplacement utilisées comprennent le saut d'arbre en arbre, la marche sur deux ou quatre membres, lalocomotion sur les articulations et le balancement entre les branches des arbres (connu sous le nom debrachiation). Les primates sont caractérisés par un grand cerveau par rapport à d'autres mammifères, ainsi qu'un recours accru à lavision stéréoscopique, au détriment de l'odorat, le système sensoriel dominant chez la plupart des mammifères. Ces caractéristiques sont plus développées chez les vrais singes et nettement moins chez lesloris et leslémuriens. Lavision trichromatique s'est développée chez certains primates. La plupart ont aussi despouces opposables et certains ont desqueues préhensiles. De nombreuses espèces présentent undimorphisme sexuel, ce qui signifie que mâles et femelles diffèrent par des traits physiques, comme la masse corporelle, la taille des canines et la coloration. Les primates ont une vitesse de croissance plus lente que les autres mammifères de taille similaire et atteignent la maturité plus tard mais ont une durée de vie plus longue. Selon les espèces, les adultes peuvent vivre seuls, en couples ou dans des groupes allant jusqu'à des centaines de membres.
Les primates non-humains subissent un déclin très important au cours duXXIe siècle en raison des activités humaines et notamment duréchauffement climatique. Selon une vaste étude de 2017, 60 % des espèces de primates non-humains sont en danger d’extinction d'ici2040 à2070[6].
Dans leur livreClassification phylogénétique du vivant (tome 2) de 2017,Lecointre etLe Guyader dénombrent 414 espèces[7].
Le nomprimate (dulatinprimas, atis, « premier » car c'est le nom donné parLinné à son premier ordre de la classe des mammifères qui intègre les humains considérés à son époque comme le sommet de l'échelle des êtres selon l'ordre divin) apparaît en1758 dans ladixième édition(en) duSystema Naturae de Linné, vaste ouvrage qui s'efforce de classer l'ensemble des espèces vivantes selon leurs proximités anatomiques. Dans les éditions précédentes de son œuvre, Linné nommait ce nouvel ordre « Anthropomorpha », pour souligner qu'il s'agissait d'animaux dont le comportement et la morphologie ressemblaient à ceux de l'humain (anthropomorphisme). Linné divise le groupe des primates en quatregenres :Homo (les humains),Simia (les singes),Lemur, etVespertilio (les chauves-souris)[8].
En1779, l'anthropologue allemandJohann Friedrich Blumenbach, dans sa première éditionHandbuch der Naturgeschichte (« Manuel d'histoire naturelle »), est le premier à faire des chauve-souris un ordre distinct, leschiroptères. De plus, il y fait des humains un ordre à part, lesbimanes qu'il oppose à celui desquadrumanes (singes et lémuriens). Cet ostracismeanthropocentrique permet ainsi de distinguer l'humain, singularité biologique culturellement essentielle pour les philosophes Rousseau et Diderot ou les naturalistes Cuvier ouDaubenton[9].
L'hominisation se caractérise par la régression du prognathisme et une augmentation de la masse cérébrale. Leslémuriens diffèrent des singes notamment par leur museau allongé et la position de leurs yeux qui sont latéraux.
