Pour les pseudopodes, voirlobopode.
Lobopodiens
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Sous-règne | Eumetazoa |
| Clade | Bilateria |
| Clade | Nephrozoa |
| Super-embr. | Ecdysozoa |
| Clade | Panarthropoda |
Leslobopodiens, membres du groupe informelLobopodia[1] (dugrec, signifiant « pied pataud »), ou de l'ancienembranchementLobopoda Cavalier-Smith (1998)[2], sont despanarthropodes possédant des pattes trapues appeléeslobopodes[3], terme aussi utilisé comme nom pour le groupe tout entier[4],[5]. Bien que la définition des lobopodiens varie selon les auteurs, le terme renvoie habituellement à un groupe de panarthropodes vermiformes à corps mous fossiles commeAysheaia etHallucigenia[3].
Le plus ancienfossile de lobopodiens à peu-près complet date duCambrien inférieur ; on en connaît dans desLagerstätten de l'Ordovicien, duSilurien et duCarbonifère[6],[7],[8]. Certains présentent des griffes, des plaques ou des épines dures, qui sont couramment conservées commemicrofossiles carbonés ouminéralisés dans les strates cambriennes[9],[10]
L'extension du concept de Lobopodien diffère selon les auteurs. Dans son sens le plus fréquent et le plus limité, il renvoie à untaxon depanarthropodes vermiformes possédant des lobopodes, principalement du Cambrien — par exempleAysheaia,Hallucigenia etXenusion (en), traditionnellement réunis dans laclasse desxenusides (en). Les genres dedinocarididesPambdelurion etKerygmachela peuvent aussi être considérés comme des lobopodiens[11],[12], sous le nom de« lobopodiens à branchies[13] ». Selon cette définition, « Lobopodia » n'est composé que de taxonséteints et est largement accepté comme un groupe informel,paraphylétique, coiffant trois embranchements des panarthropodes :Onychophora (les vers de velours),Tardigrada (les oursons d'eau) etArthropoda (les arthropodes)[3],[14],[15],[16],[17],[18].
Une définition plus large des lobopodiens y intègrerait aussiOnychophora etTardigrada[19],[11],[2], qui possèdent aussi des pattes lobopodiennes[3].« Lobopodia » peut aussi renvoyer à unclade-frère des arthropodes qui ne serait composé que de Tardigrada et Onychophora[20]. Lobopodia comprend aussi parfoisPentastomida, un groupe de panarthropodes parasites qui s'est révélé être un taxon deCrustacés hautement spécialisés[21],[22]. La définition la plus large propose unsuper-embranchementmonophylétique Lobopodia qui serait équivalent àPanarthropoda[23],[4].
Lesgenres les plus connus sontAysheaia, découvert au Canada dans lesschistes de Burgess, etHallucigenia, connu à la fois dans lesschistes de Maotianshan au Yunnan et dans les schistes de Burgess.Aysheaia pedunculata possède apparemment une morphologie basale pour un lobopodien[14] — unecuticule nettement annelée, une ouverture buccale à une extrémité, des appendices frontaux spécialisés et des lobopodes trapus terminés par des griffes.Hallucigenia sparsa est devenu célèbre pour l'histoire de son interprétation — il a d'abord été reconstruit avec de longues pattes comme des échasses et de mystérieuses protubérances dorsales, et longtemps considéré comme un exemple des morphologies bizarres expérimentées par la nature au cours du Cambrien[24]. D'autres découvertes ont ensuite montré que cette reconstruction retournait l'animal : en interprétant les « échasses » comme des pointes dorsales, les protubérances « dorsales » charnues deviennent des lobopodes allongés. Des reconstructions plus récentes ont même inversé l'avant et l'arrière de l'animal : la trace bulbeuse interprétée comme une tête était en fait le contenu de son tube digestif expulsé par l'anus[9],[15].
Microdictyon est un autre genre célèbre ressemblant àHallucigenia, mais au lieu d'épines, il a des paires de plaques, souvent retrouvées désarticulées parmi lespetits fossiles coquilliers (SSF).Xenusion (en) est le fossile le plus ancien connu parmi les lobopodiens décrits, remontant à l'étage 2 du Cambrien[19],[12].Luolishania est un exemple classique de lobopodien possédant de multiples paires d'appendices spécialisés[25]. Les lobopodiens à branchiesKerygmachela etPambdelurion mettent en lumière les relations entre ce groupe et lesarthropodes, car ils possèdent à la fois des affinités avec les lobopodiens et des caractères liés au groupe-racine des arthropodes[13],[23].
