Ammophila arenaria
Règne | Plantae |
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Division | Magnoliophyta |
Classe | Liliopsida |
Ordre | Cyperales |
Famille | Poaceae |
Sous-famille | Pooideae |
Genre | Ammophila |
Ordre | Poales |
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Famille | Poaceae |
LC :Préoccupation mineure
France
L'oyat ougourbet (Ammophila arenaria) est uneespèce deplantesvivaces de lafamille desPoacées, originaire de l'Ancien Monde, croissant dans les terrainssablonneux grâce à un systèmeracinaire très profond. Cetteespèce pionnière des dunes instables est unexérophyte typique des côtes atlantiques, jouant un rôle important dans la formation et la fixation desdunes, notamment dans ladéfense côtière desdunes littorales desLandes de Gascogne enFrance.
Nom scientifique :Ammophila arenaria (L.) Link (synonyme :Arundo arenaria L.), famille desPoaceae, sous-famille desPooideae, tribu desAveneae. On le trouve parfois sous l'appellationPsamma arenaria.
SelonCatalogue of Life(16 novembre 2016)[2] :
SelonWorld Checklist of Selected Plant Families (WCSP)(17 novembre 2016)[3] :
Cette plante porte de nombreuxnoms vernaculaires[4] : oyat, roseau des sables[5], ammophile, ammophile des sables, jonc des dunes, chiendent marin, élyme des sables, psamma des sables.
Le nom génériqueAmmophila est issu dugrec et signifie « qui aime le sable ». L'épithète spécifiquearenaria est dérivée du termelatinarena « sable ».
Oyat est un emprunt récent aupicard, attesté pour la première fois en français au début duXVe siècle sous la formeoiak, puishoyard auXVIIe siècle[6]. Son étymologie reste inconnue[6].
Le termehaudine[7] a également été utilisé pour désigner l'oyat mais n'est plus usité aujourd'hui.
Dans le sud-ouest de la France, on parle degourbet[8].
En dialectenormand, on utilise le terme spécifique demilgreu[9], variantes :melgreu, milgré, milgru, millegreu, voiremielgrain; ce terme est d'origine norroise*melgras mot à mot « herbe de dune », plurielmelgrös, qui se perpétue également dans l'islandaismelgras « oyat,élyme des sables »[9]. Il se compose des élémentsmelr « dune ou banc de sable » (normandmielle « terrain sableux, dune ») etgras « herbe », plurielgrös[9].
C'est une plante monocotylédone vivace,glabrescente, aux tiges raides dressées pouvant atteindre 120 cm. Les longues feuilles (30 à 60 cm) vert-grisâtre (luisantes sur leur face inférieure) sont raides, généralement enroulées-jonciformes (1 à 3 mm de large, 4 à 6 mm lorsque le limbe est étalé), à pointe presque piquante et sont munies d'uneligule[10] très longue (25 à 30 mm), bifide. Les feuilles sont glabres, à l'exception desnervures saillantes et pubescentes sur leur face supérieure[11].
Les tiges souterraines (et non des racines car elles portent des feuilles réduites à des écailles imbriquées), assez minces, à croissance rapide, sont desrhizomes très développés à croissance verticale et desdrageons à croissance horizontale, pouvant s'étendre sur une longue distance (plusieurs mètres) ; ils portent des racinesadventives assez fortes, blanchâtres[12], l'oyat étendant son chevelu racinaire en un large tapis retenant le sol[13]. Des morceaux de rhizomes sont fréquemment emportés par les vagues avant d’être déposés plus loin sur le littoral, où ils peuvent s'enraciner si les conditions sont favorables. Ces morceaux de rhizome peuvent flotter et rester viables dans l'eau de mer jusqu'à60 jours[14].
Les rhizomes traçants forment des racines et engendrent de nouvelles plantules. En se ramifiant, puis en se fragmentant, ces tiges particulières assurent aussi unemultiplication végétative active[15].
Larhizosphère de l'oyat contient 8 millions de bactéries fixatrices d'azote atmosphérique (du genreAzotobacter) par gramme, soit 100 fois plus que le sable alentour pauvre en azote[16].
D’après lestypes biologiques du danoisChristen Christiansen Raunkiær, l'oyat est unegéophyte à rhizomes et unehémicryptophytecespiteuse.
Les fleurs sont desépillets de couleur jaune paille réunis en unepanicule spiciforme, cylindrique, dense, longue de 10–25 cm. Ces épillets pédicellés, longs de 12 mm, comprimés par le côté, comportent une seule fleur accompagnée d'un rudiment stérile et entourée de poils deux à trois fois plus courts qu'elle. Lesglumes sont subégales, aigües, de même que lesglumelles. La glumelle inférieure, pubescente, est échancrée au sommet, et a 7 nervures. L'androcée est composé de troisétamines. L'ovaire uniloculaire (résultant de la fusion des trois carpelles des monocotylédones) est surmonté de deux stigmates plumeux et de stigmates latéraux. Les fruits sont descaryopses glabres, oblong-cylindriques, sillonnés sur la face interne. Les graines brunes tombent à proximité de la plante mère (disséminationbarochore)[11].
