Gorgosaurus libratus · Gorgosaure
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Legorgosaure,Gorgosaurus (ce qui signifie étymologiquement « lézard féroce »), est ungenrefossile dedinosauresthéropodestyrannosauridés de lasous-famille desAlbertosaurinae. Il vivait dans l'ouest de l'Amérique du Nord vers la fin duCrétacé supérieur, auCampanien, il y a entre 76,5 et 75 Ma avant notre ère. Des restesfossiles ont été trouvés dans la provincecanadienne de l'Alberta et aussi dans l'Étataméricain duMontana. Les paléontologues ne reconnaissent que l'espèce type,Gorgosaurus libratus, bien que d'autresespèces aient été classées à tort dans ce genre.
Comme les tyrannosauridés les plus connus,Gorgosaurus était un prédateur bipède pesant un peu plus de deux tonnes à l'âge adulte, avec des dizaines de grandes dents pointues, les membres antérieurs relativement petits se terminant par deux doigts.Gorgosaurus était très étroitement lié àAlbertosaurus et plus lointainement au plus grandtyrannosaure.Gorgosaurus etAlbertosaurus sont extrêmement semblables, ne se distinguant que par des différences subtiles dans les dents et les os du crâne. Certains paléontologues considèrentG. libratus comme une espèce d’Albertosaurus, ce qui ferait deGorgosaurus unsynonyme plus récent de ce genre.
Gorgosaurus a vécu dans un environnement de plaines luxuriantes le long du bord d'une mer intérieure. Prédateur, il était au sommet de la chaîne alimentaire, et s'attaquait aux abondantscératopsidés ethadrosauridés. Dans certaines régions,Gorgosaurus coexistait avec un autre tyrannosauridé,Daspletosaurus. Ces animaux étaient à peu près de la même taille, mais il existe des preuves dedifférenciation de niche entre les deux.Gorgosaurus est le mieux représenté des tyrannosauridés par le nombre de fossiles puisqu'il est connu par des dizaines de spécimens. Ces restes abondants ont permis aux scientifiques d'étudier l'histoire de sa vie et d'autres aspects de sa biologie.
Gorgosaurus libratus a été décrit pour la première fois parLawrence Lambe en 1914[refbib 1],[refbib 2],[1],[2]. Son nom dérive du grec ancienγοργός /gorgós (« féroce », « terrible ») etσαῦρος /saûros (« lézard »)[3]. L'espèce type estG. libratus ; l'épithète spécifique « équilibré » est le participe passé du verbe latinlibrare[refbib 2].
L'holotype deGorgosaurus libratus (NMC 2120) est un squelette presque complet découvert en1913 parCharles Mortram Sternberg. Ce spécimen a été le premier tyrannosauridé trouvé avec une main complète[refbib 1]. Il a été trouvé dans laFormation de Dinosaur Park dans l'Alberta et se trouve auMusée canadien de la nature àOttawa[4]. Les prospecteurs de l’American Museum of Natural History deNew York s'activaient le long de larivière Red Deer en Alberta au même moment, collectant des centaines de spécimens de dinosaures spectaculaires, dont quatre crânes complets deG. libratus, dont trois ont été associés à des squelettes. Matthieu et Brown ont décrit quatre de ces spécimens en 1923[5].
Ils ont également décrit un cinquième squelette (AMNH 5664) découvert parCharles H. Sternberg en 1917 et vendu à leur musée. Ce squelette était plus petit que ceux des autres spécimens deGorgosaurus, avec un crâne plus plat, plus petit et des membres proportionnellement plus longs. Ce spécimen avait aussi beaucoup de points de suture entre les os non fusionnés. Matthieu et Brown ont noté que ces traits étaient caractéristiques de jeunes tyrannosauridés mais ils l'ont décrit comme l'holotype d'une nouvelle espèce,G. sternbergi[5]. Actuellement, les paléontologues considèrent ce spécimen comme un jeuneG. libratus[refbib 3],[4]. Des dizaines d'autres spécimens ont été découverts dans la Formation de Dinosaur Park et sont répartis dans des musées à travers les États-Unis et le Canada[6],[4].G. libratus est le tyrannosauridé représenté par le plus grand nombre de fossiles de pratiquement tous les âges[refbib 3],[7].