La plupart des lobopodiens ne dépassent pas quelques centimètres de long, mais certains genres ont dépassé 20 cm[5]. Leur corps est annelé, même si les anneaux sont parfois difficiles à voir en raison de leur finesse (~0,2 mm) et du manque de relief des fossiles[26]. le corps et les appendices sont de section circulaire[26].
Les membres des lobopodiens, appelés lobopodes[3] ou membres lobopodiens[11], sont grossièrement coniques, s'effilant du corps jusqu'à leur extrémité griffue[26],[14] ou non-griffue[5],[27],[28],[12]. Les pattes les plus longues et les plus robustes sont habituellement celles du milieu du tronc, celles de l'avant et de l'arrière étant plus grêles[26]. Les griffes, quand il y en a, sont légèrement courbes et leur longueur est grossièrement proportionnelle à celle du membre qui les porte[26]. Dans certains genres, les lobopodes peuvent porter des structures supplémentaires comme des épines (par exempleDiania[28]), des excroissances charnues (par exempleOnychodictyon), ou des tubercules (par exempleJianshanopodia[5]). Il n'y a aucun signe d'arthropodisation (développement d'unexosquelette dur et segmentation des appendices des panarthropodes) chez les lobopodiens connus, même pour ceux qui appartiennent au groupe-racine desarthropodes (par exemple les lobopodiens à branchies et les siberides), et l'arthropodisation soupçonnée des membres deDiania[29] est considérée comme une mauvaise interprétation[28],[12].
La tête est plus ou moins bulbeuse[3] et peut porter une paire d'appendices pré-oculaires protocérébraux[17] – par exemple des antennes primaires[27],[25],[17],[12] ou des appendices frontaux bien développés[3],[11],[30],[5] bien distincts des lobopodes du tronc[17],[31] (à l'exception d’Antennacanthopodia, qui a deux paires d'appendices sur la tête au lieu d'une[27]). La bouche peut comporter des rangées de dents[26],[15],[30],[5],[32] ou unproboscis conique[33],[3]. Les yeux peuvent être représentés par une ou plusieurs[34] paires d'ocelles simples[3], comme on le voit chezPaucipodia[26],Luolishania[25],Miraluolishania (en)[34],Ovatiovermis[35],Onychodictyon[33],Hallucigenia[15] et peut-être aussiAysheaia[33]. Chez les lobopodiens à branchies commeKerygmachela, les yeux sont cependant des taches réflectrices relativement complexes[36],[37].
Le tronc est allongé et constitué de nombreux segments (métamères) porttant chacun une paire de lobopodes, mais la limite des segments n'a pas de signification externe comme chez les arthropodes. Ces segments peuvent porter d'autres structures comme destubercules (par exemple chezHadranax (en)[4] etKerygmachela[11]), dessclérites épineuses ou en forme de plaques (par exemple chez les lobopodiens cuirassés[3]) ou despalettes natatoires (chez les lobopodiens à branchies, par exemple[11],[32]). La différentiation des appendices du tronc est rare, sauf chez les luolishanides et les hallucigenides, ou beaucoup de paires de lobopodes antérieurs sont nettement plus minces que celles de l'arrière[3],[35]. Le tronc peut se terminer par une paire de lobopodes (par exemple chezAysheaia etHallucigenia)[15] ou une extension ressemblant à une queue (par exemple chezSiberion etJianshanopodia)[5],[38].
L'intestin des lobopodiens est souvent droit et indifférencié[39]. Certains spécimens ont l'intestion rempli de sédiments[26]. Cet intestin est constitué d'un tube central sur toute la longueur du tronc de l'animal[5], sans beaucoup varier en largeur — en tous cas pas systématiquement. Cependant dans certains groupes, spécifiquement les lobopodiens à branchies et les siberides, l'intestin est entouré par une série de paires de diverticules en forme de reins (des glandes digestives)[5],[30],[39]. Chez certains spécimens, une partie de l'intestin est parfois fossilisé en trois dimensions. Ceci ne peut pas provenir de laphosphatisation (en), habituellement responsable de ce phénomène[40] car le contenu en phosphate de l'intestin des lobopodiens est inférieur à 1% ; on y trouve duquartz et de lamuscovite[26]. L'intestin dePaucipodia est plus large au milieu du tronc. Il est lâchement fixé dans la cavité corporelle et peut donc être flexible.