le museau réduit et la formation d'une face réduite maisprognathe. La tendance évolutive vers la disparition du museau et la régression du prognathisme facial est liée à la réduction de l'appareil olfactif au profit du système tactile et visuel (adaptation à la vie arboricole diurne grâce à des mains et pieds préhensiles et le développement d'aires visuelles assurant unevision binoculairestéréoscopique et une meilleure coordination dans l'obscurité de la forêt[11]), à l'évolution de l'appareil masticatoire (régression des canines et épaississement de l'émail avec unrégime alimentaire non plus exclusivementinsectivore mais de plus en plusomnivore : fruits, jeunes pousses, noix, insectes présentant une taille et une consistance très variées, etc.)[12]. Cette convergence oculaire a pour conséquence une perte en ampleur duchamp visuel complet, les primates ayant plus de peine à détecter un prédateur qui arrive par derrière. Ce risque de prédation, associé à d'autres facteurs écologiques (régime alimentaire, dispersion des sources de nourriture) semblent être despressions sélectives déterminantes à l'origine de la formation degroupes sociaux chez les primates (comportement de vigilance et défense active avec des cris d'alarme)[13] ;
une seule paire demamelles se développant à une seule extrémité de lacrête mammaire, dans la régionpectorale. La réduction du nombre de paires chez les mammifères correspond à un nombre plus faible de petits de la portée[14]. Dans les espèces à mamelles nombreuses, on trouve lesglandes mammaires réparties dans trois régions (pectorale,abdominale etinguinale)[15] ;
le remplacement desgriffes par desongles plats (onguiculés chez la plupart des espèces, à l'exception desCallitrichinae), l'aptitude à lapréhension par l'utilisation de laqueue (sa réduction affecte un certain nombre de genres) ou des mains/pattes (grâce au pouce opposable : pouce de la main, dit pollex, toujours opposable ; pouce du pied, dit hallux, à pseudo-opposabilité à l'exception des humains) : chez certains, lesos du radius et ducubitus sont très mobiles l'un par rapport à l'autre, permettant des mouvements sophistiqués (supination et pronation) de lamain ;
des membres antérieurs et postérieurs pentadactyles qui ont gardé le schéma tétrapode desmembres chiridiens et qui ont des coussinets tactiles ridés sous les doigts (dermatoglyphes). Le membre antérieur est mobile grâce à la clavicule ;
unevulve dissociant l'urètre et levagin, complètement séparés, ainsi qu'un utérus ne possédant qu'une corne, qu'un corps et un col mais toujours avec deux trompes :utérus simplex ;
une prédominance de lavision sur l'olfaction : les orbites oculaires orientées vers l'avant (frontalisation des orbites avec barre[note 2] et cloison post-orbitaire) caractérisent unevision binoculaire stéréoscopique, et le développement du lobe occipital ducerveau montre la prédominance de la vue sur les autres sens ;
un appareil auditif avec une cavité tympanique qui s'enfouit dans l'os pétreux (ou rocher) à partir duquel se forme labulle tympanique[note 3] ;
un allongement des différentes phases de vie, notamment la période de gestation et de vie postnatale, ce qui entraîne un investissement parental plus important et un apprentissage par les structures sociales ;
une maturité sexuelle tardive.
La présence d'uncerveau plus développé que chez la plupart des autres mammifères est souvent avancée comme caractéristique de ce groupe mais elle n'est vérifiée que pour lasuper-famille deshominoïdes. Elle est en outre partagée par d'autres taxons. À ces traits s'ajoute la locomotionbipède, permanente chez l'humain, partielle et à des degrés divers chez les autreshominidés.
Le primatologueFrans de Waal a démontré que de nombreuses émotions, allant du deuil à la joie, sont identiques chez les primates dont les humains[16].
La diversité des systèmes sociaux (structures et organisations sociales) chez les primates découle de différents facteurs desélection sexuelle, decoercition sexuelle(en)[17] et de conditions écologiques (ressources alimentaires,prédateurs,parasites et congénères) : quelques espèces sont solitaires à territoires chevauchants[18] et quelques autres forment des couples (monogamie sexuelle à la carte, séquentielle ou sociale)[19], ces modes de vie étant favorisés par la dispersion des ressources alimentaires. Les zones à forte concentration en ressources alimentaire favorisent le regroupement de la majorité des primates en :harems(en)polygynes[20] (groupes uni-mâle multi-femelles)[21], haremspolyandres[22] (groupes uni-femelle multi-mâles)[23], des bandes de mâles célibataires (groupes multimâles), des bandes de femelles célibataires (groupes multifemelles constitués que des femelles et leurs enfants)[24], et des groupes multisexués[25] (sociétés multifemelles/multimâlespolygynandres centrées sur les mâles ou les femelles)[26].
En, une étude parue auJournal of Human Evolution indique la découverte d'une nouvelle espèce de primateSimiolus de l'époque duMiocène. Selon les chercheurs ayant participé à cette étude, cette espèce de primate serait, en l'état actuel des recherches, le plus petit primate découvert à ce jour[27].
