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L'histoire évolutive des oiseaux débute à l'époquejurassique, les premiers oiseaux provenant d'unclade dedinosauresthéropodes appeléeParaves[3]. Les oiseaux sont classés dans une classe biologique, lesAves. Pendant plus d'un siècle, le petit dinosaure théropodeArchaeopteryx lithographica de la fin du Jurassique a été considéré comme l'oiseau le plus ancien. Les phylogénies modernes placent les oiseaux dans le clade des dinosaures théropodes. Selon le consensus actuel, Aves et un groupe frère, l'ordre des Crocodiliens, sont les seuls membres vivants d'un clade non classé, l'Archosauria. Le plus ancien représentant connu dugroupe apical des oiseaux (qui regroupe leur ancêtre commun et tous ses descendants, actuels ou non) estAsteriornis maastrichtensis, qui vivait auMaastrichtien (66,8–66,7 Ma)[4]. Quatre lignées distinctes d'oiseaux ont survécu à l'extinction du Crétacé-Paléogène il y a 66 millions d'années, donnant naissance auxautruches et apparentés (Palaeognathae), auxcanards et apparentés (Anseriformes), aux oiseaux terrestres (Galliformes) et aux oiseaux modernes (Neoaves).
Phylogénétiquement, Aves est généralement défini comme tous les descendants de l'ancêtre commun le plus récent d'une espèce d'oiseau moderne spécifique (comme le moineau domestique,Passer domesticus), et soit des Archéoptéryx[5], soit de certaines espèces préhistoriques plus proches des Néo-nithes (pour éviter les problèmes causés par les relations peu claires des Archéoptéryx avec d'autres théropodes)[6]. Si cette dernière classification est utilisée, le groupe le plus important est alors appelé Avialae. Actuellement, la relation entre les dinosaures, les Archéoptéryx et les oiseaux modernes est toujours débattue.
Il a existé plusieurs théories quant à l'apparition des oiseaux (en). La plus communément admise fait des oiseaux les descendants de petits dinosauresthéropodes. Une autre les présente comme descendants de « reptiles » duPermien, lesThecodontia (taxonparaphylétique). L'antithèse la plus sérieuse est une différenciation très précoce des oiseaux, les excluant de la lignée des dinosaures (soutenue par Feduccia par exemple[7]).
Les études deJacques Gauthier et d'autres paléontologues démontrent que de nombreux caractères qui étaient classiquement considérés comme spécifiques aux oiseaux sont apparus avant ceux-ci, chez lesthéropodes, voire plus tôt encore.
L'hypothèse des théropodes sous-entend que certains des caractères adaptatifs propres aux dinosaures terrestres furent conservés chez les oiseaux. D'autres ont été modifiés comme lesécailles appeléesscutelles sur les pattes desgallinacés ou les plumes. Les modifications permirent le vol et un mode de vie arboricole. Naturellement, l'apparition des caractéristiques des théropodes qui précédèrent les oiseaux ne fut pas simultanée. De la même façon que l'œuf ne fait pas l'oiseau, laplume est présente chez de très nombreux théropodes. Bon nombre de caractéristiques propres aux dinosaures se retrouvent aujourd'hui uniquement chez les oiseaux.
Une étude en 2012 montre que les crânes d'oiseaux comme ceux desManiraptora gardent leurs traits juvéniles alors qu'ils ont atteint leur maturité sexuelle (processus depédomorphose), suggérant ainsi que les oiseaux ressemblent à leurs ancêtresmais à l'état juvénile[8].
| Rhamphorhynchus, un ptérosaure | Archéoptéryx |
|---|---|
 |  |
| Le quatrième doigt porte l'aile, le poignet est long. | Le second doigt est le plus long et porte l'aile, pas de tarsométatarsien. |
L'anatomie comparée montre notamment que les ptérosaures ne peuvent pas être les ancêtres d'Archéoptéryx pour des raisons morphologiques.
