Le rendement énergétique lié à l'absorption de nourriture est environ deux fois plus élevé chez les espèces carnivores, si bien que certains herbivores améliorent ce rendement parrumination oucæcotrophie[3].
Dans le passé, et notamment auJurassique, de très grandsdinosaures herbivores ont existé.
L’herbivorie est la condition d’un animal se nourrissant de plantes ; elle correspond aussi à l'ensemble des herbivores d'un lieu, leur action sur le milieu et à la consommation plus ou moins saisonnière d'une certainebiomasse végétale[4].
Desinteractions durables et complexes sont entretenues par les herbivores d'une part avec les végétaux dont ils dépendent pour s'alimenter et d'autre part, avec les carnivores qui les consomment. L'herbivorie peut aussi être influencée par des facteurs climatiques et abiotiques (disponibilité enoligo-éléments pour les plantes, ou présence naturelle ou anthropique detoxiques inhibant la croissance des plantes). Des variations de température et d’humidité défavorables peuvent fixer une capacité limite de sorte que les herbivores n’atteindront pas le nombre d’individus pouvant épuiser la végétation. La compétition (intraspécifique, c’est-à-dire entre les herbivores d'une même espèce, et interspécifique, c’est-à-dire entre les espèces) et la prédation peuvent limiter la densité d’herbivores[2].Plusieursbiomes sont sujets à une forte abondance en herbivores et conséquemment à un impact de l'herbivorie, par exemple les savanes et les prairies qui sont des écosystèmes dominés par des herbacées, des plantes accessibles de par leur faible hauteur.Dans latoundra, l'abondance en herbivores est fortement déterminée par le climat. En condition favorable, les densités notamment en caribou migrateur peuvent excéder localement la capacité de support du milieu et dilapider le couvert de lichen au sol. En forêt boréale, l'abondance en herbivores est fortement déterminée par le cycle des perturbations. En hétérogénéisant le paysage forestier, les perturbations naturelles comme les feux de forêt et les épidémies d'insectes connectent en une mosaïque des jeunes peuplements à des plus vieux. Durant l'hiver, les herbivores peuvent ainsi bénéficier d'un couvert forestier dense qui limite l'accumulation de neige au sol et leurs déplacements (habitat d'abris) adjoint à un peuplement en début de succession constitué de jeunes tissus nutritifs et accessibles (habitat d'alimentation). De plus, les habitats d'abris diminuent la visibilité des herbivores et ainsi la pression venant des prédateurs. Ainsi divisé, l'écosystème forestier subi une pression variable de l'herbivorie.
Laplaine du Serengeti d’Afrique contient la plus grande diversité et biomasse de grands herbivores. Cet endroit est régi par le cycle des saisons (succession de saisons sèches et humides) qui modulent la croissance des plantes. Les herbivores étant dépendants des végétaux pour se nourrir, ils migrent cycliquement en lien avec ces fluctuations[5].
Les plantes résistent à l'herbivorie selon divers mécanismes allant de l'échappement à la tolérance[6]. L'échappement survient d'une part lorsqu'une portion du feuillage de la plante est hors de portée de l'herbivore. Lorsque la plante est établie dans un endroit escarpé et inaccessible pour l'herbivore, elle échappe indirectement à l'herbivorie. Par sa croissance en hauteur, la plante peut également devenir inaccessible, puisqu'une part de sa biomasse excède la taille de l'herbivore. D'autre part, l'échappement peut également être constitutif lorsque la morphologie de la plante (par exemple les épines) diminue son attractivité pour l'herbivore ou la physiologie (par exemple les composés secondaires comme les tanins) diminuent la digestibilité et la valeur nutritive des tissus. On parle alors de défenses physique ou chimique. Étonnamment peut-être, les plantes peuvent ajuster leur défense durant leur développement selon l'herbivorie ; ces défenses sont alors qualifiées d'inductives. Le contrôle des populations d'herbivores par les prédateurs ferait même varier l'abondance des épines sur les plantes selon une récente étude vulgarisant ainsi que lesgrands carnivores« rendent les communautés d'arbres de lasavane moins épineuses »[7].
Dans le milieu naturel, presque tous les herbivores mangent en fait aussi - volontairement ou non - de la matière animale, sous forme d'œufs et de petits animaux (limaces,escargots et, entre autresinsectes,pucerons), ainsi que deschampignons, voire des quantités significatives de terre.