En 1856,Joseph Leidy a décrit deux dents de prémaxillaires de tyrannosauridés découvertes au Montana. En l’absence d'indication supplémentaire sur l'animal, les dents étant grandes et robustes, Leidy a donné le nom deDeinodon à l'animal qui les portait[8]. Matthieu et Brown ont fait remarquer en 1922 que ces dents étaient indifférenciables de celles desGorgosaurus mais, en l'absence de restes du squelette de Deinodon, ont choisi de ne pas confondre les deux genres[9]. Bien que les dents deDeinodon soient très similaires à celles deGorgosaurus, les dents tyrannosaurides sont extrêmement semblables, de sorte qu'on ne peut pas dire avec certitude à quel animal elles appartenaient. Aujourd'hui,Deinodon est considéré comme unnomen dubium[6],[7]. Plusieurs squelettes de tyrannosauridés de laFormation de Judith River au Montana appartiennent probablement àGorgosaurus mais on ne sait pas avec certitude si elles appartiennent àG. libratus ou à une nouvelle espèce[4]. Un spécimen découvert au Montana (TCMI 2001.89.1) et placé auMusée des enfants d'Indianapolis montre des signes de pathologies graves, dont des fractures de la jambe, des côtes et des vertèbres ressoudées, uneostéomyélite (infection osseuse) de l'extrémité de la mâchoire inférieure ayant entraîné la perte des dents permanentes et, éventuellement, une tumeur au cerveau[10],[11].
Plusieurs espèces ont été incorrectement attribuées au genreGorgosaurus auXXe siècle. Un crâne complet d'un petit tyrannosauridé (Cleveland Museum of Natural History (en) (CMNH) 7541) trouvé dans les couches les plus superficielles donc les plus jeunes, datant de la fin duMaastrichtien, de laFormation de Hell Creek au Montana, a été nomméGorgosaurus lancensis parCharles Whitney Gilmore en 1946[12]. Ce spécimen a été rebaptiséNanotyrannus parBob Bakker en 1988[13]. Aujourd'hui, la plupart des paléontologues considèrentNanotyrannus comme un jeuneTyrannosaurus rex[refbib 3],[7]. De même,Evgeny Maleev a créé les noms deGorgosaurus lancinator etGorgosaurus novojilovi pour deux petits spécimens de tyrannosauridés (PIN 553-1 etPIN 552-2) découverts dans laFormation de Nemegt enMongolie en 1955[14].Ken Carpenter a renommé le petit spécimenMaleevosaurus novojilovi en 1992[refbib 4] , mais tous deux sont maintenant considérés comme de jeunesTarbosaurus bataar[refbib 3],[7],[15].
Gorgosaurus était plus petit queTyrannosaurus ouTarbosaurus, plus proche par la taille d’Albertosaurus et deDaspletosaurus. Les adultes atteignaient 8 ou 9 mètres de long, du museau à la pointe de la queue[6],[16]. Les paléontologues estiment que les adultes pesaient plus de 2,4 tonnes[17],[16]. Le plus grand des crânes retrouvé mesure 99 centimètres de long, légèrement plus petit que celui deDaspletosaurus[6]. Comme chez d'autres tyrannosauridés, le crâne était grand par rapport à la taille corporelle, mais les cavités dans les os du crâne et de grandes ouvertures (fenestrae) entre les os en réduisaient le poids.Albertosaurus etGorgosaurus avaient des crânes proportionnellement plus longs et moins hauts queDaspletosaurus et les autres tyrannosauridés. Le bout du museau était émoussé et l'os nasal et lespariétaux étaient fusionnés le long de la ligne médiane du crâne, comme chez tous les autres membres de la famille. L'orbite était circulaire, plutôt que de forme ovale ou en forme de trou de serrure comme chez d'autres genres de tyrannosauridés. Une haute crête partait de l'os lacrymal au niveau de chaque œil, semblable à celle d’Albertosaurus et deDaspletosaurus[refbib 3]. Des différences dans la forme des os entourant le cerveau permettent de différencierGorgosaurus etAlbertosaurus[4].