L'anémophilie, liée à l'involution florale, est typiquement associée aux Graminées susceptibles de former de vastes peuplements, et qui, en raison de leur richesse en individus et de leur pauvreté en espèces, se prêtent remarquablement à ce mode de pollinisation. Lafécondation croisée est favorisée par un mécanisme particulier, commun chez les Poacées, laprotandrie[17].
Dans l'hémisphère nord, la floraison a lieu dès le mois de mai. Les épis sont mûrs en août[13]. La floraison de l'Oyat du Midi (Ammophila arenaria subsp.arenaria) a lieu de mai à juillet[18].
La reproduction sexuée a lieu pendant plusieurs années mais produit des graines à viabilité courte. Les longs rhizomes assurent unemultiplication végétative active. L'ensemble des individus forme unramet qui peut atteindre plusieurs centaines d'années[13].
Cette espèce est originaire des régions tempérées et chaudes de l'Ancien Monde :
Introduit dans plusieurs pays — en particulier pour la stabilisation de dunes artificielles —, l'oyat s'estnaturalisé dans de nombreuses régions, notamment enAustralie, enNouvelle-Zélande et auxÉtats-Unis (introduit au milieu duXIXe siècle), mais aussi auChili, enAfrique du Sud, enArgentine ou encore auxMalouines. Il est noté dans la liste desplantes envahissantes par l'Union internationale pour la conservation de la nature car il est difficile de contrôler sa propagation une fois qu'il est installé. Ce caractère envahissant est lié à la vigueur de sa reproduction (sexuée mais surtout végétative) et à son introduction qui entraîne celle de ses propres pathogènes dans le sol, d'où des impacts négatifs sur labiodiversité locale[19].
L'oyat se trouve sur les dunes littorales, dans la zone appelée « dune blanche », assez loin au-dessus de la partie supérieure de la zone de balancement des marées (salinité maximale tolérée : 2 %). L'ensablement permanent de ce secteur stimule sa croissance[20]. Plusieurs espèces pionnièreshalophiles (Atriplex sp,Agropyron sp, beaucoup plus tolérantes au sel que l'oyat qui ne supporte que 2 % de sel dans le sol) ont uneffet de facilitation, favorisant l'installation de l'oyat en fixant le sédiment en un massif surélevé, dont le sel estlixivié par la pluie[21].
Les sols sableux littoraux sont colonisés par des groupements végétaux, souvent ouverts, auxquels participent des espèces spécialisées, appeléespsammophytes. L'oyat est une espècexérophyte typique de ces groupements. Elle est considérée comme caractéristique de plusieurs associations végétales des dunes côtières et plages de sable[22],[23] :
L'espèce n'est pas encore évaluée à l'échelle mondiale et européenne par l'UICN. En Europe et en France, elle est classée commenon préoccupante[24]. Elle est considéréeQuasi menacée (NT), proche du seuil des espèces menacées ou qui pourrait être menacée si des mesures de conservation spécifiques n'étaient pas prises, dans la régionHaute-Normandie.
L'oyat est une graminée remarquablement adaptée à la sécheresse. Ainsi, la feuille présente des adaptations morphologiques et physiologiques qui permettent de limiter leurs pertes en eau[25] :
L’oyat fait partie de la végétationpsammo-halophile adaptée et favorisée par un enfouissement régulier lié au saupoudrage éolien à partir du haut de plage. Elle ne supporte pas le déchaussement dans les zones à fortedéflation mais résiste très bien à l’ensevelissement par le sable en formant desrhizomes à croissance verticale (jusqu'à 20 cm/an) qui se développent à chaque apport de sable tandis que des rhizomes à croissance horizontale (desdrageons) confèrent à l'oyat un grand pouvoir compétitif et déterminent en grande partie sa mobilité végétative[27]. Lorsque le sable est fixé par la végétation dunaire et qu’il n’y a plus d’arrivée régulière de sable, plusieurs dizaines d'espèces et de genres de microchampignons et denématodes parasites différents qui survivaient dans le sol de la dune sous forme despores et dekystes, se développent et attaquent les rhizomes de l’oyat, ce qui provoque son dépérissement puis sa mort. Le rôle de cemicrobiote du sol explique en partie lasuccession des groupements végétaux dunaires, notamment comment une espèce nouvellement arrivée supplante la précédente, une concurrente qui bénéficie pourtant d'un effet d'antériorité[28],[29].
Son doublesystème racinaire à l'origine d'unemultiplication végétative intense et sa résistance à l'ensablement sont des propriétés mises à profit pour utiliser l'oyat dans le contrôle du mouvement des dunes bordières (fixation, stabilisation). Lesboutures d'oyat sont prélevées localement, dans destouffes denses, en repos végétatif hivernal (de novembre à février). La plantation manuelle est effectuée selon plusieurs modalités : en quinconce, en ligne, mixte, aléatoire. Une alternative est la plantation par semis, résultat de lareproduction sexuée[30].