On ne sait pas grand-chose de l'anatomie nerveuse des lobopodiens en raison de la rareté et de l'ambiguïté des preuves fossiles. On a peut-être trouvé des traces decerveau chezMegadictyon et decorde nerveuse ventrale (en) chezPaucipodia[30],[26]. La première existence avérée de structures nerveuses provient du lobopodien à branchiesKerygmachela dans une étude de 2018 — il présente un cerveau composé seulement d'unprotocerebrum (en) (la partie la plus frontale du ganglion cérébral des panarthropodes) directement connecté aux nerfs des yeux et des appendices frontal, ce qui suggère l'origine protocérébrale de la tête des lobopodiens et des panarthropodes[36].
Chez certainsecdysozoaires actuels comme lespriapulides et lesonychophores, il existe une couche externes de muscles circulaires et une couche interne de muscles longitudinaux (les onychophores ont aussi une couche intermédiaire de muscles obliques entre les deux autres). Mais la musculature du lobopodien fossileTritonychus (en) présente le schéma opposé : ce sont les muscles extérieurs qui sont longitudinaux et les muscles intérieurs sont circulaires[41].
Les lobopodiens peuvent être classés en différents types selon leur morphologie externe — par exemple le taxon général vermiforme commexenusides (en), les xenusides possédant des sclérites comme« lobopodiens cuirassés » et les taxons possédant à la fois des appendices frontaux robustes et des palettes latérales comme« lobopodiens à branchies ». Certains de ces types ont été définis à l'origine dans un sens taxonomiques (par exemple les xenusides comme laclasse Xenusia), mais aucun d'eux n'est généralement accepté commemonophylétique par les études ultérieures[14],[16],[17].
Les lobopodiens cuirassés sont lesxenusides (en) porteurs de rangées desclérites comme des épines ou des plaques le long de leur tronc (par exempleHallucigenia,Microdictyon etLuolishania) ou sur leurs lobopodes (par exempleDiania). Par contraste, les lobopodiens sans sclérites sont parfois appelés« lobopodiens non-cuirassés »[27],[12]. Ces sclérites ont été interprétées comme ayant un rôle d'armure protectrice ou de points de fixation pour les muscles[42],[3]. Dans certains cas, seuls les sclérites désarticulées de l'animal ont été préservées au sein despetits fossiles coquilliers (SSF)[9]. Certaines études ont suggéré que les lobopodiens cuirassés étaient liés auxonychophores et pourraient même représenter unclade[42], mais leur positionphylogénétique dans les études ultérieures est controversée (voir plus bas).
Lesdinocaridides proches des lobopodiens (du fait de caractères communs comme les anneaux et les lobopodes) sont appelés« lobopodiens à branchies ». Ces formes présentent une paire de palettes sur chaque segment du tronc, mais pour le reste ne montrent aucun signe d'arthropodisation — par contraste avec les dinocaridides dérivés comme lesRadiodonta (en) qui ont des appendices frontaux robustes etsclérotisés. Les lobopodiens à branchies comptent au moins deuxgenres :Pambdelurion etKerygmachela[12].Opabinia peut aussi être placé dans ce groupe au sens large[16],[43], bien que la présence de lobopodes dans ce genre ne soit pas définitivement prouvée[44].Omnidens (en), un genre connu seulement par un appareil buccal proche de celui dePambdelurion, pourrait aussi être un lobopodien à branchies[32]. Les palettes latérales pourraient avoir eu une double fonction d'appendices natatoires et de branchies[13] et sont peut-êtrehomologues des palettes dorsales des radiodontes et desexopodes desarthropodes[11],[43]. La nature de lobopodiens de ces genres est encore contestée[45]. Ils sont cependant largement acceptés comme un groupe-racine des arthropodes basal des radiodontes[16],[14],[15],[17].
Siberion,Megadictyon etJianshanopodia sont regroupés taxonomiquement par certaines études sous le nom deSiberiida, ou de siberidés[38]. Ce sont généralement de grands xenusides (longueur entre 7[38] et 22 centimètres[30]) au tronc large, aux lobopodes robustes sans trace de griffes et, de façon plus marquante, avec une paire de robustes appendices frontaux[16]. À l'exception deSiberion, ils ont aussi des glandes digestives comme celles des lobopodiens à branchies et des premiers euarthropodes[16],[39]. Leur anatomie représente des formes de transition entre les xénusides typiques et les lobopodiens à branchies[38], ce qui les place finalement dans la position la plus basale du groupe-racine des arthropodes[5],[30],[16],[17].