De plus, de nombreux animaux ne sont herbivores qu'à certaines saisons (la mésange) ou à un seul stade de leur vie, généralement celui delarve ; Par exemple, les chenillesdéfoliatrices donnent naissance à des papillonspollinisateurs se nourrissant depollen et denectar ; chez lesamphibiens, la larve est souvent herbivore (bien que susceptible de manger des bactéries et des cadavres animaux quand le végétal manque)
Remarque : certaines fourmis sont « défoliatrices », mais ne consomment que les champignons qu'elles cultivent sur les feuilles coupées ramenées dans la fourmilière. Elles ne sont pas herbivores.
La relation herbivore-plante résulte bien souvent en une série d’adaptations que l’on peut décrire comme unecoévolution. Les herbivores exerçant une forte pression sélective sur les plantes, celles-ci se sont adaptées de façon à pouvoir lutter et survivre. Les herbivores ont donc aussi acquis des adaptations afin d’être en mesure de se nourrir plus efficacement. Une nouvelle adaptation venant d’un des deux parties devient donc une nouvelle force sélective qui mène à une contre adaptation de l’autre partie[8].
Les herbivores ont adapté leurs comportements afin de s'adapter aux différentes contraintes imposées par l'alimentation de végétaux. Selon la théorie destratégie optimale de recherche de la nourriture (optimal foraging theory), ils sont capables d'ajuster leur quête de nourriture afin d'en maximiser les bénéfices et l'apport nutritif[9]. Par exemple, si l'on offre à des insectes phytophages leurs différents nutriments essentiels, mais purifiés et séparés, ceux-ci s'en alimenteront avec des ratios qui mimiquent ceux de leur diète habituelle, et même améliorée[10]. Ils doivent également s'ajuster à la forte variabilité temporelle et spatiale en termes d'apports nutritifs des végétaux. Ainsi, lorsqu'ils font face à une diète diluée, ils pourront soit manger plus, augmenter la grosseur de l'apport, manger plus régulièrement ou altérer la diète[11]. En cas de forte lacune dans la nourriture disponible, il n'est pas rare de voir les herbivores se tourner vers le cannibalisme, en réalité plus fréquent chez les herbivores que les carnivores, puisque cela rapporte de grands apports nutritifs[12],[13]. D'autres comportements plus agressifs sont toutefois adaptés pour contrecarrer les défenses des plantes. Un exemple est celui où des insectesfolivores se découpent des tranchées jusqu'au fluide végétal (latex, résine, phloème) afin de limiter son exposition aux exsudats toxiques de la plante[14]. Certains vont couper les trichomes avant de s'alimenter afin de réduire leurs effets néfastes[15].
Plusieurs adaptations physiques ont vu le jour chez les herbivores à la suite depressions sélectives et de lasélection naturelle[8] pour leur permettre d'exploiter les végétaux efficacement.
Lespucerons sont des suceurs desève et non des mangeurs de feuilles, mais on les ditherbivores bien que le terme exact soitopophageChenille dever à soie Tussah se nourrissant de feuilles dechêne.
Pour ce qui est des insectes, la plupart se nourrissent du nectar, des fruits des plantes ou encore des différents tissus végétaux. Les insectes phytophages sont très diversifiés et constituent plus du quart des espèces terrestres décrites[16].
Ils ont donc développé des adaptations physiques telles que différentes pièces buccales. Ces pièces sont soit :
Suceuse : possédant un tube capable de percer facilement les tissus des végétaux ;
Spongieuse : utiles pour la nourriture liquide ;
De mastication : adaptées pour saisir et écraser les plantes.
Certains insectes ditscécidogènes ont opté pour une alimentation depuis l'intérieur même de la plante par la formation degalles dont la structure est faite dutissu végétal, mais contrôlée par l'insecte phytophage[17]. Des observations utilisant du marquage aucarbone 14 ont démontré que des galles d'insectes rapatrient les nutriments des tissus végétaux à proximité[18]. Cette technique d'approvisionnement semble efficace considérant que lespucerons se nourrissant sous forme de galles sont plus efficients que les pucerons libres[19].
Plus agressive comme méthode encore, certains insectes sontvecteurs depathogènes pour la plante. Ainsi ils peuvent lui inoculer des microbes l'affaiblissant et mobilisant les nutriments. Chez les pucerons, on remarque que ceux qui sont vecteurs dephytovirus ont un temps de développement plus court, une meilleure fécondité et un taux de croissance intrinsèque supérieur chez les hôtes infectés du virus comparés aux hôtes sains[20].