Les dents deGorgosaurus sont des dents typiques de tous les tyrannosauridés connus. Les huit dents desprémaxillaires à l'avant du museau sont plus petites que les autres, serrées et en forme de D en coupe transversale. ChezGorgosaurus, la première dent du maxillaire supérieur avait le même aspect que les dents du prémaxillaire. Les autres dents étaient de section ovale, plutôt qu'en forme de lame comme chez la plupart des autres théropodes[refbib 3]. En plus des huit dents des prémaxillaires,Gorgosaurus avait 26 à30 dents sur les maxillaires et 30 à34 dents sur lesos dentaires de la mâchoire inférieure. Ce nombre de dents est similaire à celui d’Albertosaurus et deDaspletosaurus mais est inférieur à ceux deTarbosaurus ou deTyrannosaurus[refbib 5].
Gorgosaurus avait la même apparence générale que tous les autres tyrannosauridés. Sa tête massive était perchée sur un cou en forme de S. Contrairement à sa grosse tête, ses pattes avant étaient très petites. Les membres antérieurs n'avaient que deux doigts, même si un troisième métacarpien est retrouvé chez certains spécimens, vestige du troisième doigt retrouvé chez d'autres théropodes.Gorgosaurus avait quatre doigts à chaque patte postérieure, y compris un premier orteil petit et qui n'entrait pas en contact avec le sol. Les membres postérieurs des tyrannosauridés sont longs par rapport à la taille globale du corps en comparaison avec d'autres théropodes[refbib 3]. Le plus long fémur connu deGorgosaurus mesurait105 centimètres de long. Chez plusieurs spécimens plus petits deGorgosaurus, le tibia était plus long que le fémur, une proportion typique signe de déplacement rapide des animaux[6]. Les deux os étaient d'égale longueur chez les plus gros spécimens[5]. La longue et lourde queue servait de contrepoids à la tête et au torse et plaçait le centre de gravité sur les hanches[refbib 3].
En 2001, le paléontologuePhil Currie a découvert des empreintes de peau de l'holotype deG. libratus. La peau deGorgosaurus était lisse, sans les écailles trouvées chez de nombreux autres dinosaures, et semblable à la peau sans plumes trouvée chez de grands oiseaux modernes[18]. Des écailles sont présentes sur ce spécimen, mais elles seraient très dispersées, distantes les unes des autres et très petites. D'autres parcelles isolées de la peau duGorgosaurus présentent des écailles plus denses et plus grandes, bien que relativement fines (plus petites que les écailles deshadrosauridés et à peu près aussi fines que celles d'un monstre de Gila)[19]. Aucun de ces spécimens n'a été associé à un os particulier ou à une zone corporelle spécifique[19]. Dans l'Encyclopedia of Dinosaurs,Kenneth Carpenter souligne que des traces d'empreintes de peau de la queue duGorgosaurus présentaient de petites écailles arrondies ou hexagonales similaires[20].
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*Note: Carr considèreGorgosaurus libratus comme une espèce d’Albertosaurus
etTarbosaurus bataar comme une espèce deTyrannosaurus
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Gorgosaurus est classé dans la sous-famille des Albertosaurinae dans la famille desTyrannosauridae. Il est le plus étroitement apparenté à l’Albertosaurus un peu plus récent que lui[refbib 5]. Ce sont les deux seuls genres d'albertosaurinés qui ont été décrits mais d'autres espèces encore inconnues peuvent exister[4].Appalachiosaurus a été décrit comme un genre primitif de la super-famille desTyrannosauroidea mais en dehors de la famille des Tyrannosauridae alors que le paléontologue américainThomas Holtz a publié une analysephylogénétique en 2004 qui indiquait qu'il s'agissait d'un albertosauriné[refbib 3],[21]. Plus récemment, des travaux inédits de Holtz sont revenus à l'évaluation initiale[22]. Tous les autres genres de tyrannosauridés, commeDaspletosaurus,Tarbosaurus etTyrannosaurus, sont classés dans la sous-famille desTyrannosaurinae. Par rapport aux tyrannosaurinés, les albertosaurinés étaient plus élancés, avec des têtes proportionnellement plus petites et moins hautes et les os des jambes (tibia) et des pieds (métatarses etphalanges) plus longs[refbib 5],[23].