Les lobopodiens peuvent avoir occupé un grand nombre deniches écologiques. Bien que la plupart aient des appendices indifférenciés et un intestin droit, ce qui suggère un mode de vie de simples filtreurs de sédiments[3], les glandes digestives complexes et la grande taille des lobopodiens à branchies leur permettaient de consommer des aliments plus gros[3],[39] et leurs appendices frontaux robustes suggèrent même un mode de vieprédateur[5],[39]. D'un autre côté, les luolishaniides commeLuolishania etOvatiovermis ont des lobopodes plumeux complexes qui formaient sans doute des « paniers » pourfiltrer les particules en suspension[25],[35]. Les lobopodes terminés par des griffes courbes peuvent avoir donné à leurs possesseurs la capacité de grimper sur leur environnement[3].
On connait peu de choses de laphysiologie des lobopodiens. Certains éléments suggèrent qu'ilsmuaient comme les autresecdysozoaires, mais le contour et l'ornementation de leurssclérites ne changeaient pas durant l'ontogenèse[10]. La structure semblable à des branchies des palettes des lobopodiens à branchies et les extensions ramifiées des lobopodes deJianshanopodia peuvent avoir joué un rôlerespiratoire (branchies)[13],[5].Pambdelurion pourrait avoir contrôlé le mouvement de ses lobopodes d'une manière similaire à celle desonychophores[46].
AuCambrien, les lobopodiens présentent un degré debiodiversité significatif. On connaît une espèce pour l'Ordovicien, une pour leSilurien[7],[47], et un peu plus auCarbonifère (Mazon Creek) — ce qui traduit la rareté desLagerstätten exceptionnels dans les dépôts post-Cambrien.
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| Phylogenie neutralisée entre les lobopodiens et les autres taxons d'Ecdysozoa[14],[16],[15],[43],[17],[35],[18]. Les taxons de panarthropodes actuels sont engras. Les relations entre leurs embranchements ne sont pas résolues. |
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| Phylogénie d’après Pateset al., 2022 faisant desLobopodiens un groupeparaphylétique basal d'Arthropodes. |
L'interprétation générale de laphylogénie des lobopodiens a changé radicalement au cours des décennies[3]. Cette réorganisation n'est pas seulement basée sur de nouvelles preuves fossiles, mais aussi sur de nouvelles informationsembryologiques,neuroanatomiques etgénomiques (expression génétique,phylogénomique) obtenues à partir de taxons depanarthropodes existants[3],[17],[48].
Les lobopodiens étaient traditionnellement considérés comme un groupe d'onychophorespaléozoïques, sur la base de leur morphologie apparemment proche (par exemple leurcuticule annelée et leurs appendices lobopodes munis de griffes)[3],[49],[50],[51]. Cette interprétation a été remise en question après la découverte de lobopodiens avec des caractères d'arthropodes et detardigrades[52], qui suggère que les similarités entre les lobopodiens et les onychophores sont destraits ancestraux despanarthropodes (plésiomorphies) plutôt que des traits exclusivement propres aux onychophores (synapomorphies)[18]. Le paléontologiste britanniqueGraham Budd considère par exemple les lobopodiens comme un niveau basal d'où seraient issus les embranchements des onychophores et des arthropodes,Aysheaia possédant un pan d'organisation comparable au plan d'organisation ancestral et des formes commeKerygmachela etPambdelurion représentant une transition conduisant à celui des arthropodes par l'intermédiaire desdinocaridides[42]. L'ornementation de surface d’Aysheaia, si elle esthomologue des sclérites despaléoscolecides (en), peut représenter un lien qui le relie au groupeCycloneuralia[42]. De nombreuses études ont suivi et développé cette idée, admettant généralement que les trois embranchements de panarthropodes ont des lobopodiens parmi leurs ancêtres[3],[14],[15],[17],[35],[18]. Les lobopodiens seraient doncparaphylétiques et comprendraient le dernier ancêtre commun des arthropodes, des onychophores et des tardigrades[3].
