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Francisella tularensis

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Francisella tularensis
Description de cette image, également commentée ci-après
Macrophage infecté par la bactérieFrancisella tularensis (en bleu)
Classification
DomaineBacteria
EmbranchementPseudomonadota
ClasseGammaproteobacteria
OrdreBeggiatoales
FamilleFrancisellaceae
GenreFrancisella

Espèce

Francisella tularensis
(McCoy etChapin,1912)Dorofe'ev,1947

Francisella tularensis (aussi appelée Bacille de Francis, anciennementPasteurella tularensis) est unebactérieGram négatif. Cette bactérie est à l'origine d'unezoonose appeléetularémie[1] qui peut se transmettre à l'homme.

La dose infectieuse est très basse et la propagation est facile, notamment par des aérosols. En raison de ces caractéristiques et d'unevirulence pouvant être élevée selon les sous-espèces,Francisella tularensis est classée comme un agent potentiel de bioterrorisme (commeYersinia pestis,Bacillus anthracis et levirus Ebola). Il s'agit d'une bactérie de classe 3.

Caractères culturaux

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Francisella tularensis est un petit bacille coccoïde Gram négatif, aérobie strict, immobile. Elle possède une capsule et ne forme pas de spores.

De très petite taille, lacoloration de Gram est délicate et l'observation dans un prélèvement difficile du fait de la fragilité de la bactérie et de la difficulté d'isolement.

Sa culture est fastidieuse. La croissance est lente et l'ajout de nombreux facteurs de croissance au milieu de culture est nécessaire, notamment lacystéine, dont la bactérie est auxotrophe. Le milieu de référence est le milieu de Francis.

Enfin, cette bactérie présente la particularité, du fait de sa petite taille, de pouvoir traverser la peau saine.

Taxonomie

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Étymologie

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L'étymologie de cette espèceF. tularensis est la suivante :tu.lar.en’sis. N.L. masc./fem. adj.tularensis, appartenant aucomté de Tulare,Californie, où la maladie a d'abord été décrite chez les murins[2]. Le nouveau nom a été validé également en 1980 par l'ICSP[3].

Sous-espèces

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Cette espèce a été découverte en1911 chez des écureuils terrestres du comté de Tulare, en Californie ; elle est isolée et dénomméeBacterium tularense par George Walter McCoy dans un laboratoire consacré à la peste à San Francisco. Cette découverte est publiée en 1912. En 1922, le Dr Edward Francis (1872-1957), médecin chercheur et médical de l'Ohio montre que cette bactérie est l'agent causal d'une maladie que l'on appellera tularémie, après avoir étudié plusieurs cas de ses patients ayant des symptômes de la maladie. Plus tard la bactérie est rebaptisée « Francisella tularensis », en l'honneur de la découverte du Dr Francis[4]. Quatre sous-espèces (biovar) deF. tularensis seront ensuite découverts et classés.

  1. La sous-espèceF. t. tularensis (ou type A) se trouve principalement enAmérique du Nord. C'est la plus virulente des quatre sous-espèces connues et elle est associée à des infections pulmonaires mortelles, y compris le type primaire (souche de laboratoire, SCHUS4).
  2. Sous-espèceF. t. holarctica (aussi connu sous le nom biovar F. t. Palearctica ou B) principalement trouvée en Europe et en Asie. Elle est rarement mortelle. Une souche de vaccin vivant atténué de la sous-espèce F. t. holarctica a été décrite, mais pas encore entièrement homologuée par la FDA en tant que vaccin. Chez cette sous-espèce ne produit pas d'uréidase citrulline et il lui manque la capacité (qu'a le biovar F. t. palearctica) de produire de l'acide à partir duglucose .
  3. la sous-espèceF. t. novicida (autrefois classé F. novicida[5]), qui est une souche très peu virulente ; seuls deux cas de tularémie ont été décrits en Amérique du Nord pour cette souche et dans les deux cas chez des patients sévèrement immunodéprimés.
  4. la sous-espèceF. t. mediasiatica, principalement trouvée en Asie centrale ; dont la capacité à infecter les humains n'est pas encore clairement évaluée.

Habitat et transmission

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Francisella tularensis surmilieu de culture
Lésion tularémique (de typeulcère) sur le dos d'unemain droite

F. tularensis est à l'origine d'unezoonose : la tularémie. Elle est relativement ubiquitaire, étant présente chez des oiseaux, des reptiles, des poissons, des invertébrés et des mammifères. Aucun cas de transmission d'humain à humain n'a été rapporté. La tularémie semble toujours provoquée par le contact avec des animaux ou des vecteurs d'infection (tiques, moustiques, mouches du chevreuil). Les hôtes réservoirs d'importance pourraient inclure les lagomorphes (lapins,rongeurs) et des oiseauxgalliformes ainsi que lescervidés.

Toutes les sous-espèces peuvent entraîner 5 formes de tularémie :

  • La tularémie ulcéro-ganglionnaire

C’est la forme la plus courante. La contamination se fait alors parvoie cutanée. La bactérie se multiplie localement jusqu’à donner une lésion au point d’inoculation. Elle dissémine ensuite par voie lymphatique jusqu’au ganglion le plus proche pour provoquer ensuite une adénopathie. Le patient présente une forte fièvre.