Les similitudes étroites entreGorgosaurus libratus etAlbertosaurus sarcophagus ont conduit de nombreux experts à les regrouper en un seul genre au fil des ans.Albertosaurus a été nommé en premier, donc, par convention, est prioritaire sur le nom, etGorgosaurus est parfois considéré comme son synonyme junior. William Matthew et Diller Barnum Brown ont douté de la distinction entre les deux genres dès 1922[9].Gorgosaurus libratus a été officiellement réaffecté àAlbertosaurus (sous le nom d’Albertosaurus libratus) par Dale Russell, en 1970 et de nombreux auteurs ultérieurs ont suivi son exemple[6],[21],[24]. La combinaison des deux élargit considérablement la portée géographique et chronologique du genreAlbertosaurus. D'autres experts maintiennent les deux genres séparés[refbib 3]. Le paléontologue canadienPhil Currie affirme qu'il y a autant de différences anatomiques entreAlbertosaurus etGorgosaurus qu'il y en a entreDaspletosaurus etTyrannosaurus, qui sont presque toujours séparés. Il note également que les tyrannosauridés non encore décrits découverts enAlaska, auNouveau-Mexique et ailleurs en Amérique du Nord peuvent aider à clarifier la situation[4].Gregory S. Paul a suggéré queGorgosaurus libratus est un ancêtre d'Albertosaurus sarcophagus[25].
Ci-dessous, la phylogénie des genres de tyrannosauridés d'après l'étude publié par Brusatte & Carr (2016)[26] :
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Dans laFormation de Dinosaur Park,Gorgosaurus a vécu aux côtés d'un genre rare de tyrannosauriné :Daspletosaurus. C'est l'un des rares exemples de coexistence de deux genres de tyrannosaures. Dans les livres sur les prédateurs modernes, les prédateurs de taille semblable sont séparés en différentesniches écologiques par des différences anatomiques, comportementales ou géographiques qui limitent la concurrence. Cette séparation en niche entre les tyrannosauridés de Dinosaur Park n'est pas bien comprise[27]. En 1970,Dale Russell a émis hypothèse queGorgosaurus, plus abondant, devait chasser activement les agileshadrosaures, tandis que les plus rarescératopsiens et les plus difficiles à chasserankylosaures (dinosaures à cornes et lourdementblindés) étaient laissés auxDaspletosaurus plus lourdement construits[6]. Cependant, un spécimen deDaspletosaurus (OTM 200) de laformation de Two Medicine au Montana datant de la même époque conserve les restes d'un jeune hadrosaure digéré dans sa cavité abdominale, et un autre endroit du site contient les restes de troisDaspletosaurus avec les restes d'au moins cinq hadrosaures[refbib 6],[28].