Colobus guereza consommant des feuilles, au parc national de Kibale, Ouganda
Les primates ont des spécialisations anatomiques, notamment au niveau des dents, qui déterminent desrégimes alimentaires variés : lesinsectivores etfolivores (généralement consommant des feuilles tendres) qui privilégient des sources alimentaires qui leur apportent des acides aminés, des vitamines et des minéraux, ont des crêtes dentaires plus développées que lesfrugivores dont l'alimentation à base de fruits leur fournit une source de glucides et de lipides facilement digestibles et riches en énergie[28].
La population ancestrale desHominidae vivait probablement en forêt dense (de type tropical humide voire tropical) dans lacanopée leur fournissant des feuilles tendres et des fruits disponibles toutes l'année, les humains modernes s'étant spécialisés vers une nourriture plus coriace caractéristique des mauvaises saisons[29].
Il n'existe deshormones de grossessegonadotropines chorioniques que chez leséquidés et les primates (chez l'espèce humaine, il s'agit de la hCG pourhuman Chorionic Gonadotropin).
À l'exception de l'être humain anatomiquement moderne, présent sous tous les climats, et de certainsmacaques, les primates actuels se trouvent essentiellement dans les régions équatoriales, tropicales ou subtropicales. En Amérique, on trouve des primates du nord du Mexique jusqu'au sud de l'Argentine. En Afrique, on les trouve essentiellement au sud duSahara. ÀMadagascar se sont développées des espèces endémiques destrepsirrhiniens (telles que les lémurs). En Asie, on trouve des primates enArabie, dans leSous-continent indien, enChine, auJapon et enAsie du Sud-Est. La limite est de leur expansion estSulawesi et leTimor.
Dans les autres régions, il se trouve peu de primates en liberté (hormis lesHomo sapiens). Les quelques espèces présentes, comme lesrhésus enFloride et lesmagots àGibraltar ont été introduites par les humains.
Les sociétés de primates sont extrêmement variées : ces animaux peuvent vivre isolés, en groupes permanents ou en groupes temporaires.
Les êtres humains et les autres grands singes semblent partager une dimension sociale unique : laculture. Différents auteurs ont montré que certains grands singes tels que leschimpanzés pouvaient partager des particularités culturelles, des pratiques apprises et non pas innées, transmises à l'intérieur d'un groupe mais inconnues en dehors de celui-ci[30],[31]. Cela ouvre la porte à une évaluation intéressante des structures sociales des primates en rapprochant l'humain des autres grands singes.
Les animaux les plus proches des primates sont lesdermoptères, qui appartiennent comme eux au clade deseuarchonta. Les euarchonta dans leur ensemble sont assez proches desglires (lapin, lièvres, rongeurs, etc.) avec lesquels ils forment le clade deseuarchontoglires.
On peut supposer que les primates se sont constitués en groupe distinct voici environ, selon l'approche retenue, 85 millions d'années - datation selon la méthode de l'« horloge moléculaire »[32], ou 65 millions d'années - analyse classique des paléontologues. Précisons que la recherche du dernier ancêtre commun est discutée : lePurgatorius, qui date d'environ 70 millions, n'est peut-être pas un primate, et les plus anciens fossiles relevant indiscutablement du clade des primates sont desadapidés[33] vieux de 55 millions d'années (Donrusselia etCantius).
Peigne dentaire : les 4 incisives et 2 canines sont rapprochées (voire collées) à la manière d'un peigne (voiren:Toothcomb).
Le sous ordre desstrepsirrhiniens correspond auxlorisiformes (comme lesloris) et auxlémuriformes (comme leslémurs). Ils sont arboricoles, souvent nocturnes et insectivores (caractères primitifs ancestraux).
D'une manière générale, ce sont desvertébrés munis d'unequeue recouverte defourrure, d'unmuseau et d'yeux ronds. Ils ont 5doigts auxmains et auxpieds. La caractéristique principale qui les distingue des autres primates est la présence d'un « peigne dentaire » à l'avant de leurdenture : c'est un ensemble de 6dents constitué des 4incisives et des 2canines, toutes allongées et orientées vers l'avant ; il sert à récupérer la gomme des arbres dont ils se nourrissent, mais également à l'épouillage.