  • La tularémie ganglionnaire

Cette forme est similaire à la précédente mais elle ne donne pas d’ulcération au point d’inoculation. Cela correspond au cas où le germe se retrouve directement dans la circulation.

  • La tularémie oculo-ganglionnaire

Toujours similaire à la forme ulcéro-ganglionnaire, la forme oculo-ganglionnaire se retrouve lorsque le point d’inoculation est l’œil. Elle entraîne une inflammation et peut dégénérer vers une conjonctivite purulente.

  • La tularémie oropharyngée

Elle résulte de l’ingestion de matière contaminée et entraîne une atteinte de la gorge et des ganglions situés au niveau du cou.

  • La tularémie pulmonaire

C’est la forme la plus grave, consécutive à l’inhalation de bactéries. Quelques germes suffisent alors à déclarer la maladie. Elle peut également survenir si la bactérie dissémine dans l’organe après une forme ulcéro-ganglionnaire. Cela entraîne une toux, des douleurs à la poitrine et une difficulté respiratoire. Elle peut être particulièrement grave si la souche incriminée est la sous-espèce de type A.

F. tularensis est capable de survivre à l'extérieur d'un hôte mammifère pendant des semaines et a été mise en évidence à la fois dans l'eau, dans les prairies et des meules de foin. Cette capacité de survie, remarquable au vu de la fragilité du germe, peut notamment être expliquée par son interaction avec des protozoaires tels queAcanthamoeba castellanii[6]. Des aérosols contenant cette bactérie peuvent être générés par des cadavres broyées par des engins agricoles de type moissonneuse batteuse ou faucheuse, ou par des engins de tonte du gazon ou des outils de débroussaillage ce qui explique que la tularémie a parfois été nommée « maladie de tondeuse à gazon ». Les professions exerçant ces activités sont effectivement plus menacées selon les études épidémiologiques.

Physiopathologie

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Francisella tularensis présente un tropisme du derme et d’organes : ganglions lymphatiques, rate, foie. C’est une bactérie intracellulaire à l’instar deLegionella,Listeria etBrucella. Lorsqu’elle pénètre dans l’organisme, elle se multiplie au point d’innoculum puis circule dans la lymphe et le sang. Elle rentre dans les macrophages par phagocytose puis casse la membrane phagosomale pour gagner le cytoplasme. Elle s’y multiplie pour ensuite être libérée par la lyse de la cellule. Elle gagne ensuite le foie et la rate voire les poumons, continue à se multiplier et provoque une septicémie en repassant dans le sang.

Les manifestations cliniques d’un sujet atteint de tularémie sont relativement variées et dépendent principalement de trois facteurs :

  • La porte d’entrée du germe
  • La sous-espèce de la bactérie
  • La réponse immunitaire

Facteurs de virulence

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Les facteurs de virulence deFrancisella tularensis sont encore mal caractérisés. On ne lui connait pas de pouvoir toxinogène. Elle possède, comme les autres bactéries Gram négatif, une membrane composée de lipopolysaccharide, dont le lipide A est une partie toxique. Elle possède également des pili qui jouent un rôle notable dans son pouvoir pathogène.

Cette bactérie, tout comme d'autres bactéries intracellulaires, dispose d'enzymes lui permettant de détruire les globules blancs chargés de l'éliminer. Elle produit plusieurs molécules hémolytiques pouvant faciliter la dégradation du phagosome[7],[8].

Sensibilité aux antibiotiques

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Francisella tularensis est résistante aux béta-lactamines grâce à une pénicillinase codée par un gène chromosomique. Les autres antibiotiques sont néanmoins très efficaces et aucune résistance acquise n'a été mise en évidence.

Notes et références

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  1. (en) « Francisella tularensis », surhealth.ny.gov, Wadsworth Center: New York State Department of Health(consulté le)
  2. (en) « Species Francisella tularensis », surLPSN,
  3. (en) V. B. D.Skerman, VickiMcGowan et P. H. A.Sneath, « Approved Lists of Bacterial Names »,Int J Syst Bacteriol,vol. 30,no 1,‎1er janvier 1980,p. 225-420(DOI 10.1099/00207713-30-1-225)
  4. A. Tärnvik1 and L. Berglund, Tularaemia. Eur Respir J 2003; 21:361-373.
  5. Sjöstedt AB. "Genus I. Francisella Dorofe'ev 1947, 176AL". Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria) (2nd ed.). New York: Springer. pp. 200–210.
  6. HadiAbd, ThorstenJohansson, IgorGolovliov et GunnarSandström, « Survival and growth of Francisella tularensis in Acanthamoeba castellanii »,Applied and Environmental Microbiology,vol. 69,no 1,‎,p. 600–606(ISSN 0099-2240,PMID 12514047,lire en ligne, consulté le)
  7. http://iai.asm.org/cgi/reprint/76/8/3690
  8. http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118841535
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