Contrairement à certains autres groupes de dinosaures, aucun des deux genres n'était proportionnellement plus abondant par rapport à l'autre dans un étage que dans un autre[27]. Toutefois,Gorgosaurus apparaît plus fréquent dans les formations du Nord comme laFormation de Dinosaur Park, alors queDaspletosaurus est plus abondant au sud. La même situation est retrouvée chez d'autres groupes de dinosaures. Des cératopsiens (chasmosaurinés) en grand nombre commePentaceratops,Styracosaurus,Centrosaurus etVagaceratops, on trouvait aussi desCentrosaurinae commeMonoclonius et de petit cératopsiens commeLeptoceratops; ainsi que des hadrosaureshadrosaurinés sont également plus fréquents dans la formation de Two Medecine au Montana et dans le sud-ouest de l'Amérique du Nord auCampanien, tandis que lescentrosaurinés et leslambéosaurinés commeParasaurolophus,Lambeosaurus,Prosaurolophus,Hypacrosaurus ouCorythosaurus prédominaient dans les latitudes septentrionales. Holtz a proposé que ce fait montre qu'il existait des préférences écologiques communes entre tyrannosaurinés, chasmosaurinés et hadrosaurines. À la fin de l'étage suivant, auMaastrichtien, les tyrannosaurinés commeTyrannosaurus rex, les hadrosaurinés commeEdmontosaurus et les chasmosaurinés commeTriceratops étaient répandus dans tout l'Ouest de l’Amérique du Nord, tandis que les albertosaurinés et les centrosaurinés s'étaient éteints et les lambéosaurinés étaient devenus rares[refbib 3]. Le Gorgosaurus coexistait avec des petit carnivores comme leTroodon,Saurornitholestes,Richardoestesia etStenonychosaurus[29]. De nombreux dinosaures bipèdes de plus petite taille et herbivores coexistaient avec Gorgosaurus, c'est le cas deStegoceras un membre de la famille desPachycephalosauridae, ou des dinosaures dit dinosaures autruches commeStruthiomimus,Chirostenotes,Caenagnathus et un petit dinosaure décrit en 2013 nomméLeptorhynchos. Il y avait aussi des représentants de l'Infra-ordre desAnkylosauria représentés parEdmontonia,Euoplocephalus etPanoplosaurus. Mais mis à part les dinosaures les paléontologues ont mis au jour de nombreusestortues commeAdocus[30]; desCrocodilia commeChampsosaurus et des ptérosaures commeCryodrakon[31]. Il y avait aussi desoiseaux, de petitsmammifères (Multituberculata,Metatheria etEutheria), mais aussi des poissons comme desEnchodus[32]. Des invertébrés ont aussi été découvert, il s'agit essentiellement deGastropoda et deBivalvia d'eau douce[33].
Le paléontologue américainGregory M. Erickson (d) a étudié la croissance et l'histoire de la vie des tyrannosauridés en utilisant l'histologie osseuse, qui permet de déterminer à quel âge un spécimen est mort. On a pu ainsi tracer une courbe de croissance avec l'âge des différents individus en fonction de la taille. Les tyrannosauridés grandissaient tout au long de leur vie, mais connaissaient une poussée de croissance énorme pendant environ quatre ans, après une phase prolongée juvénile. La maturité sexuelle pourrait s'être située à la fin de cette phase de croissance rapide, après quoi la croissance se ralentissait considérablement chez les animaux adultes. En examinant cinq spécimens deGorgosaurus de différentes tailles, Erickson a calculé une vitesse annuelle de croissance maximale d'environ 110 kg pendant la phase de croissance rapide, plus lente que chez les tyrannosaurinés commeDaspletosaurus etTyrannosaurus mais comparable à celle d’Albertosaurus[34].
LesGorgosaurus passaient la moitié de leur vie dans la phase juvénile avant d'atteindre leur taille quasi-maximale en seulement quelques années[34]. Ceci, avec l'absence totale de prédateurs de taille intermédiaire entre énormes tyrannosauridés adultes et les autres petits théropodes, laisse à penser que ce créneau peut avoir été occupé par de jeunes tyrannosauridés. Cela se voit chez les actuelsdragons de Komodo où les nouveau-nés commencent leur vie comme insectivores arboricoles et grandissent lentement pour devenir d'importants prédateurs capables de tuer de grands vertébrés[refbib 3]. On sait que des squelettes d'autres tyrannosauridés, commeAlbertosaurus, ont été retrouvés en groupe ce qui suggère qu'ils vivaient en groupe d'âges différents mais il n'existe aucune preuve d'un comportement grégaire chezGorgosaurus[refbib 6],[35].