└─oArchosauria ├─oCrocodylotarsi (c.-à-d.Crocodylia, les crocodiles) └─oOrnithodira ├─o │ └─oDinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─oPterosauria† (les ptérosaures)
L'ancêtre direct des dinosauresthéropodes est un petitcarnivorebipède qui marche comme un oiseau.
oTetanurae└─oCoelurosauria └─o ├─oOrnithomimosauria† └─oManiraptora ├─oOrnitholestes,Compsognathidae,Alvarezsauridae† └─o ├─oOviraptoriformes† │ ├─oTherizinosauria† │ └─oOviraptorosauria† └─oParaves
Le vol engendre de nombreuses contraintes physiologiques, ayant nécessité des adaptations par rapport à un ancêtre reptilien :
Tous ces éléments physiologiques sont étudiés difficilement sur les fossiles (organes mous internes non fossilisés, fragilité du squelette des oiseaux, faiblesse du registre fossile).
└─oParaves ├─oDeinonychosauria† │ ├─oTroodontidae† │ └─oDromaeosauridae† └─oAves ├─oArchaeopterygidae† └─oOrnithothoraces
| Caractéristiques anatomiques | Théropodes (non aviens) 220 à 65Ma | Archaeopteryx 156 à 150 Ma | Confuciusornis 125 et 110 Ma | oiseaux plus développés Ornithothoraces à partir duJurassique moyen |
|---|---|---|---|---|
| Fusion des deuxfenêtres temporales avec l'orbite | - | + | - | + |
| Disparition des dents | - nombreuses | - | + | Beaucoup pour les Oiseaux duCrétacé |
| La queue àPygostyle raccourcie, vertèbres de queue fusionnées | en petit nombre | - | + | + |
| Clavicules fusionnées (furcula)| | - Accolées (forme deboomerang) | | + Forme de boomerang | + Forme de boomerang | + Forme en V, à angle aigu |
| longueur ducoracoïdes long, en forme de ruban | - | - | + | + |
| Sternum avecbréchet | - | - | - Sternum plat avec quille très réduite | + Seulement lesNeognathae, disparition secondaire chez lespaléognathes |
| Côtes liées au sternum | avec une | - | + | + |
| Disparition des côtes abdominales (Gastralia) | - | - | - | + |
| côtes avec processus unciné | avec une côte supplémentaire ou présent chez lesManiraptora | - | + | + Plusieurs |
| Humérus dilaté avec crête deltopectorale perforée (autapomorphie) | - | - | + | - |
| os de métacarpe des pattes avant I, III à carpe-métacarpe fusionné | - | - | + (fusion après la base) | + |
| os médian du pied II-IV fusionné (tarso-métatarse) | un | + | + | + |
| os médian du pied IV présent | + | + | + | - |
| Plumes de vol actif, asymétriques | quelques-uns | + | + | + |
| Alula | peu abondantes | - | - | + |
De nombreuses caractéristiques des oiseaux, dont la plupart jouent un rôle essentiel dans leur vol, les distinguent des autres vertébrés actuels. Elles sont cependant apparues progressivement tout au long des250 derniers millions d'années, donc pour les premières bien avant l'apparition du vol[10] :
Les nombreuses découvertes dedinosaures à plumes ont permis de proposer un scénario de l'évolution de la plume, d'uneprotoplume filamenteuse à la plume à double vexille asymétrique moderne. Le premier stade correspond à des protoplumes, décrites par exemple chez desCoelurosaures comme le dinosaureSinosauropteryx. Le deuxième stade correspond à une plume ramifiée, à rachis court et à barbes libres, décrite par exemple chezShuvuuia ou desTherizinosaures. Le stade 3 correspond à des plumes dont les barbes libres sont reliées au rachis. Au stade 4, les plumes possèdent des barbes avec barbules reliées par des crochets, ce qui assure l'étanchéité du plumage (commeCaudipteryx ouSinornithosaurus). Dans le cinquième et dernier stade, la plume devient asymétrique, adaptation au vol (Microraptor,Archaeopteryx).
De nombreux dinosaures à plumes sont desthéropodes coureurs sans doute incapables de voler[réf. nécessaire], ce qui tend à démontrer que l'apparition de la plume est indépendante du vol. Elle pourrait être liée à un rôle d'isolation thermique, de communication notamment sexuelle dans la reproduction.