Au même titre que les mammifères, il est impossible aux insectes herbivores de digérer eux-mêmes lacellulose des végétaux et requiert donc unesymbiose avec desbactéries,champignons ouprotozoaires capables de faire cette digestion[21].
Les poissons mangeant desmacrophytes, bien que moins communs, ont pour leur part un intestin plus long leur permettant de bien digérer lesglucides des végétaux. Ce genre de poissons se retrouve majoritairement dans lesrécifs coralliens et dans les eaux des tropiques.
Chez les mammifères, plusieurs groupes peuvent être identifiés : les ruminants et les non-ruminants, ou encore les brouteurs et les rongeurs (plutôt de petite taille, aux canines absentes alors que leurs molaires sont très développées).Pour métaboliser lacellulose les herbivores ont une microflorebactérienne, fongique et deprotozoaires spécifique, dans le rumen ou des chambres situées dans leur intestin[4] ; leur digestion diffère fortement de celle des carnivores.
Par exemple, on distingue chez lesmammifères, deux grands groupes d'herbivores :
Dans chacun des deux groupes on trouve desruminants ; ceux-ci valorisent mieux les aliments végétaux grâce à larumination et à unedigestionmicrobienne qui a lieu dans lapanse. Comme tous les mammifères, ils n'ont pas decellulases et lignases qui permettent de digérer lacellulose et lalignine. Ces deux macromolécules composant 90 % de la matière sèche de l'herbe se retrouvent ainsi en grande partie sous forme de paillettes d'herbes pâles dans lesbouses. Diverses régions spécialisées de leursystème digestif hébergent une population importante debactéries, dechampignons et deprotozoaires, micro-organismes anaérobies symbiotiques. Bactéries et champignons digèrent les débris végétaux en dégradant en partie la cellulose (micro-organismes cellulolytiques) qu'ils convertissent encellobiose etglucose. Les protozoaires (Ciliés chez les ruminants où le poids du contenu stomacal est en général considérable, variant le plus souvent entre 10 et 25 % du poids de l'animal[23]) se nourrissent de bactéries et despores de champignons. La digestion symbiotique comprend aussi des processus de fermentation anaérobie qui convertissent le glucose enacides gras volatils (acides acétique, propionique et butyrique à l'origine de l'odeur caractéristique des ruminants mais aussi des risques demétéorisation), en méthane et en hydrogène[24]. Une grande partie de ces acides gras sont absorbés et passent dans le sang de l’animal, couvrant 40 à 80 % de ses besoins énergétiques[25]. L'estomac contient deslysozymes, enzymes antibactériennes qui facilitent la digestion de nombreuses bactéries lorsque celles-ci ont fini leur travail. De ce fait, les mammifères herbivores sont avant tout desmicrophages, nourris des micro-organismes qu'ils élèvent eux-mêmes à l'herbe puis qu'ils digèrent, d'où l'adage« alimenter un ruminant c'est d'abord nourrir unemicroflore[26]. »
Lecastor est uneespèce ingénieur bien connue pour les modifications considérables qu'il a apportées dans le paysage de l'hémisphère nord en y créant ou restaurant des chaînes dezones humides maintenues par sesbarrages, propices au développement de très nombreuses autres espèces et à une forte réduction du risque d'incendie de tourbières et forêts.
Mais au-delà de cette espèce la pression d’herbivores façonne les écosystèmes et les paysages depuis des millions d'années. Elle n'est pas directement liée à la taille des herbivores (beaucoup de petits herbivores peuvent modifier le paysage d'une manière aussi intense, bien que différente de celle que feraient quelquesmégaherbivores). Lespaléontologues estiment (ex. : dans la revueProceedings of the National Academy of Sciences) que les communautés préhistoriques de mégaherbivores (adultes de plus de 900 kg) étaient très différentes, y compris pour leurs effetsécopaysagers, de ce qu'elles sont aujourd'hui dans les rares endroits où elles ont survécu comme dans le Sérengeti ; Leur régime alimentaire (qui peut inclure desracines, et desécorces), leur taille, mais aussi leur « stratégie digestive », de migration et de reproduction sont autant de facteurs à prendre en compte, et ils ont varié depuis sept millions d'années de l'histoire de l'Afrique de l'Est, là où l'Homme est apparu[27].