Superprédateur, il s'attaque principalement à de grands herbivores, tels que lescératopsiens et leshadrosaures. La découverte d'os de membres postérieurs de deux jeunesCitipes (en) (petit théropode de la famille descaenagnathidés) dans le contenu stomacal d'unjuvénile deGorgosaurus libratus suggère l'adaptabilité de sonrégime alimentaire en fonction de son âge[36] : le jeune Gorgosaurus, chasseur agile, privilégiant les proies de petite taille, le Gorgosaurus adulte ciblant de grands herbivores. Cette adaptabilité« aurait été un élément clé de la réussite évolutive des tyrannosaures. En occupant différentesniches écologiques tout au long de leur vie, ces prédateurs auraient en effet pu maximiser l’utilisation des ressources de leurs écosystèmes sans laisser de place à d’autres espèces concurrentes. »[réf. nécessaire]
Plusieurs pathologies ont été identifiées chez l'holotypeNMC 2120 deGorgosaurus libratus. Il s'agit notamment de fractures consolidées de la troisième côte thoracique droite ainsi que des treizième et quatorzièmegastralia (côtes abdominales de certains dinosaures) et dupéroné gauche. Son quatrièmemétatarsien gauche porte des exostoses rugueuses dans son milieu et son extrémité. La troisièmephalange du troisièmeorteil droit est déformée, comme la griffe du doigt qui a été décrite comme « assez petite et difforme ». Les trois lésions peuvent avoir été provoquées par une seule rencontre avec un autre dinosaure[37].
Le spécimenTMP94.12.602 présente lui aussi de multiples pathologies. Il a une fracture de 10 cm de long au milieu de ladiaphyse du péroné droit. De nombreuses côtes portent des séquelles de fractures. Le spécimen a unepseudarthrose des gastralia. On observe aussi des traces de lésions d'une morsure au visage avec des traces de cicatrisation ce qui prouve que les blessures ont été faites avant la mort de l'animal[37].
TMP91.36.500 est un autreGorgosaurus présentant des traces de morsures au visage, mais aussi une fracture entièrementconsolidée au péroné droit. Il a également une fracture guérie dudentaire et ce que les auteurs décrivent comme « une hyperostose en champignon d'une phalange du pied droit ». Selon Ralph Molnar, ce type de pathologie peut être rapprochée de celle affectant unornithomimidé non identifié chez qui a été découverte une excroissance similaire sur un orteil[37].
Un autre spécimen a une fracture mal cicatrisée du péroné droit qui a laissé une grandecallosité sur l'os. Dans une étude effectuée en 2001 parBruce M. Rothschild (d) et d'autres paléontologues, 54 os du pied deGorgosaurus ont été examinés pour rechercher des signes defracture de fatigue mais aucune n'a été retrouvée[37],[38].
Tous les spécimens connus deGorgosaurus libratus sont issus de la Formation de Dinosaur Park, enAlberta[4]. Cette formation remonte au milieu duCampanien, il y a entre 76,5 et 74,8 millions d'années[39]. À cette époque, la région était une plaine en bordure ouest de laVoie maritime intérieure de l'Ouest qui divisait l'Amérique du Nord en son milieu. L'orogenèse laramienne avait commencé à édifier lesmontagnes Rocheuses à l'ouest, montagnes d'où descendaient de grands fleuves qui ont déposé des sédiments dans les vastes plaines inondables situées sur l'ancien littoral[40],[refbib 7]. Le climat était subtropical, avec des saisons marquées et des périodes de sécheresse importantes aboutissant parfois à une mortalité élevée dans les grands troupeaux de dinosaures, comme on en a retrouvé dans les nombreux gisements de la Formation de Dinosaur Park. Desconifères formaient le couvert forestier, tandis que les sous-bois étaient composés defougères, defougères arborescentes et d'angiospermes[41]. Il y a environ 73 millions d'années, la voie maritime a commencé à s'étendre, envahissant les zones anciennement au-dessus du niveau de la mer et noyant l'écosystème de Dinosaur Park. Cette avancée qui ira ducercle arctique jusqu'augolfe du Mexique donnera la mer de Bearpaw qui a laissé les schistes de laFormation de Bearpaw[refbib 7].
Gorgosaurus est assez connu comme faisant partie de la famille destyrannosaures, presque toujours les plus grands prédateurs de leursécosystèmes respectifs, occupant ainsi lesommet de lachaîne alimentaire ; il apparaît dans plusieurs médias.
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