L'importance de lasélection sexuelle chez les oiseaux (parades nuptiales, ornementations, etc.) a été à l'origine d'une théorie selon laquelle des productions cutanées se seraient chargées de pigments colorés (comme les plumes actuelles) et auraient pris de l'importance à la suite d'une sélection sexuelle pour exhiber leurs couleurs, devenant plus larges et plus longues, d'où les plumes qui auraient conduit aux ailes et en recouvrant les griffes auraient permis leur disparition[réf. nécessaire]. La régression de la main étant liée à la course bipède, la réduction des doigts aurait été compensée par l'allongement des plumes devenant des rémiges.
Certains auteurs défendent la thèse que les oiseaux pré-tertiaires appartiendraient à des groupes modernes decharadriiformes ou degaviiformes. D’autres assurent que peu de lignées d’oiseaux ont survécu à la fin du Crétacé.
Les fossiles d'oiseaux de mer, sont plus nombreux car ceux-ci vivaient dans un milieu plus propice à la sédimentation et à la fossilisation[11].
Les plus anciens identifiés sont lesHesperornithiformes, commeHesperornis regalis et vivaient auCrétacé. Ils avaient de petites dents pointues et ne pouvaient certainement pas voler. Les oiseaux marins d'aujourd'hui descendent plutôt d'un groupe apparenté auxTytthostonyx glauconiticus.
──oPygostylia ├─oConfuciusornithidae └─oOrnithothoraces ├─oEnantiornithomorpha† └─oOrnithurae ├─oYanornis† └─o ├─oPatagopteryx† └─o ├─oHesperornithiformes† │ ├─oEnaliornithidae† │ ├─oBaptornithidae† │ └─o │ └─oHesperornithidae† └─oCarinatae ├─oIchthyornithiformes† └─oNeornithes
Durant lepaléogène, les oiseaux de mer les plus fréquents sont classés dans le groupe desProcellariiformes dans lequel on classe plusieurs espèces éteintes d'oiseaux de grande taille ressemblant à des pingouins[12].
C'est à la fin duMiocène et au cours duPliocène que les genres modernes deviennent prépondérants, bien que le genrePuffinus remonte lui à l'Oligocène[11]. Leur diversité disparait soudainement, et, un peu plus tard, les mammifères marins semblent leur ravir la place. Ceci est peut-être dû à un évènement astronomique qui a pu diminuer la biomasse des océans il y a 2 Ma[13], la nouvelle présence desPinnipedia empêchant dès lors les oiseaux de retrouver leur diversité d'autrefois[14].
Il existe aujourd'hui près de 10 000 espèces d'oiseaux dont un tiers sont connus de la région néotropicale (Amérique latine)[réf. nécessaire].
└─oCarinatae └─oNeornithes ├─oPaleognathae (autruche, émeu...) └─oNeognathae (les autres oiseaux.)
Les Paléognathes qui incluent lesTinamidae que l'on ne retrouve qu'en Amérique du Sud et Centrale et lesStruthioniformes. Ils vivent aujourd'hui exclusivement sur l'hémisphère Sud. Ces oiseaux ne peuvent voler. Certains scientifiques pensent qu'ils représentent un groupement artificiel d'oiseaux qui ont perdu leur capacité de voler indépendamment ; en tout cas, les données disponibles quant à leur évolution ne sont pas très claires.
Les dates de différenciation entre les diverses espèces deNeognathae sont très disputées.
On observe cependant que la scapula s'allonge ensuite et s'affine, comme le coracoïde, qui s'étire ainsi vers le sternum. Les clavicules fusionnent sur leur ligne médiane et s'élargissent jusqu'à former une furcula en forme de boomerang.
Les analyses génétiques, pour être précises, doivent être corroborées puis étalonnées par des fossiles et doivent porter sur des gènes significatifs qui témoignent de l'évolution.
De nombreuses discussions entre scientifiques portent sur cette question.