Les herbivores (mégaherbivores notamment) consomment une grande quantité de végétaux, pouvant en zone de savane ou sèche diminuer la quantité de matière combustible disponible en saison sèche. Depuis quatre millions d'années, en Afrique de l'Est, la forêt a reculé au profit des savanes avec le déclin des méga-herbivores, et la communauté d'herbivores a parallèlement beaucoup changé en Afrique : si les ruminants dominent aujourd'hui les paysages, les non-ruminants y étaient autrefois bien plus communs et dominaient même la faune mammalienne d'Afrique de l'Est, ce qui a indirectement modifié le reste de la faune et les paysages les méga-herbivores peuvent abattre des arbres, broutent plus haut dans la strate herbacée et piétinent les sols de manière très différente, modifiant le type et la structure de la végétation, influençant le risque de feux de forêt, le cycle des éléments nutritifs. Selon les données disponibles,il semble que le recul des zones boisées et des périodes de sécheresse auraient en Afrique de l'Est causé un fort recul du nombre et de l'influence des non-ruminants[27].
Par ailleurs, étant à la base de lachaine alimentaire, les plantes aussi se sont adaptées afin d’être en mesure de lutter contre l’herbivorie. On distingue leurs mécanismes de défense en quatre catégories: la résistance à l'herbivorie, la tolérance à l'herbivorie, l'ajustement de saphénologie et la sur-compensation[28].
La tolérance réduit l'impact négatif de l'herbivorie sur sonaptitude phénotypique, mais la génétique à la base de ces adaptations est plus floue que celle des traits de résistance, bien qu'ils soient tous deux sujets à lasélection naturelle. De plus, legénotype de la plante et les conditions environnementales influencent la capacité de tolérance d'une plante agressée. La tolérance est généralement associée à une vitesse de croissance rapide et de fortescapacités photosynthétiques chez une plante en santé[28],[29]. Ces deux mécanismes ont un effet d'opposition, d'une part un organisme avec des traits de résistances efficaces ne nécessitera pas de mécanismes de tolérance et inversement, une plante très tolérante n'évolue pas avec des traits de résistance[29],[30].
N’étant pas en mesure de bouger, les végétaux ont donc développé des moyens de défense physiques et chimiques, soit de résistance, pour réduire les dommages. Parmi les moyens physiques, notons la présence d’épines[2], poils ou d’un feuillage épais et rugueux. Ces adaptations morphologiques ont pour but de diminuer l’herbivorie en rendant les plantes moins attrayantes et moins faciles d’accès vis-à-vis des herbivores. Pour ce qui est des moyens chimiques, les plantes peuvent produire un grand nombre de composés toxiques, nocifs[8] ou tout simplement désagréables au goût afin de réduire l’herbivorie. Par exemple, certaines plantes produisent un acide aminé rare, lacanavanine. Étant donné qu’il ressemble à l’arginine, les plantes l’incorporent dans leurs protéines et cela a pour effet de changer la conformation des protéines et leurs fonctions, menant donc l’insecte à la mort. D’autres composés tels que lastrychnine,morphine,nicotine,mescaline, et lestanins[2] ont un effet toxique pour les herbivores. Ces défenses sont en fait divisées en inhibiteurs quantitatifs et en inhibiteurs qualitatifs. Les inhibiteurs quantitatifs sont efficaces à grandes doses et se retrouvent surtout dans les vieilles feuilles et les tiges ligneuses. Notons parmi ceux-ci lalignine, lacellulose et lesphénols. Pour leur part, les inhibiteurs qualitatifs sont efficaces à petites doses et sont retrouvés principalement dans les tissus vulnérables tels que les nouvelles feuilles et les bourgeons[5].
Par ajustement de la phénologie, on entend par exemple une plante qui aura unepériode de croissance tôt en saison afin d'éviter de faire ce travail pendant la période où les herbivores sont les plus actifs[31].
La sur-compensation quant à elle décrit le fait que certaines plantes endommagées par l'herbivorie ont une aptitude phénotypique supérieure aux plantes intactes[28].