Leslorisiformes constituent l'un des deuxinfra-ordres des strespisrrhiniens : de petite taille, rencontrés en Afrique et en Asie, ils regroupent les familles suivantes :
Cheirogaleidae, vivant àMadagascar et ressemblant plus à desécureuils qu'à des singes. La position de cette famille varie suivant les auteurs, tantôt parmi les lorisiformes, tantôt parmi les lémuriformes comme dans la révision taxonomique proposée par J. G. Fleagle en 1999[36].
Leslémuriformes constituent l'autre infra-ordre : ils vivent tous àMadagascar, qu'ils ont colonisée en l'absence d'autres primates plus compétitifs. On les classe en diverses familles :
Lemuridae (Lémuridés), comportant notamment le maki.
lesplatyrhiniens ou singes du Nouveau Monde, originaires d'Amérique centrale et du Sud : ils ont les narines écartées, une queue longue et préhensile. Ils possèdent presque tous 36 dents. Ils se divisent eux-mêmes en trois familles :
Comme pour les lémuriens, l'origine des singes du Nouveau Monde n'est pas claire. Les études moléculaires de séquences nucléaires concaténées ont donné une période dedivergence entre platyrrhiniens et catarrhiniens très variable, allant de 33 à 70 millions d'années, tandis que les études basées sur des séquences mitochondriales donnent une période plus étroite de 35 à 43 millions d'années[5],[37]. Il est possible que les platyrhiniens aient traversé l'océan Atlantique d'Afrique en Amérique du Sud à l’Éocène en passant d'île en île, passage facilité par des dorsales de l'océan Atlantique et une baisse du niveau des mers[38]. Une autre hypothèse, une seule traversée enrafting pourrait aussi expliquer cette colonisation transocéanique. En raison de latectonique des plaques, l'océan Atlantique n'était pas aussi large qu'aujourd'hui à l'époque[38]. Les études suggèrent qu'un petit primate d'environ 1 kg aurait pu avoir survécu 13 jours sur unradeau de végétation[39]. Compte tenu des vitesses estimées des courants et des vents, cela aurait suffi pour faire le voyage entre les continents.
lescatarhiniens ou singes de l'Ancien Monde : ils ont les narines rapprochées, jamais de queuepréhénsile, voire pas de queue visible mais seulement des vertèbres caudales vestigiales soudées (coccyx). Ils possèdent 32 dents. Ils se divisent eux-mêmes en deux super-familles :
Lestarsiers, considérés autrefois comme desprosimiens[40], appartiennent au clade des haplorrhiniens : ils ne possèdent pas derhinarium mais leurs facultés olfactives sont meilleures que celles descatarhiniens.
Le fait que l'humain fasse partie de l'ordre des primates donne à ce groupe d'animaux un caractère particulier. Cette idée est défendue par exemple parPeter Singer, l'auteur duProjet grands singes visant à reconnaître un statut spécial pour les singes anthropomorphes[41]. Peter Singer voudrait en effet accorder certains droits aux grands singes (les plus proches de l'humain génétiquement) et ainsi créer, comme pour l'humain avec sa charte desDroits de l'homme, une charte définissant les droits des primates. Ce point de vue est lié au mouvement de « libération animale » ; dans le même ordre d'idées, on peut citer le documentaireKoko, le gorille qui parle (1978) deBarbet Schroeder, mettant en scène un gorille à qui l'on apprend la langue des signes, et qui se met à inventer des mots en accolant des mots déjà appris. Ce débat est l'un des plus houleux du moment, car certainsgradistes[Quoi ?] voient cela comme un "rabaissement" de l'humain au niveau des autres primates, ce qui pose certaines questions quant à la nature profonde de l'humain et notamment dans les questions abordées : finalement qu'est-ce qu'unhumain ? L'humain peut-il lui-même définir l'humain ? Ce sont des questions plusphilosophiques, et qui entraînent divers problèmeséthiques.
Si l’ordre des primates n’a connu aucune extinction au cours duXXe siècle, quatre espèces degrands singes sur six sont proches de la disparition selon la mise à jour de l'Union internationale pour la conservation de la nature de 2016[34]. Selon une étude publiée dansScience Advances en, la plus vaste jamais conduite, dressée par 31 primatologues internationaux, 60 % des espèces de primates sont en danger d’extinction d'ici 25 à 50 ans en raison d’activités humaines, et 75 % des populations accusent déjà un déclin[34].