Voir aussi:Liste d'oiseaux préhistoriques
L'évolution se produit généralement à une échelle trop lente pour être perçue par les humains. Cependant on note une forte diminution des espèces, ainsi actuellement 12 % des espèces sont reconnues en danger par l'UICN. Outre leur disparition par la prédation, l'empoisonnement par les pesticides, la destruction de leur environnement, on observe pour certaines espèces qui cherchent à s'adapter, une augmentation insoupçonnée de l'hybridation. En effet, certaines espèces proches, voyant leurhabitatse morceler, se croisent en produisant même des hybrides stériles en quantité si importante que cela peut mettre ces espèces en péril. Par exemple, les nombreuxoiseaux-mouches hybrides trouvés dans le nord-ouest de l'Amérique du Sud peuvent représenter une menace pour la conservation de ces espèces en espèces distinctes.
Par conséquent on observe donc une perte manifeste du capital génétique.
Le premier fossile deptérosaure est décrit en1784 et les paléontologues ne savent alors pas s'il s'agit d'une créature aquatique, d'une chauve-souris ou d'un oiseau.Georges Cuvier, en se basant sur les principes de l'anatomie comparée, fait l’annonce, en1801, qu'il s'agit d'un reptile volant et qu'il n'est pas l'ancêtre des oiseaux[réf. nécessaire].
Charles Darwin publie en1859L'Origine des espèces. La première découverte, qui allait être suivie de neuf autres, l'est sous la forme d’une plume fossilisée d'Archaeopteryx en1861. Tous ces fossiles proviennent de laBavière, conservés dans lecalcaire de Solnhofen. La particularité de ce matériau est qu’il s’est formé dans un ancien lagon, sa composition ayant permis de protéger les moindres détails des êtres vivants (dont les plumes) qui s’y sont égarés lors de l’èreMésozoïque[réf. nécessaire]. Des squelettes d’Archaeopteryx sont exposés aumusée d'histoire naturelle de Londres et aumusée d'histoire naturelle de Berlin.
En 1862, est publiée une étude deJohann Andreas Wagner, un opposant à la théorie de Darwin, directeur du Musée de Paléontologie de Munich qui identifie un reptile, leGriphosaurus. En 1863,Richard Owen du British Museum y voit un oiseau. Le naturaliste britanniqueThomas Huxley est le premier à affirmer que c'est bien uneforme transitoire. Il se demande également si lesdinosaures n'auraient pas été des animaux à sang chaud (comme les oiseaux) plutôt qu'à sang froid (comme les reptiles) dans son ouvrageOn the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles publié auprès de laSociété géologique de Londres. En comparant l'anatomie de l'archéoptéryx et celle d'un autre fossile bavarois, le petitCompsognathus, il recense quatorze caractéristiques communes et voit entre eux un lien de parenté. Son hypothèse tomba dans l'oubli[réf. nécessaire].
En1870, le premierHesperornithes est découvert parOthniel Charles Marsh et correctement décrit par lui-même en1877. En1887,Harry Govier Seeley publie sa théorie selon laquelle les dinosaures se sont séparés en deux groupes qui se différencient selon leurischion. Ironiquement, les oiseaux sont, selon la théorie la plus admise, desSaurischia (terme qui signifie "bassin de lézard") et non desOrnithischia (terme qui signifie « bassin d'oiseau »).
En1924, la publication d'un dessin anatomique d'Oviraptor montrant une fourchette passe inaperçue[réf. nécessaire], puis en1936, à l'Université de Berkeley, Charles Camp découvre le squelette complet d'un petit théropode duJurassique inférieur qui possède des clavicules. Des travaux plus récents démontrent, plus généralement, la présence de clavicules chez de nombreux théropodes apparentés aux oiseaux[réf. nécessaire].
À la fin desannées 1960, un siècle après la communication controversée de Huxley,John Ostrom, de l'Université Yale, décrit le squelette du théropode du groupe desmaniraptoriensDeinonychus, prédateur aux griffes en faucille et grand comme un adolescent humain, qui rôdait dans le Montana il y a 115 Ma. Ostrom identifie un ensemble de caractères communs aux oiseaux, dontArchaeopteryx,Oviraptor etDeinonychus, et à d'autres théropodes, mais que ne possèdent pas d'autresSauropsida. Il en déduit que les oiseaux descendent directement des théropodes.