Comparé aux autres groupes-racines des panarthropodes, la suggestion de membres lobopodiens du groupe-racine des arthropodes est relativement cohérente — des siberides commeMegadictyon etJianshanopodia occupant la position la plus basale, puis les lobopodiens à branchiesPambdelurion etKerygmachela et finalement un clade composé d’Opabinia, desradiodontes (en) et des euarthropodes (groupe-couronne des arthropodes)[14],[16],[15],[43],[17],[35],[18]. Leurs positions au sein du groupe-racine des arthropodes sont indiquées par de nombreux caractères de base communs et formes intermédiaires (par exemple des glandes digestives de type arthropode, des appendices frontaux de type radiodonte et des structures appendiculaires dorso-ventrales liées auxappendices biramés des arthropodes)[16],[17]. L'origine lobopodienne des arthropodes est aussi par des étudesgénomiques des taxons actuels — l'expression génétique soutient l'homologie des appendices des arthropodes et des lobopodes des onychophores, ce qui suggère que les appendices segmentés modernes ont évolué à partir des lobopodes annelés, les appendices multi-segmentés des euarthropodes basaux éteints (par exemple lesfuxianhuides (en)) constituant peut-être une forme intermédiaire[31]. D'autre part, les antennes primaires et les appendices frontaux des lobopodiens et desdinocaridides pourraient être homologues du complexelabrum/hypostome des euarthropodes, une idée renforcée par leur commune origine protocérébrale[16],[17],[36] et le mode de développement du labrum des arthropodes actuels[31],[17].
Diania, un genre de lobopodiens cuirassés avec des pattes robustes et épineuses, était à l'origine associé au groupe-racine des arthropodes sur la base de ses appendices apparemmentarthropodisés[29]. Cette interprétation est cependant questionnable, dans la mesure où les données de la description originale ne sont pas cohérentes avec les relations phylogénétiques supposées[53],[54]. Un réexamen plus tardif a même révélé que l'arthropodisation supposée des pattes deDiania était une mauvaise interprétation — bien que leurs épines puissent avoir été dures, le reste de lacuticule des pattes deDiania était mou (ni durci, nisclérotisé), sans aucune trace de pivot ni de membrane arthrodiale, ce qui suggère que ces pattes sont des lobopodes avec seulement des anneaux largement espacés[28],[12]. Le réexamen rejette donc finalement les preuves d'arthropodisation des appendices (sclérotisation, segmentation et articulation), ainsi que la relation fondamentale entreDiania et les arthropodes[28],[12].
SiAntennacanthopodia est largement accepté comme membre du groupe-racine desonychophores[14],[15],[17],[35],[18] la position d'autres genres de xenusides auparavant considérés comme liés aux onychophores est controversée — des études plus récentes suggèrent qu'ils appartiennent, soit au groupe-racine des onychophores[3],[14],[17], soit aux panarthropodes basaux[35],[18], avec quelques espèces occasionnellement proposées comme appartenant au groupe-racine des tardigrades et/ou à celui des panarthropodes[35],[18]. Une étude de 2014 suggère qu’Hallucigenia fait partie du groupe-racine des onychophores, sur la base de ses griffes, dont les structures internes superposées ressemblent à celles d'un onychophore actuel[14]. Cette interprétation a été remise en cause par des études plus récentes, ces structures pouvant représenter untrait ancestral des panarthropodes[18].
Les taxons lobobodiens du groupe-racine destardigrades ne sont pas clairs[3].Aysheaia[35],[18] ouOnychodictyon ferox[14],[15] ont été suggérés comme membres possibles. Il y a même eu des suggestions (pas généralement acceptées) queTardigrada lui-même représente la branche la plus basale des panarthropodes, ou se rattache au groupe-racine des arthropodes[52].
On ne sait pas bien quels lobopodiens représentent des membres du groupe-racine despanarthropodes, ni lesquels se branchent juste avant le dernier ancêtre commun des embranchements de panarthropodes actuels.Aysheaia pourrait avoir occupé cette position, si l'on en juge par sa morphologie apparemment basale[42],[14],[15], mais d'autres études suggèrent plutôt les luolishanides et les hallucigenides[35],[18], deux taxons de lobopodiens qui ont été aussi classés comme membres du groupe-racine des onychophores[3],[14],[17].
En 2018, plus de 20 genres de lobopodiens avaient été décrits[12]. Les fossiles décrits sous les noms deMureropodia (en) apae etAysheaia prolata sont respectivement considérés comme des appendices frontaux désarticulés desradiodontes (en)Caryosyntrips (en) etStanleycaris[55],[56],[57]. Certains auteurs ont suggéré queMiraluolishania (en) estsynonyme deLuolishania[58],[59]. L'énigmatiqueFacivermis s'est révélé un genre de lobopodien luolishanide hautement spécialisé[38],[35],[60].
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