Enfin, par exemple dans les zones fortement fouillées par les sangliers, on constate des ensembles de réponses à l'herbivorie associant la spinescence (production d'épines), laclonalité, l'endozoochorie, l'utilisation d'organes de stockage souterrains et de moindres croissances en hauteur[32].
herbivores endogés (du sous-sol), méconnus car peu visibles, ils représentent cependant souvent la forme dominante de la consommation de la productivité primaire[33]. Ce sont des mammifères (campagnols par exemple), mais surtout des invertébrés (nématodes notamment)[33]. Il semble que les faibles niveaux d'herbivorie du sous-sol puissent favoriser le flux des nutriments du sol vers la plante, via une croissance accrue des racines des plantes hôtes et des plantes compagnes. Par exemple, de faibles taux d'infection des racines de trèfle blanc (Trifolium repens L.) par le nématodes du trèfle (Heterodera trifolii Goffart) augmente la croissance racinaire, respectivement de 141 % et 219 % chez la plante hôte et chez l'herbe voisine non infectée (Lolium perenne L.) qui bénéficie du sol enrichi en azote par le trèfle[33]. Par contre, l'infection des racines du trèfle a augmenté la biomasse microbienne du sol dans la zone racinaire, avec dans le même temps un retour vers le sol d'une partie de l'azote capté par le trèfle (mesuré par le transfert de l'isotope azote 15 de la plante hôte vers le sol et l'herbe voisine)[33]. Dans ce dernier cas, cet azote pourrait être utilisé par des bactéries ou d'autres plantes résistantes au nématode. Ces données suggèrent que de manière générale, de faibles taux d'herbivorie du sous-sol peuvent accroître le transfert de carbone et d'azote du sol vers les plantes, avec augmentation de la croissance des racines et recyclage plus rapide des éléments nutritifs du sol dans les prairies[33]. Ces interactions influencent probablement fortement la compétition ou les associations entre espèce et entre espèces végétales, en modifiant la structure des communautés végétales dans les prairies. Le contrôle de la croissance des plantes par les herbivores, se fait donc aussi de manière invisible ou presque, sous le sol[33].
De nombreux herbivores adaptent la concentration de leursprotéines salivaires riches en proline(en) au degrétannifère de leur alimentation. Ces molécules neutralisent lestanins qui perturbent la digestion. Les incisives ducastor ont une couleur jaune orangé sur l'extérieur : ces dents très coupantes permettent de couper des arbres pour se nourrir de leurcambium. Le mammifère absorbe au passage l'écorce très tannifère. Les protéines à la surface de l'émail et de laplaque dentaire de ses dents captent ces tanins qui, en s'oxydant, provoquent cette coloration[34].
Le régime des herbivores peut fortement varier d'unesaison à l'autre, particulièrement dans leszones tempérées, en fonction de la végétation disponible selon les périodes de l'année.Les herbivores doivent passer une grande partie de leur temps à brouter (et à digérer) car le rapport C:N des plantes est de 40:1 et celui des animaux de 9:1, les animaux sont composés d'environ quatre fois plus d'azote que les plantes. C'est pourquoi les herbivores doivent se nourrir abondamment afin de répondre à leursbesoins nutritionnels. Le carbone excédentaire est rejeté dans lesexcréments ou recyclé à lamort de l'animal via sanécromasse exploitée par lesnécrophages (desinsectes nécrophages auxvautours et condors en passant par de nombreuses autres espèces). Les prédateurs (consommateurs secondaires) ; ceux qui se nourrissent d'autres animaux par exemple, n'ont pas besoin de manger autant car leur nourriture se compose du même rapport qu'eux.
Au sein de leurterritoire et de leuraire vitale, les herbivores doivent se déplacer pour manger tout en échappant à leurs prédateurs[35] avec d'autant plus de difficultés que lespatchs riches en aliments sont rares et/ou que les prédateurs sont nombreux et actifs.
Pour s'adapter aux variations annuelles de ressources alimentaires, certains herbivores ont besoin de saisonnièrementmigrer, sur de grandes distances parfois. Ces déplacements sont rendus difficiles ou impossibles dans les régions industrialisées en raison d'une fragmentation croissante des paysages (par les canaux, autoroute et autres voies clôturées notamment), mais sont encore observées à grande échelle dans certaines régions du monde (ex. : migration desgnous ou deséléphants enAfrique, ou encore descaribous enAmérique du Nord). Ces déplacements ont probablement aussi une importance sanitaire en diminuant le risque de parasitoses et de certaines zoonoses (plus important pour un animalsédentarisé qui reste en contact avec ses microbes et les œufs ou larves de ses propres parasites).
Lespatterns de déplacements trèslocaux (à petite échelle) ou degrande migration sont mieux compris que les déplacements échelle spatiotemporelle intermédiaires[35],[36].
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