En1975, l'AméricainRobert Bakker jette finalement le pavé dans la mare en affirmant que les dinosaures sont les ancêtres directs des oiseaux contemporains. À l'Université de Berkeley,Jacques Gauthier entreprend une vaste étude cladistique des oiseaux, des dinosaures et de leurs parents reptiliens, en se fondant sur les comparaisons de J. Ostrom et sur bien d'autres caractères. Il confirme que les oiseaux descendent de petits dinosaures théropodes, et le maniraptorien aux griffes en faucille décrit par J. Ostrom,Deinonychus, est bien l'un des plus proches parents des oiseaux.
Vers la fin desannées 1970 et durant toute la décennie suivante,Charles Gald Sibley etJon Edward Ahlquist mènent des études basées sur des méthodes d'hybridation de l'ADN, ce qui modifie profondément les connaissances sur la phylogénie des oiseaux. Cependant les datations obtenues, en tenant compte du taux de mutations naturelles, laissent supposer que la diversification des oiseaux est antérieure au Crétacé.
En1981, une quarantaine de spécimens deGansus, les plus anciens membres desNeornithes sont découverts en Chine.
En 1993, la découverte deVegavis, daté de 66 à 68 Ma, est la première preuve de la coexistence entre théropodes non aviaires et oiseaux modernes[15].
Depuis les années 1990, des dizaines d'espèces de dinosaures à plumes, aviens ou non, capables de voler ou non, ont été découverts principalement en Chine, dans la région de Jehol:Sinosauropteryx,Protarchaeopteryx,Caudipteryx,Microraptor,Confuciusornis,Protopteryx,Jeholornis... De toutes tailles et appartenant à des groupes très différents, ils témoignent de manière difficilement contestable d'une continuité entre dinosaures et oiseaux. Certaines espèces sont de véritables mosaïques de caractères plus ou moins proches des oiseaux modernes. Toutes ces espèces permettent d'affiner la compréhension de l'évolution des caractères des dinosaures aux oiseaux et de préciser leurs relations de parenté. Certains sont ainsi plus proches des oiseaux modernes que d'Archaeopteryx (notammentConfuciusornis,Protopteryx etJeholornis).
L'origine dinosaurienne des oiseaux ne fait donc plus de doute à l'heure actuelle.
La vision traditionnelle de l'évolution desNeornithes (oiseaux modernes) est de placer à la base de l'arbre phylogénétique, après lesratites ettinamous, les groupes d'oiseaux marins tels lesmanchots, lesgrèbes, lesplongeons etpélicans, etc.
La nouvelle classification a montré que lescanards et lesgallinacés étaient les taxons les plus proches de la séparation d'avec les ratites (qui intègrent les tinamous) formant les paléognathes. LesGalloanserae constituant la lignée de base des Néognathes. Les groupes d'oiseaux marins traditionnellement considérés comme archaïques ont été placés dans un ordre desCiconiiformes élargi, qui comprend aussi les rapaces diurnes (Accipitridae,Sagittariidae (Aves) etFalconidae) et les limicoles (Scolopacidae,Charadriidae,Laridae, etc.).
Lecladogramme simplifié suivant suit la proposition de Norellet al. 2006,with clade names after the definitions by Sereno, 2005[16],[17].
└─oSauria ├─oLepidosauria (serpents, lézards...) └─oArchosauria ├─oSuchia (crocodiliens) └─oDinosauria ├─oOrnithischia† └─oSaurischia └─oTheropoda └─oCoelurosauria └─oManiraptora ├─oOviraptoriformes† │ ├─oTherizinosauria† │ └─oOviraptorosauria† └─oParaves ├─oDeinonychosauria† │ ├─oTroodontidae† │ └─oDromaeosauridae† (dont lesmicroraptors) └─oAves ├─oArchaeopterygidae† (les archéoptéryx) └─oOrnithothoraces ├─oEnantiornithomorpha† └─oOrnithuromorpha ├─oHesperornithiformes† └─oCarinatae ├─oIchthyornithiformes† └─oNeornithes ├─oPaleognathae (autruches,émeus...) └─oNeognathae (les autres oiseaux)