Les habitats des primates disparaissent sous la pression de l’agriculture (qui affecte 76 % des espèces), de l’exploitation forestière (60 %), de l’élevage (31 %), de la construction routière et ferroviaire, des forages pétroliers et gaziers et de l’exploitation minière (de 2 % à 13 %)[34]. La chasse et le braconnage touchent directement 60 % des espèces[34].
Leschangements climatiques causés par les humains entraînent des changements dans l’ampleur et l’intensité des phénomènes météorologiques extrêmes. Les ouragans et les sécheresses sont des exemples de tels événements. Ces événements ont un impact considérable sur la population mondiale de primates. Une étude de 2019 montre que 16% des taxons de primates sont vulnérables aux cyclones, en particulier à Madagascar, et 22% à la sécheresse, en particulier aux taxons de la péninsule malaisienne, du nord de Bornéo, de Sumatra et des forêts tropicales humides de l'Afrique de l'Ouest[42].
Toutes les espèces de primates, hormis l'humain, sont inscrites à l'annexe II ou pour les plus menacées à l'annexe I de laCITES.
Pour remédier à leur déclin, les auteurs de l'étude deSciences Advances appellent à associer les populations locales à la gestion des forêts, à lutter contre leur pauvreté, à limiter lacroissance démographique, à agir pour lareforestation et pour l’expansion des zones protégées[34].
↑L'ectotympanique(en) est également un caractère discriminant : soudé à la bulle tympanique chez les lorisiformes, suspendu à la bulle tympanique chez les lémuriformes, allongé en conduit externe chez les tarsiiformes.
↑Carl von Linné,Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis locis, tome I, Impensis L. Salvii,,p. 20-32
↑Claude Blanckaert, Michel Porret et Fabrice Brandli,L'encyclopédie méthodique (1782-1832). Des lumières au positivisme,Librairie Droz,,p. 76
↑Chez la chienne et la souris, il existe deux chaînes mammaires comportant chacune cinq mamelles, deux paires chez la vache et lachamelle, trois paires chez la musaraigne et l'ourse, quatre paires chez la chatte, cinq à huit chez la truie, mais une seule paire chez la plupart des grands mammifères (éléphant, rhinocéros, jument, hippopotame, cétacés), chez la chèvre, la brebis et lessiréniens. D'aprèsAlain Froment,Anatomie impertinente. Le corps humain et l’évolution,Odile Jacob,,p. 178.
↑Il peut s'agir« de harems avec des femmes apparentées (harem sororal), de harems sous surveillance active ou de harems très coercitifs avec isolement et séquestration (gynécée). »
↑Le harem fraternel est une« structure polyandre composée d'une femme et de plusieurs hommes qui sont frères ou liés par de fortes affinités de parenté ».
↑A. Whiten, J. Goodall, W.C. McGrew, T. Nishida, V. Reynods, Y. Sugiyama, C.E.G. Tutin, R.W. Wrangham et C. Boesch (1999) - « Cultures in chimpanzees »,Nature, 399,p. 682-685.
↑A. Whiten et Ch. Boesch, « La culture des chimpanzés », inSur les traces de nos ancêtres, dossierPour la Science, pages 43 à 49, octobre-décembre 2007
↑S. Tavaré, C.R. Marshall, O. Will, C. Soligo et R.D. Martin « Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates »,Nature, 416,p. 726-729, 18 avril 2002. (résumé en anglais)
↑Voir pour le moment l'article en anglaisAdapid(en)
↑Malgré les analyses rapprochant ceux-ci des simiens, certains travaux récents classent encore le tarsier parmi les prosimiens. Voir Schwartz JH. 1986,Primate systematics and a classification of the order, in: Swindler DR. Erwin J. editors,Comparative Primate Biology I. Systematics, Evolution, and Anatomy, New York, Alan R. Liss,p. 1-42.
↑Peter Singer et Paola Cavalieri,The Great Ape Project: Equality Beyond Humanity, Fourth Estate, London, 1993.
↑Zhang, L., Ameca, E. I., Cowlishaw, G., Pettorelli, N., Foden, W., & Mace, G. M. (2019). Global assessment of primate vulnerability to extreme climatic events. Nature Climate Change, 9, 554–561.https://doi.org/10.1038/s41558-019-0508-7
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