| Règne | Plantae |
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| Sous-règne | Viridiplantae |
| Infra-règne | Streptophyta |
| Super-division | Embryophyta |
| Division | Tracheophyta |
Sous-classes de rang inférieur
LesMonilophytes (Monilophyta), ou laclasse desPolypodiopsides (Polypodiopsida) sont unclade deplantes vasculaires du groupe desPtéridophytes. Ce clade regroupe lesvraies fougères et leur alliées, à savoir lespsilotes et lesprêles. Le nom traditionnel vient du fait que dans une section transversale de latige (stèle), on trouve des lobes deprotoxyle rappelant un collier nacrémoniliforme. Le nom deMonilophyta a été proposé pour la première fois par Kenrick et Crane en1997 commeinfra-division desMoniliformopses. Le nom de la classe est lui formé à partir dugenre typePolypodium.
Comme le clade desMonilophyta a été convenu récemment, de nombreux caractères morphologiques du groupe n'ont pas encore été révisés, ce qui nécessite une réinterprétation à la lumière de la nouvelle phylogénie. Génétiquement, le groupe se caractérise par une insertion de 9 nucléotides dans le gène du plastideRPS4. Les caractères morphologiques dans lesquels ils diffèrent du reste des plantes vasculaires acceptées aujourd'hui sont les suivants :
Pour plus de caractères morphologiques, voir Renzagliaet al. 2000 et Schneideret al. 2002a.
Pour une description plus basique de la morphologie dutaxon, voirPteridophyta.
Avec lesLycopodiophyta, les monilophytes forment le groupeparaphylétique desPteridophyta, une ancienne division qui regroupe les soi-disant « fougères et affinés ». Aujourd'hui, après une analyse génétique robuste, il a été décidé de diviser les plantes vasculaires enLycophyta etEuphyllophyta (« plantes à vraies feuilles »), et au sein desEuphyllophyta se trouvent les divisions desMonilophyta et desLignophyta (le seul clade deLignophyta actuellement toujours vivant est celui desSpermatophytina).
Selon les analyses génétiques les plus récentes parmi les monilophytes vivants[4] et leur relation probable avec les monilophytes disparus[5], la phylogénie est la suivante :
| Monilophyta |
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Des études antérieures ont donné les résultats suivants :
Le clade desMonilophyta a été créé en 2007 parPhilip Douglas Cantino (d) etMichael John Donoghue (d) dans une publication coécrite avec de nombreux autres botanistes[6].
L'une des dernières classifications est celle deChristenhusz et al. 2011 (es)[7],[8],[9] (basée surSmith et al. 2006 (es)[10], 2008)[11] qui fournit également une séquence linéaire des lycophytes et des monilophytes.
Le système de classification de 2006 a été proposé par Smithet al. à la lumière des progrès récents de la phylogénie des monilophytes. C'est uneclassification phylogénétique et non morphologique, donc dans certains nœuds, il est encore difficile de dire quels sont les caractères morphologiques qui caractérisent chaque clade. Beaucoup de ses nœuds sont déjà reconnus comme phylogénétiques, principalement en ce qui concerne les eusporangiés et les nœuds basaux des leptosporangiés. Ils reconnaissent que la recherche fait encore défaut, en particulier au niveau du genre. Bien que les genres continuent de muter à cause de cela, la classification jusqu'au niveau de la famille peut déjà être considérée comme phylogénétique.
Le classification des ordres est la suivante :
Certains auteurs ne sont pas d'accord pour faire une classification phylogénétique au détriment d'une classification morphologique ; les auteurs de cette classification soutiennent qu'une classification phylogénétique éclaire et permet une révision des caractères morphologiques et dans un sens plus large de la biologie des taxons, et qu'elle est la meilleure lorsque l'on travaille avec des questions sur l'évolution et la phytogéographie des taxons impliqués.
Le clade monilophyte comprend plus de 10 000 espèces de plantes, c'est donc le deuxième plus grand groupe de plantes vasculaires, surpassé en nombre seulement par lesAngiospermes (estimés à 250 000 à 300 000 espèces vivantes). Selon les archives fossiles, les monilophytes ont subi une augmentation marquée de leur diversité et de leur abondance pendant leCarbonifère et leJurassique, mais les archives fossiles chutent fortement auCrétacé (il y a 140 ~ 75 millions d'années). Les fossiles montrent également que les angiospermes se sont diversifiés à cette époque, en venant dominer la flore à la fin du Crétacé. Bon nombre des genres actuels de fougères ne sont apparus qu'au début duTertiaire. En particulier, l'énorme diversité que présentent lesPolypodiales, un clade qui en représente plus de 80 % des espèces de fougères actuelles, que les classifications traditionnelles avaient tendance à diviser en un grand nombre d'ordres tels que lesPteridales,Aspidiales,Aspleniales, etc. Dans les archives fossiles, la grande majorité des fougères trouvées au Tertiaire correspondent à ce clade. Les plus anciens fossiles trouvés de Polypodiales sont des sporanges et des racines datant du début du Crétacé. À quelle époque les fougères actuelles se sont-elles diversifiées ? Les archives fossiles des fougères du Crétacé sont très pauvres, il n'est donc pas possible d'y répondre. Elles peuvent s'être diversifiées à tout moment du Crétacé précoce au Tertiaire. Schneideret coll. (2004) attribuent ce manque d'information principalement à trois causes :
Cette pauvreté dans les archives fossiles n'a pas empêché les chercheurs d'émettre leurs hypothèses ; en fait, la preuve fossile du déclin de la diversité des fougères, ajoutée à la diversification subie par les Angiospermes au Crétacé, a conduit à la croyance répandue que les fougères, qui avaient été auparavant une composante majeure des écosystèmes terrestres, a succombé à la prédominance écologique des angiospermes, et ceux qui survivent aujourd'hui doivent être pour la plupart des vestiges de ceux qui ont évolué auPaléozoïque et au début duMésozoïque. Même ainsi, de nombreux genres actuels de fougères ne sont apparus qu'au début duTertiaire, ce qui nous offre un scénario évolutif complètement différent, dans lequel la diversification des fougères telles que nous les connaissons aujourd'hui semble s'être produite après la diversification des angiospermes.
Aujourd'hui, de nouveaux arbres phylogénétiques de fougères et d'angiospermes, très consensuels, nous aident à comprendre les événements évolutifs qui se sont produits à cette époque et à expliquer les découvertes faites à partir des fossiles. Avec ces arbres phylogénétiques, nous pouvons faire des approximations moléculaires pour estimer l'âge de divergence de chaque clade, mais, en raison des limites de leur pouvoir prédictif, certains auteurs ont commencé à opter pour l'ajout à leurs estimations moléculaires de l'âge des informations obtenues à partir de l'enregistrement fossile, avec lesquelles ils créent des estimations de la date de divergence de chaque clade. Cette intégration des approches moléculaires avec les âges obtenus à partir de l'enregistrement des fossiles s'est avérée être un outil de plus en plus efficace pour identifier les tendances et les événements de la spéciation et de l'évolution (Soltis et al. 2002).
En utilisant des estimations du moment de la spéciation des fougères et des angiospermes, basées sur des données moléculaires limitées par des estimations d'âge obtenues à partir des données fossiles, Schneider et al. (2004) émettent l'hypothèse que le clade fougère polypodique s'est diversifié au Crétacé, après la diversification des angiospermes. Selon ces auteurs, cela suggère que ce clade s'est diversifié de manière opportuniste, en profitant des nouvelles niches écologiques offertes par le nouvel environnement dominé par les angiospermes (Schneider et al. 2004).
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